Домой Неврология Улитка частью какой сенсорной системы она является. Основные функции сенсорной системы

Неврология

Улитка частью какой сенсорной системы она является. Основные функции сенсорной системы

Слуховая сенсорная система (слуховой анализатор) - второй по значению дистантный анализатор человека. Слух играет важнейшую роль именно у человека в связи с возникновением членораздельной речи. Акустические (звуковые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего сенсорная информация передается в слуховую область коры большого мозга (височный отдел) через ряд последовательных структур.

Орган слуха (ухо) - это периферический отдел слухового анализатора, в котором расположены слуховые рецепторы. Строение и функции уха представлены в табл. 12.2 и на рис. 12.9 2 .

Таблица 12.2

Строение и функции уха

Часть уха	Строение	Функции
Наружное ухо	Ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка	Защитная (выделение серы). Улавливает и проводит звуки. Звуковые волны колеблют барабанную перепонку, а она - слуховые косточки
Среднее ухо	Полость, заполненная воздухом, в которой находятся слуховые косточки (молоточек, наковальня, стремечко) и евстахиева (слуховая) труба	Слуховые косточки проводят и усиливают звуковые колебания в 50 раз. Евстахиева труба, соединенная с носоглоткой, обеспечивает выравнивание давления на барабанную перепонку
Внутреннее ухо	Орган слуха: овальное и круглое окна, улитка с полостью, заполненной жидкостью, и кортиев орган - звуковоспринимающий аппарат	Слуховые рецепторы, находящиеся в кортиевом органе, преобразуют звуковые сигналы в нервные импульсы, которые передаются на слуховой нерв, а затем в слуховую зону коры больших полушарий
Внутреннее ухо	Орган равновесия (вестибулярный аппарат): три полукруглых канала, отолитовый аппарат	Воспринимает положение тела в пространстве и передает импульсы в продолговатый мозг, затем в вестибулярную зону коры больших полушарий; ответные импульсы помогают поддерживать равновесие тела

1 См.: Резанова Е.Л., Антонова И.П., Резанов А.А. Указ. соч.
2 См.: Физиология человека: Учебник. В 2 т.

Рис. 12.9.

Механизм передачи и восприятия звука. Звуковые колебания улавливаются ушной раковиной и по наружному слуховому проходу передаются барабанной перепонке, которая начинает колебаться в соответствии с частотой звуковых волн. Колебания барабанной перепонки передаются цепи косточек среднего уха и при их участии - мембране овального окна. Колебания мембраны окна преддверия передаются перилимфе и эндолимфе, что вызывает колебания основной мембраны вместе с расположенным на ней кортиевым органом. При этом волосковые клетки своими волосками касаются покровной (текториальной) мембраны, и вследствие механического раздражения в них возникает возбуждение, которое передается далее на волокна преддверно-улиткового нерва (рис. 12.10 ).

Расположение и структура рецепторных клеток кортиевого органа. На основной мембране расположены два вида рецепторных волосковых клеток: внутренние и наружные, отделенные друг от друга кортиевыми дугами.

Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; общее число их по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волосковые клетки располагаются в три-четыре ряда; их общее число 12 000-20 000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную

Рис. 12.10.

Канал улитки разделен на барабанную и вестибулярную лестницы и перепончатый канал (средняя лестница), в котором расположен кортиев орган. Перепончатый канал отделен от барабанной лестницы базилярной мембраной. В ее составе проходят периферические отростки нейронов спирального ганглия, образующие синаптические контакты с наружными и внутренними волосковыми клетками

форму; один ее полюс фиксирован на основной мембране, а второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереотипии. Их число на каждой внутренней клетке составляет 30-40, и они очень короткие - 4-5 мкм; на каждой наружной клетке число волосков достигает 65-120, они тоньше и длиннее. Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной (текториальной) мембраной, которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми клетками.

Механизм слуховой рецепции. При действии звука основная мембрана начинает колебаться, наиболее длинные волоски рецепторных клеток (стереоцилии) касаются покровной мембраны и несколько наклоняются. Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших вертикальных нитей (микрофиламентов), связывающих между собой верхушки соседних волосков данной клетки. Это натяжение чисто механически открывает от одного до пяти ионных каналов в мембране стереоцилии. Через открытый канал в волосок начинает поступать калиевый ионный ток. Сила натяжения нити, необходимая для открытия одного канала, ничтожна - около 2-10 -13 Н. Еще более удивительным кажется то, что наиболее слабые из ощущаемых человеком звуков растягивают вертикальные нити, связывающие верхушки соседних стереоцилий, на расстояние, вдвое меньшее, чем диаметр атома водорода.

Тот факт, что электрический ответ слухового рецептора достигает максимума уже через 100-500 мкс, означает, что ионные каналы мембраны открываются непосредственно механическим стимулом без участия вторичных внутриклеточных посредников. Это отличает механорецепторы от значительно медленнее работающих фоторецепторов.

Деполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамата или аспартата). Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает генерацию возбуждения постсинаптического потенциала и далее - генерацию распространяющихся в нервных центрах импульсов.

Открытие всего нескольких ионных каналов в мембране одной стереоцилии явно мало для возникновения рецепторного потенциала достаточной величины. Важным механизмом усиления сенсорного сигнала на рецепторном уровне слуховой системы является механическое взаимодействие всех стереоцилий (около 100) каждой волосковой клетки. Оказалось, что все стереоцилии одного рецептора связаны между собой в пучок тонкими поперечными нитями. Поэтому, когда сгибаются один или несколько более длинных волосков, они тянут за собой все остальные волоски. В результате этого открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала.

Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т.е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии двух симметричных половин слухового анализатора (бинауральный слух).

Острота бинаурального слуха у человека очень высока: он способен определять расположение источника звука с точностью порядка 1 углового градуса. Физиологической основой этого служит способность нейронных структур слухового анализатора оценивать интера- уральные (межушные) различия звуковых стимулов по времени их прихода на каждое ухо и по их интенсивности. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и большей силы, чем на другое. Оценка удаленности звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.

См.: Физиология человека: Учебник. В 2 т.

Тема. Строение слуховой сенсорной системы

Наличие в кристаллах разориентированных областей (блоков), повернутых друг относительно друга на небольшие углы, отмечалось еще в ранних исследованиях кристаллов. Вскоре после открытия дифракции рентгеновских лучей кристаллами было установлено, что кристалл не обладает идеальной структурой: дифрагированные пучки, вопреки теории, распространились в области углов порядка не нескольких секунд, а нескольких минут, и обладали интенсивностью, на два порядка превосходящей расчетное значение. Пришлось предположить наличие в кристалле мозаики мелких (диаметром порядка 1 мкм) слабо разориентированных блоков. Это явление стали называть блочностью, или мозаичностью кристаллических структур (рис. 14.14).

грани DE и EF. Все лишние плоскости оканчиваются внутри бикристалла в единственной испорченной области, т. о. на границе блоков. Торец каждой оборванной плоскости образует краевую дислокацию, так что вся граница блоков представляется в виде вертикального ряда краевых дислокации. Угол разориентации блоков определяется отношением вектора Бюргерса b к расстоянию h между дислокациями в границе

Такая граница называется «границей наклона». Ее моделью может служить ряд дислокаций, параллельных оси поворота, обладающих вектором Бюргерса вдоль нормали к границе и располагающихся вдоль границы.

Блоки мозаики являются примером трехмерных (объемных) дефектов структуры кристалла. Практическая важность в исследовании причин образования и особенностей явления мозаичности заключается в том, что на границах блоков мозаики в кристаллах возникают значительные механические напряжения, что в ряде случаев нежелательно.

Тема. Строение слуховой сенсорной системы

Вопросы:

2. Барабанная перепонка. Строение, значение, возрастные особенности.

5. Характеристика проводникового и коркового отделов слухового анализатора. Их значение.

1. Наружное ухо: ушная раковина, наружный слуховой проход. Строение, значение, возрастные особенности.

Слуховая сенсорная система состоит из 3 отделов:

Периферический,

Проводниковый,

Корковый.

Периферический отдел представлен наружным, средним, внутренним ухом (рисунок 1).

Рисунок 1. Строение уха

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.

1. Ушная раковина состоит из эластического хряща, покрытого кожей. Особенно кожный этот хрящ у ребёнка, поэтому даже незначительные удары по уху могут привести к образованию гематомы, с последующим её нагноением и деформации раковины. Хрящ имеет множество завитков и углублений - это связано с его защитной функцией. Ухо имеет воронкообразную форму, которая способствует улавливанию звуков и локализацию их в пространстве. В нижней части ушной раковины хрящ отсутствует - точка уха. Она состоит целиком из жировой клетчатки. Величина ушной раковины, её форма, уровень прикрепления к голове у каждого человека индивидуально (наследуется генетически). Однако отлично характерное строение ушной раковины у детей (наследственными заболеваниями, болезнь Дауна). Ушная раковина прикрепляется к голове при помощи мышц и связок, причём мышцы, двигающие ушную раковину, носят рудиментарный характер (недоразвиты).

2. Наружный слуховой проход начинается углублением в центре ушной раковины и направлен вглубь височной кости, заканчивается барабанной перепонкой. Т.о. барабанная перепонка не относится ни к наружному, ни к среднему уху, а лишь отделяет их. У взрослых наружный слуховой проход имеет длину 2,5-3 см. У детей он короче из-за недоразвития костного отдела. У новорождённого слуховой проход имеет вид щели и заполнен слущившимися эпителиальными клетками. Только к 3месяцам этот проход полностью очищается. Наружное ухо по своим параметрам приближается к уху взрослого = 12 годам. Его просвет становится овальным, и диаметр составляет 0,7-1см. Нормальный слуховой проход состоит из 2 частей:

Наружная часть (перепончато-хрящевая) - является продолжением ушного хряща.

Внутренняя часть (костная) - в плотную подходит к барабанной перепонке. Особенностью строения является то, что, самый узкий участок наружного прохода расположен вместе перехода одной части в другую. Поэтому, именно здесь излюбленное место образования серной пробки. В коже наружного слухового прохода имеются волоски и серные железы, которые продуцируют серу.

Причина образования серной пробки:

1. избыточное продукция серы;

2. изменение свойств серы (повышенная вязкость);

3. анатомическая (врожденная) узость и изогнутость наружного слухового прохода.

Наружный слуховой проход имеет 4 стенки. Его передняя стенка прилегает к головке нижнечелюстного сустава, поэтому при ударах по подбородку происходит травматизация головкой нижнечелюстного сустава наружного слухового прохода и кровотечения.

2. Барабанная перепонка. Строение, значение, возрастные особенности

Барабанная перепонка отделяет наружное ухо от среднего. Представляет собой тонкую, но эластичную мембрану толщиной 0,1 мм, диаметр 0,8-1см. Барабанная перепонка имеет 3 слоя:

1. кожный (эпидермальный);

2. соединительнотканный;

3. слизистый.

Первый слой является продолжением кожи наружного слухового прохода. Второй слой состоит из густо переплетенных циркулярных и радиальных волокон. Третий слой является продолжением слизистой оболочки барабанной полости.

К центру барабанной перепонки прикрепляется рукоятка молоточка. Это место называется пупок. Барабанная перепонка имеет 3 слоя только в наружной части. Во второй её части расслабленной она имеет только 2 слоя без среднего. Осмотр барабанной перепонки называется отоскопия. При осмотре здоровая перепонка имеет перламутрово-белый цвет, форму конуса, выпуклостью обращённой внутрь, т.е. в ухо.

Рисунок 2. Строение барабанной перепонки

3. Среднее ухо: барабанная полость, слуховые косточки, слуховые мышцы, слуховая труба, сосцевидный отросток. Строение, значение.

Среднее ухо состоит из:

Барабанной полости, в ней находятся слуховые косточки, слуховые мышцы и евстахиевы трубы;

Ячейки воздухоносного сосцевидного отростка;

Барабанная полость имеет вид шестигранника:

а/ верхняя стенка барабанной полости - крыша. У маленьких детей она имеет отверстие. Поэтому очень часто у детей гнойные отиты осложняются прорывом гноя на мозговые оболочки (гнойный менингит);

б/ нижняя стенка - дно, имеет отверстие, что может приводить к прорыву инфекции в кровь, в кровеносные русла. Так как нижняя стенка расположена над луковицей яремной вены. Это может привести к осложнению (сепсис онтогенный);

в/ передняя стенка. На передней стенке расположены отверстия - вход в евстахиеву трубу;

г/ задняя стенка. На ней расположен вход в пещеру сосцевидного отростка. Задней стеной барабанной полости является костная пластинка, которая отделяет средне ухо от внутреннего. На ней имеются 2 отверстия: одно из них называют овальное и круглое окно. Овальное окно закрыто стременем. Круглое окно прикрыто вторичной барабанной перепонкой. В области задней стенки проходит костный канал лицевого нерва. При воспалении среднего уха инфекция может переходить на этот нерв, вызывая неврит лицевого нерва, и как следствие перекосы лица.

Слуховые косточки соединены в определённой последовательности:

молоточек, наковальня, стремя.

Рисунок 3. Строение слуховых косточек

Рукоятка молоточка соединяется с центром барабанной перепонки. Головка молоточка соединяется с помощью сустава с телом наковальни. Подножная пластинка стремени вставляется в овальное окно, которое расположено на костной стенке внутреннего уха. Т.о. колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек передаются на внутреннее ухо. Слуховые косточки подвешены в барабанной полости при помощи связок. В полости среднего уха есть слуховые мышцы (их 2):

Мышца, натягивающая барабанную перепонку. Она принадлежит защитной функции. Она предохраняет барабанную перепонку от повреждения при действии сильных раздражителей. Это связано с тем, что при сокращении этой мышцы движение барабанной перепонки ограничено.

Мышца стременная. Она отвечает за подвижность стремени в овальном окне, что имеет большое значение для проведения звуков во внутреннее ухо. Установлено, что при блокаде овального окна развивается глухота.

Слуховая «евстахиева» труба. Это парное образование, которое соединяет носоглотку и полость среднего уха. Вход в евстахиеву трубу расположен на задней стенке барабанной полости. Евстахиева труба состоит из 2 отделов: костного (1/3 трубы), перепончатого (2/3 трубы). Костный отдел сообщается с барабанной полостью, а перепончатый - носоглоткой.

Длина слуховой трубы у взрослого человека = 2,5см, диаметр = 2-3мм. У детей она короче и шире чем у взрослого. Это связано с недоразвитием костной кости слуховой трубы. Поэтому у детей инфекция может легко переходить из барабанной перепонки на слизистую слуховой трубы и носоглотку, и наоборот, из носоглотки поступать в среднее ухо. Поэтому дети часто болеют отитом, источником которого является воспалительный процесс в носоглотке. Слуховая труба выполняет вентиляционную функцию. Установлено, что в спокойном состоянии её стенки прилегают друг к другу. Открытие труб происходит во время глотания, зевания. В этот момент воздух из носоглотки поступает в полость среднего уха - дренажная функция трубы. Она является той трубой, которая способствует оттоку гноя или другого ээксудата из полости среднего уха при воспалении. Если этого не происходит, возможен прорыв инфекции через крышу на мозговые оболочки, либо разрыв барабанной перепонки (прободение).

Рисунок 4 - Строение среднего уха.

Воздухоносные ячейки сосцевидного отростка.

Сосцевидный отросток находится на безволосом пространстве позади ушной раковины. На разрезе сосцевидный отросток напоминает «пористый шоколад». Самая большая воздухоносная ячейка сосцевидной кости называется пещера. Она имеется уже у новорождённого. Она выстлана слизистой оболочкой, которая является продолжением слизистой оболочки барабанной полости. Благодаря соединению пещеры и барабанной полости, инфекция может переходить из среднего уха в пещеру, а затем на костное вещество сосцевидного отростка, вызывая его воспаление - мастоидит.

4. Внутреннее ухо: костный и перепончатый лабиринт. Кортиев орган, строение, значение.

Внутреннее ухо (лабиринт) состоит из 2 частей: костного и перепончатого лабиринтов. Между ними находится перелимфотическое пространство, которое заполнено ушной жидкостью - перилимфой. Внутри перепончатого лабиринта также есть лимфа - эндолимфа. Т.о. во внутреннем ухе имеется 2 ушные жидкости, которые отличаются по составу и функциям. Перилимфа - по своему составу напоминает спинномозговую жидкость, но содержит при этом больше белка и ферментов. Её основная функция - это приведение в колебательное состояние основной мембраны. Эндолимфа - по своему составу похожа на внутриклеточную жидкость. В ней много растворимого кислорода, и поэтому она служит питательной средой для кортиевого органа.

Лабиринт имеет 3 отдела: преддверие, полукружные каналы, улитка. Преддверие и полукружные каналы относятся к вестибулярному аппарату. Улитка относится к слуховой сенсорной системе. Она по форме напоминает садовую улитку, образована спиральным каналом, который закруглён в 2,5 оборота. Диаметр канала уменьшается от основания к вершине улитки. В центре улитки находится спиральный гребень, вокруг которого закручена спиральная пластина. Эта пластина выдаётся в просвет спирального канала. На разрезе этот канал имеет следующее строение: двумя мембранами основной и вестибулярный аппарат делится на 3 части, в центре образуя улитковый вход. Верхняя мембрана называется вестибулярная, нижняя - основная. На основной мембране периферический рецептор уха - кортиев орган. Т.о кортиев орган расположен в улитковом ходу, на основной мембране.

Основная мембрана - это наиболее значимая стенка улиткового хода, состоит из множества натянутых струн, которые называются слуховые струны. Установлено, что длина струн и их степень натяжения зависит от того, на каком завитке улитки они находятся. Выделяют 3 завитка улитки:

основной (нижний), средний, верхний. Установлено, что в нижнем завитке находятся короткие и тугонатянутые струны. Они резонируют на высокие звуки. На верхнем завитке находятся длинные и слабонатянутые струны. Они резонируют на низкие звуки.

Кортиев орган является периферическим рецептором слуха. Состоит из 2 видов клеток:

1.Опорные клетки (столбовые) - имеют вспомогательное значение.

2.Волосковые (наружные и внутренние). В них происходит трансформация звуковой энергии в физиологический процесс нервного возбуждения, т.е. образование нервных импульсов.

Опорные клетки расположены под углом друг к другу, образуя тоннель. В нём, в один ряд, располагаются внутренние волосковые клетки. По своей функции эти клетки являются вторичночувствующими. Их головной конец закруглён и имеет волоски. Сверху волоски покрывает мембрана, которая называется покровной. Установлено, что при смещении покровной мембраны относительно волосков, возникают ионные токи.

Рисунок 5 – Строение внутреннего уха.

Тема. Строение слуховой сенсорной системы

Вопросы:

1. Периферический отдел слуховой системы: строение внешнего, среднего и внутреннего уха.

2. Ход проводящих путей слуховой сенсорной системы.

3. Корковый отдел.

Слуховая сенсорная система состоит из 3 отделов: периферирический, проводниковый, корковый.

Строение периферического отдела

Периферический отдел представлен наружным, средним, внутренним ухом (рисунок 1).

Рисунок 1. Строение уха

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.

Наружная часть (перепончато-хрящевая) - является продолжением ушного хряща.

Причина образования серной пробки:

1. избыточное продукция серы;

2. изменеие свойств серы (повышенная вязкость);

3. анатомическая (врожденная) узость и изогнутость наружного слухового прохода.

Барабанная перепонка отделяет наружное ухо от среднего. Представляет собой тонкую, но эластичную мембрану толщиной 0,1 мм., диаметр 0,8-1см. Барабанная перепонка имеет 3 слоя:

1. кожный (эпидермальный);

2. соединительнотканный;

3. слизистый.

Рисунок 2. Строение барабанной перепонки

Среднее ухо состоит из:

Барабанной полости, в ней находятся слуховые косточки, слуховые мышцы и евстахиевы трубы;

Ячейки воздухоносного сосцевидного отростка;

Барабанная полость имеет вид шестигранника:

в/ передняя стенка. На передней стенке расположены отверстия - вход в евстахиеву трубу;

г/ задняя стенка. На ней расположен вход в пещеру сосцевидного отростка. Задней стеной барабанной полости является костная пластинка, которая отделяет средне ухо от внутреннего. На ней имеются 2 отверстия: одно из них называют овальное и круглое окно. Овальное окно закрыто стременем. Круглое прикрыто вторичной барабанной перепонкой. В области задней стенки проходит костный канал лицевого нерва. При воспалении среднего уха инфекция может переходить на этот нерв, вызывая неврит лицевого нерва, и как следствие перекосы лица.

Слуховые косточки соединены в определённой последовательности:

Молоточки;

Наковальня;

Рисунок 3. Строение слуховых косточек

Костного 1/3 трубы;

Перепончатого 2/3 трубы.

Костный отдел сообщается с барабанной полостью, а перепончатый - носоглоткой.

Воздухоносные ячейки сосцевидного отростка.

Рисунок 4. Строение среднего уха.

Внутреннее ухо (лабиринт) – 2 части:

1. Костный лабиринт.

2. Перепончатый лабиринт, который находится в костном как в футляре.

Между ними есть пространство, которое называется перелимфотическое. В нём находится ушная жидкость - перилимфа. Внутри перепончатого лабиринта также есть лимфа - эндолимфа. Т.о. во внутреннем ухе имеется 2 ушные жидкости, которые отличаются по составу и функциям. Лабиринт имеет 3 части:

Преддверие;

Полукружные каналы;

Преддверие и полукружные каналы относятся к вестибулярному аппарату. Улитка относится к слуховой сенсорной системе. Она по форме напоминает садовую улитку, образована спиральным каналом, который закруглён в 2,5 оборота. Диаметр канала уменьшается от основания к вершине улитки. В центре улитки находится спиральный гребень, вокруг которого закручена спиральная пластина. Эта пластина выдаётся в просвет спирального канала. На разрезе этот канал имеет следующее строение: двумя мембранами основной и вестибулярный аппарат делится на 3 части, в центре образуя улитковый вход. Верхняя мембрана называется вестибулярная, нижняя - основная. На основной мембране периферический рецептор уха - кортиев орган. Т.о кортиев орган расположен в улитковом ходу, на основной мембране.

1. основной (нижний);

2. средний;

3. верхний.

Установлено, что в нижнем завитке находятся короткие и тугонатянутые струны. Они резонируют на высокие звуки. На верхнем завитке находятся длинные и слабонатянутые струны. Они резонируют на низкие звуки.

Кортиев орган является периферическим рецептором слуха. Состоит из 2 видов клеток:

1.Опорные клетки (столбовые) - имеют вспомогательное значение.

2.Волосковые (наружные и внутренние).

Главное значение имеют внутренние волосковые клетки. В них происходит трансформация звуковой энергии в физиологический процесс нервного возбуждения, т.е. образование нервных импульсов.

Ушные жидкости.

Перилимфа - по своему составу напоминает спинномозговую жидкость, но содержит при этом больше белка и ферментов. Её основная функция - это приведение в колебательное состояние основной мембраны.

Эндолимфа - по своему составу похожа на внутриклеточную жидкость. В ней много растворимого кислорода, и поэтому она служит питательной средой для кортиевого органа.

Ход проводящих путей слуховой сенсорной систем

Проводникового отдела слуховой сенсорной системы состоит из 4 нейронов:

1-ый нейрон расположен в спиральном узле улитки. Спиральный узел находится у основания спирального гребля. Периферические отростки образованы внутренними волосковыми отростками кортиева органа. Аксоны (центральные отростки) образуют слуховой нерв. Он покидает полость внутреннего уха через внутренние слуховые отверстия и направляется к продолговатому мозгу, где находится 2-ой нейрон – это слуховые ядра продолговатого мозга; 3-ий нейрон расположен также в структурах продолговатого мозга (в оливах); 4 ый нейрон находится в первичных слуховых центрах среднего мозга – это нижние бугры четверохолмия и в промежуточном мозге – это медиальное коленчатое тело.

Слуховой путь, как и зрительный, является частичноперекрещенным. Меньшая часть не перекрещивается и идёт по своей стороне, а большая часть перекрещивается и идёт на противоположную сторону.

Т.о. улитка связана с обоими полушариями головного мозга. При поражении слуховой коры с одной стороны снижение слуха наблюдается с двух сторон, причём с большим поражением противоположного уха.

3. Корковый отдел

Корковый отдел состоит из:

1.Ядерной зоны, к которой относится извилина «Гешле», что соответствует 4 полю по Бауману.

2.Периферическая зона, 4 и 22 поле по Бродману.

Литература

1. Нейман Л.В., Богомильский М.Р. Анатомия, физиология и патология органов слуха и речи. М., 2003.

2. Слуховая система. Ред. Я.А. Альтман. Л., 1990.

Периферический отдел слуховой сенсорной системы состоит из трех частей: наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 5.8).Орган слуха занимает важное место в получении информации организмом. От его нормального функционирования в значительной степени зависят успехи учащихся в освоении учебного материала, а также развитие речи, оказывающей решающее влияние на психическое развитие в целом. Орган слуха связан с органами сохранения равновесия, которые участвуют в поддержании определенной позы тела.

Наружное ухо включает ушную раковину и наружный слуховой проход.

Ушная раковина предназначена для улавливания звуковых колебаний, которые далее передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке. Наружный слуховой проход имеет длину около 24 мм, он выстлан кожей, снабженной тонкими волосками и особыми потовыми железами, которые выделяют ушную серу. Ушная сера состоит из жировых клеток, содержащих пигмент. Волоски и ушная сера выполняют защитную роль.

Барабанная перепонка находится на границе между наружным и средним ухом. Она очень тонкая (около 0,1 мм), снаружи покрыта эпителием, а изнутри - слизистой оболочкой. Барабанная перепонка расположена наклонно и при воздействии на нее звуковых волн начинает колебаться. И так как барабанная перепонка не имеет собственного периода колебаний, то она колеблется при всяком звуке соответственно его частоте и амплитуде.

Среднее ухо представлено барабанной полостью неправильной формы в виде маленького плоского барабана, на который туго натянута колеблющаяся перепонка, и слуховой, или евстахиевой, трубой.

В полости среднего уха расположены сочленяющиеся между собой слуховые косточки - молоточек, наковальня, стремечко. Среднее ухо отделено от внутреннего перепонкой овального окна.

Рукоятка молоточка одним концом соединена с барабанной перепонкой, другим с наковальней, которая в свою очередь с помощью сустава подвижно соединена со стремечком. К стремечку прикреплена стременная мышца, удерживающая его у перепонки овального окна преддверия. Звук, пройдя наружное ухо, действует на барабанную перепонку, с которой соединен молоточек. Система этих трех косточек увеличивает давление звуковой волны в 30-40 раз и передает ее на перепонку овального окна преддверия, где она трансформируется в колебания жидкости - эндолимфы.

Посредствам слуховой трубы барабанная полость соединена с носоглоткой. Функция евстахиевой трубы заключается в выравнивании давления на барабанную перепонку изнутри и снаружи, что создает наиболее благоприятные условия для ее колебания. Поступление воздуха в барабанную полость происходит во время глотания или зевания, когда просвет трубы открывается, и давление в глотке и барабанной полости выравнивается.

Внутреннее ухо представляет собой костный лабиринт, внутри которого находится перепончатый лабиринт из соединительной ткани. Между костным и перепончатым лабиринтом имеется жидкость - перилимфа, а внутри перепончатого лабиринта - эндолимфа.

В центре костного лабиринта находится преддверие, спереди от него улитка, а сзади - полукружные каналы. Костная улитка - спирально извитой канал, образующий 2,5 оборота вокруг стержня конической формы. Диаметр костного канала у основания улитки 0,04 мм, а на вершине - 0,5 мм. От стержня отходит костная спиральная пластинка, которая делит полость канала на две части, или лестницы.

В улитковом ходе, внутри среднего канала улитки, находится звуковоспринимающий аппарат - спиральный, или кортиев, орган (рис. 5.9). Он имеет базальную (основную) пластину, которая состоит из 24 тыс. тонких фибриозных волоконец различной длины, очень упругих и слабо связанных друг с другом. Вдоль нее в 5 рядов располагаются опорныеи волосковые чувствительные клетки, которые являются собственно слуховыми рецепторами.

Рецепторные клетки имеют удлиненную форму. Каждая волосковая клетка несет 60-70 мельчайших волосков (длиной 4-5 мкм), которые омываются эндолимфой и контактируют с покровной пластиной. Слуховой анализатор воспринимает звук различных тонов. Основной характеристикой каждого звукового тона является длина звуковой волны.

Длина звуковой волны определяется расстоянием, которое проходит звук за 1 сек., деленным на число полных колебаний, совершаемых звучащим телом за это же время. Чем больше число колебаний, тем меньше длина волны. У высоких звуков волна короткая, измеряемая в миллиметрах, у низких - длинная, измеряемая в метрах.

Высота звука определяется его частотой, или числом колебаний за 1 сек. Частота измеряется в герцах (Гц). Чем больше частота звука, тем звук выше. Сила звука пропорциональна амплитуде колебаний звуковой волны и измеряется в белах (чаще применяется децибел, дБ).

Человек в состоянии услышать звуки от 12-24 до 20 000 Гц. У детей верхняя граница слуха достигает 22 000 Гц, у пожилых людей она ниже - около 15 000 Гц.

Проводниковый отдел. Волосковые клетки охватываются нервными волокнами улитковой ветви слухового нерва, который несет нервный импульс в продолговатый мозг, далее, перекрещиваясь со вторым нейроном слухового пути, он направляется к задним буграм четверохолмия и ядрам внутренних коленчатых тел промежуточного мозга, а от них - в височную область коры, где располагается центральная часть слухового анализатора.

Центральный отдел слухового анализатора расположен в височной доле. Первичная слуховая кора занимает верхний край верхней височной извилины, она окружена вторичной корой (рис. 5.1). Смысл услышанного интерпретируется в ассоциативных зонах. У человека в центральном ядре слухового анализатора особое значение имеет зона Вернике, расположенная в задней части верхней височной извилины. Эта зона ответственна за понимание смысла слов, она является центром сенсорной речи. При длительном действии сильных звуков возбудимость звукового анализатора понижается, а при длительном пребывании в тишине возрастает. Это адаптация наблюдается в зоне более высоких звуков.

Возрастные особенности. Закладка периферического отдела слуховой сенсорной системы начинается на 4-й неделе эмбрионального развития. У 5-месячного плода улитка уже имеет форму и размеры, характерные для взрослого человека. К 6-му месяцу пренатального развития заканчивается дифференциация рецепторов.

Миелинизация проводникового отдела идет медленными темпами, и заканчивается лишь к 4-м годам.

Слуховая зона копы выделяется на 6-м месяце внутриутробной жизни, но особенно интенсивно первичная сенсорная кора развивается на протяжении второго года жизни, развитие продолжается до 7-ми лет.

Несмотря на незрелость сенсорной системы уже в 8-9 месяцев пренатального развития ребенок воспринимает звуки и реагирует на них движениями.

У новорожденных орган слуха не волне развит, и нередко считают, что ребенок рождается глухим. В действительности имеет место относительная глухота, которая связана с особенностями строения уха. Наружный слуховой проход у новорожденных короткий и узкий и поначалу расположен вертикально. До 1 года он представлен хрящевой тканью, которая в дальнейшем окостеневает, этот процесс длится до 10-12-ти лет. Барабанная перепонка расположена почти горизонтально, она намного толще, чем у взрослых. Полость среднего уха заполнена амниотической жидкостью, что затрудняет колебания слуховых косточек. С возрастом эта жидкость рассасывается, и полость заполняется воздухом. Слуховая (евстахиева) труба у детей шире и короче, чем у взрослых, и через нее в полость среднего уха могут попадать микробы, жидкости при насморке, рвоте и др. Этим объясняется довольно частое у детей воспаление среднего уха (отит).

С первых дней после рождения ребенок реагирует на громкие звуки вздрагиванием, изменением дыхания, прекращением плача. На 2-м месяце ребенок дифференцирует качественно разные звуки, в 3-4 месяца различает высоту звуков в пределах от 1-ой до 4-х октав, в 4-5 месяцев звуки становятся условнорефлекторными раздражителями. К 1-2-м годам дети дифференцируют звуки, разница между которыми составляет 1-2, а к 4-5-ти годам - даже ѕ и Ѕ музыкального тона.

Порог слышимости также изменяется с возрастом. У детей 6-9-ти лет он составляет 17-24 дБ, у 10-12-летних - 14-19 дБ. Наибольшая острота слуха достигается к среднему и старшему школьному возрасту (14-19 лет). У взрослого порог слышимости лежит в пределах 10-12 дБ.

Чувствительность слухового анализатора к различным частотам неодинакова в разном возрасте. Дети лучше воспринимают низкие частоты, чем высокие. У взрослых до 40 лет наибольший порог слышимости отмечается при частоте 3000 Гц, в 40-50 лет - 2000 Гц, после 50 лет - 1000 Гц, причем с этого возраста понижается верхняя граница воспринимаемых звуковых колебаний.

Функциональное состояние слухового анализатора зависит от действия многих факторов окружающей среды. Специальной тренировкой можно добиться повышения его чувствительности. Например, занятия музыкой, танцами, фигурным катанием, спортивной и художественной гимнастикой вырабатывают тонкий слух. С другой стороны, физическое и умственное утомление, высокий уровень шумов, резкие колебания температуры и давления значительно снижают чувствительность органов слуха.

Действие шума на функциональное состояние организма. Шумы по-разному могут влиять на организм. Специфическое действие в той или иной степени проявляется нарушением слуха, неспецифическое - разного рода отклонениями со стороны ЦНС, вегетативной реактивности, эндокринными расстройствами, нарушением функционального состояния сердечно - сосудистой системы и пищеварительного тракта.

Так, показано, что у лиц молодого и среднего возраста воздействие шума интенсивностью в 90 дБ в течение часа приводит к снижению остроты зрения, увеличивает латентный период зрительного и слухового анализаторов, ухудшает координацию движений. У детей наблюдаются более резкие нарушения нервных процессов в коре, формирование запредельного торможения, появляются головные боли, бессонница и др.

Наибольшее отрицательное воздействие шум оказывает на неокрепший организм детей и подростков. Шум до 40 дБ не влияет на функциональное состояние центральной нервной системы, а воздействие шума в 50 дБ уже вызывает у учащихся повышение порога слуховой чувствительности, снижение внимания, вследствие чего они допускают много ошибок при выполнении различных заданий.

Учителям и родителям необходимо помнить, что чрезмерные шумы могут вызвать нервно-психические расстройства у детей и подростков. И поскольку дети значительную часть времени проводят в школе, выполнение гигиенических мероприятий по снижению шума является обязательным условием.

«... слух наш способен ощущать самые быстрые переливы звуков,
то есть анализировать их во времени». Л. М. Сеченов (1952, т. 1, с. 87 ).

Та или иная анализаторная система может рассматриваться в качестве специализированной к восприятию определенного вида энергии только в том случае, если из всех существующих видов энергии один оказывается для данной системы наиболее эффективным.

Не поняли? Ничего страшного, я прочитал ещё раз, прочитайте и Вы. Это некая аксиома, ключ для дальнейшего понимания.
Хорошо, давайте я своими словами:
Ухо лучше всего приспособлено к восприятию звука
Вот так.
Читаем дальше, чтобы понять, почему же это так.

Известно, например, что звуковая энергия может служить стимулом для проявления функций различных механорецепторных систем. В определенных условиях тактильные рецепторы, рецепторы давления в коже, мышцах и связках, вестибулярные и даже болевые рецепторы способны реагировать на звуки и вибрации значительной интенсивности. Но пи один из перечисленных видов рецепторов нельзя сравнивать с органом слуха по степени эффективности воздействия на него малых акустических энергий, равно как и по количеству получаемой таким путем информации о внешнем мире.

Ещё раз разжёвана наша аксиома

Даже в наш век выдающихся достижений науки и техники поразительные возможности органов чувств, и в частности слуховой системы, остаются предметом постоянного удивления и необозримого поля для исследований. Ни одна из существующих технических систем анализа звука не может сравниться с органом слуха по возможности одновременного сочетания высокой чувствительности, надежности, тончайшему временному и спектральному разрешению и устойчивости.

Как устроена слуховая система человека

Ухо является миниатюрным приемником колебаний воздушной среды. Для неискушенного человека оно представляется рупором с трубкой, закрытой с внутренней стороны барабанной перепонкой, отгораживающей внешнюю среду от внутренних структур уха и мозга. Но на самом деле все обстоит, естественно, далеко не так просто. Об этом свидетельствует уже тот факт, что когда мы говорим об ухе человека, то имеем в виду целостную систему, включающую орган слуха, состоящий из наружного,среднего и внутреннего уха и орган равновесия, содержащий три полукружных канала (рис. 8).

Рис.8. Схема расположения структур уха человека относительно черепа.

Строение слуховой системы

Несмотря на сравнительно значительные размеры (рис. 8), наружные структуры уха человека играют относительно небольшую роль в процессах восприятия звука. В соответствии с наиболее широко распространенной точкой зрения, функции наружного уха, включающего ушную раковину, наружный слуховой проход и внешнюю сторону барабанной перепонки, сводятся к обеспечению направленного приема звуковых волн. Ушные раковины способствуют концентрации звуков, исходящих из определенных участков пространства в направлении наружного слухового прохода, а также участвуют в ограничении потока звуковых сигналов, поступающих с тыльной стороны головы.

Наружный слуховой проход вместе с ушной раковиной можно сравнить с резонатором типа органной трубы, закрытой с одной стороны (рис. 9).

Рис. 9. Строение основных структур уха человека (схема).

1 - ушная раковина и наружный слуховой проход, 2 - барабанная перепонка, 3 - молоточек, 4 - наковальня, 5 - стремечко, 6 - овальное окно, 7 - полукружные каналы, 8 - улитка, 9 - круглое окно, 10 - слуховой нерв, 11 - вестибулярный нерв, 12 - лицевой нерв, 13 - евстахиева труба.

Собственная частота его колебаний зависит от длины и формы комплекса ушная раковина-наружный слуховой проход (1) и несколько различается у разных людей. Резонансная частота колеблется в диапазоне частот, концентрирующихся около 3 кГц. На резонансных частотах акустическое давление, передаваемое к среднему и внутреннему уху, имеет максимальную величину. Усиление давления на резонансной частоте наружного уха человека составляет около 10 дБ. Считается, что существует связь между минимальным порогом слышимости тонов определенного диапазона и величинами резонансных частот наружного уха.

Следует отметить также, что структуры наружного уха играют определенную защитную роль. Они охраняют барабанную перепонку от механических и термических воздействий, обеспечивают постоянную температуру и влажность в области барабанной перепонки. Ушная сера, выделяемая специальными железами и представляющая собой воскоподобное вещество, создает защитное покрытие.

Наружный слуховой проход, длиной в среднем 2.5 см, заканчивается барабанной перепонкой (2), которая передает колебания воздуха в наружном ухе системе косточек среднего уха. По данным Г, Бекеши, скорость движения участка барабанной перепонки составляет величины того же порядка, что и скорость смещения частиц в плоской волне воздуха. При очень больших интенсивностях звука барабанная перепонка работает как нелинейная структура, генерируя гармоники возбуждающих ее частот.

Барабанная перепонка, площадь которой составляет 66-69.5 мм 2 , является границей между наружным и средним ухом. Она имеет форму конуса с вершиной, направленной в полость среднего уха. Среднее ухо соединяется с задней частью глотки узким каналом - евстахиевой трубой (15), - предназначенным для уравнивания давления в среднем ухе с давлением наружной воздушной среды. Этот канал открывается во время глотания и зевания.

Колебания барабанной перепонки приводят в движение молоточек (5), - ручка которого прикреплена к барабанной перепонке, - присоединяющуюся к молоточку наковальню (4) и конечную в этой цепи косточку - стремечко (5). Основание стремечка, укрепленное в овальном окне улитки (6), в свою очередь приводит в движение перилимфу, заполняющую вестибулярный и барабанный ход улитки (8). Звуковое давление у круглого окна улитки усиливается в 20 раз. Это очень важно, поскольку жидкость обладает значительно большим акустическим сопротивлением, чем воздух.

Среднее ухо у человека обладает полосой пропускания сигналов без затухания частотой до 1 кГц. Наклон частотной характеристики фильтра среднего уха на более высоких частотах составляет, по данным разных авторов, от 7 до 12 дБ на октаву. При высоких интенсивностях звука меняется характер движения слуховых косточек таким образом, что коэффициент передачи среднего уха также резко снижается.

В среднем ухе имеются две мышцы: мускул, натягивающий барабанную перепонку и прикрепленный к ручке молоточка, и стапедиальный мускул, прикрепленный к стремечку. Традиционная точка зрения на функцию мышц среднего уха состоит в том, что их рефлекторное сокращение, возникающее при больших интенсивностях звука, уменьшает амплитуду колебания барабанной перепонки и косточек и таким образом уменьшает коэффициент передачи уровня звукового давления во внутреннее ухо. Скрытый период сокращения мышц слишком велик (порядка 10 мс), чтобы предохранить ухо от действия резких внезапных звуков.

Однако при длительном пребывании в условиях действия шумов сокращение мышц может иметь принципиальное значение. Сокращение мышц среднего уха, особенно стапедиального мускула, отмечается при ориентировочной реакции на появление нового раздражителя, при глотании и зевании, при жевании, а также при звукоизлучении животных и при речевой деятельности у человека. Это позволяет рассматривать активацию мышц среднего уха не просто как защитный акустический рефлекс, но и как важную часть процесса продукции звука, акустической обратной связи и, соответственно, восприятия биологически значимых сигналов.

Важнейшей частью уха является улитка (8) - костная структура внутреннего уха, закрученная в виде спирали. У человека улитка имеет 2.5 оборота вокруг оси. Ее размер - 0.5 см в длину и 1 см в ширину. Костная капсула, в которой размещается улитка, имеет два отверстия, так называемые окна, - овальное и круглое (б, 9). К овальному окну подходит основание стремечка - последней косточки в системе рычагов среднего уха. При попадании в ухо звуковой волны, приводящей в движение барабанную перепонку, а затем цепь слуховых косточек среднего уха, основание стремечка вдавливает эластичную мембрану овального окна, передавая давление в полость улитки.

Внутри улитки, по всей ее длине, проходят две мембраны - основная и рейснерова. Они делят улитку на три части, заполненные несжимаемой жидкостью. Поскольку увеличение давления в области овального окна передается к жидкостной среде, существует специальный механизм для снижения давления. Этот механизм реализуется с участием второго окна, расположенного в задней части улитки, также закрытого тонкой мембраной - круглого окна. На вершине улитки, между мембраной и костными стенками, расположено маленькое отверстие - геликотрема, - соединяющее ходы улитки. Это отверстие и обеспечивает механизм действия двух окон в костной стенке.

Основная мембрана имеет в развернутом виде около 3.5 см в длину, а ширина ее возрастает по направлению от овального окна к вершине (рис. 10, а). На основной мембране находится скопление чувствительных клеток, входящих в состав кортиева органа (рис. 10, б).

Количество этих клеток, каждая из которых имеет до сотни волосков, составляет у человека около 25 тыс. Волосковые клетки располагаются в два слоя, разделенные дугой. Внутренний слой содержит один ряд клеток, а наружный- 3-5 рядов. Общее число наружных клеток достигает почти 20 тысяч, внутренних - около 3.5 тысяч.

Рис. 10. Схематическое изображение улитки в развернутом виде (а) и рецепторная часть органа слуха - кортиев орган (б).

На. а: вид развернутой улитки (обозначена штриховой линией) сбоку (1) н сверху (в). I - проекция первого завитка, II - второго, III - третьего. Цифры внизу - частоты, в Гц представленные в соответствующих точках основной мембраны. Видно, что ширина основной мембраны увеличивается от основания к вершине улитки. На б: 1 - основная мембрана, г - покровная мембрана, 3 - чувствительные (рецепторные) волосковые клетки, 4 - слуховой нерв.

Движение основной мембраны вызывает деформацию волосков. На наружные волосковые клетки воздействие оказывается сильнее, чем на внутренние, поскольку основная мембрана закреплена. В результате деформации волосков возникает активность рецепторных, а затем и нервных клеток, передающаяся в центральные слуховые структуры, расположенные в различных отделах мозга.

Как бы ни были совершенны механические структуры улитки, преобразующие частоту внешнего звукового воздействия в соотношения колебаний амплитуд основной мембраны, ощущение звука было бы невозможно без трансформации механического процесса в электрический, которая осуществляется на уровне рецепторных клеток и передается в мозговые центры.

Итак, уже на уровне рецепторных клеток внутреннего уха выделяются две системы:

одна - преобразующая поступающие из внешней среды акустические сигналы в формы активности, присущие нервной системе, а именно в медленные электрические потенциалы и в короткие импульсы;
вторая - передающая уже преобразованную информацию о свойствах внешнего звукового источника к разным отделам мозга.

Обе эти системы составлены из рецепторных и нервных клеток. Рецепторные потенциалы в подавляющем большинстве случаев представляют собой медленный, градуальный процесс, нервные потенциалы могут быть как быстрыми, так и медленными. Последние возникают в различных частях нервных клеток и имеют различное функциональное содержание. Длинный отросток нервной клетки (аксон) обеспечивает передачу информации на значительные расстояния, короткие отростки (дендриты) обеспечивают межнейронное взаимодействие на более коротких расстояниях. Электрические импульсы, в основе которых лежат сложные ионные процессы, генерируются в области тела клетки.

Соединения между нейронами (синапсы) расположены преимущественно в области клеточного тела или на ее дендритах. Импульс передается по аксону до следующего синаптического переключения, где выделяется особое химическое вещество (медиатор), и если его количество достаточно велико, то потенциал нейрона, на котором заканчиваются синапсы, изменяется и возникает распространяющийся процесс - импульс. Весь процесс повторяется на следующем синаптическом уровне.

Импульсы, которые генерируются нервными клетками, очень короткие: их продолжительность составляет 0,0008- 0,001 с. После прохождения импульса аксон становится бездеятельным на время около 0,001 с. Из этого следует, что максимальная теоретически возможная частота импульсов в одиночном нервном волокне составляет всего 1000 импульсов в секунду.

Неудивительно поэтому, что , основанная на оценке частоты разряда в одиночном нервном волокне, встречает существенные затруднения. Не спасает положения и принцип множественного потока, ибо нет таких данных, которые позволяли бы утверждать, что даже группы нейронов могут следовать за частотой тонов выше 2000 Гц. А ведь частотный предел слуха человека в 10 раз выше!