Зрительная сенсорная система вместе со слуховой играют особую роль в познавательной деятельности человека.

Через зрительный анализатор человек получает до 90% информации об окружающем мире. С деятельностью зрительного анализатора связаны следующие функции: светочувствительность, определение формы предметов, их величины, расстояния предметов от глаза, восприятие движения, цветовое зрение и бинокулярное зрение.

Строение и функции органа зрения. Орган зрения состоит из глазного яблока (глаза) и вспомогательных органов глаза, которые расположены в глазнице. Глазное яблоко имеет шаровидную форму.

Оно состоит из трех оболочек и ядра. Наружная оболочка - фиброзная, средняя - сосудистая, внутренняя - светочувствительная, сетчатая (сетчатка). Ядро глазного яблока включает хрусталик, стекловидное тело и жидкую среду - водянистую влагу.

Фиброзная оболочка - толстая, плотная, у нее выделяют два отдела: передний и задний. Передний отдел занимает 1/5 поверхности глазного яблока. Он образован прозрачной, выпуклой кпереди роговицей. Роговица лишена кровеносных сосудов и обладает высокими светопреломляющими свойствами. Задний отдел фиброзной оболочки - белочная оболочка, напоминает по цвету белок вареного куриного яйца.

Образована белочная оболочка плотной волокнистой соединительной тканью. Сосудистая оболочка расположена под белочной и состоит из трех различных по строению и функциям частей: собственно сосудистой оболочки, ресничного тела и радужной оболочки. Собственно сосудистая оболочка занимает большую заднюю часть глаза.

Она тонкая, богата кровеносными сосудами, содержит пигментные клетки, придающие ей темно-коричневый цвет.

Ресничное тело находится кпереди от собственно сосудистой оболочки и имеет вид валика. От переднего края ресничного тела к хрусталику отходят выросты - ресничные отростки и тонкие волокна (ресничный поясок), прикрепляющийся к капсуле хрусталика по его экватору. Большая часть ресничного тела состоит из ресничной мышцы. При своем сокращении эта мышца изменяет натяжение волокон ресничного пояска и этим регулирует кривизну хрусталика, изменяя его преломляющую силу.

Радужная оболочка, или радужка, находится между роговицей спереди и хрусталиком сзади. Она имеет вид фронтально расположенного диска с отверстием (зрачком) посередине. Своим наружным краем радужка переходит в ресничное тело. Внутренний, свободный край радужки ограничивает отверстие зрачка. В соединительнотканной основе радужки находятся сосуды, гладкие мышечные и пигментные клетки.

От количества и глубины залегания пигмента зависит цвет глаз - карий, черный (при наличии большого количества пигмента), голубой, зеленоватый (если пигмента мало). Пучки гладких мышечных клеток имеют двоякое направление и образуют мышцу, расширяющую зрачок, и мышцу, суживающую зрачок. Эти мышцы регулируют поступление света в глаз.

Сетчатая оболочка, или сетчатка, прилежит изнутри к сосудистой оболочке. В сетчатке различают две части: заднюю зрительную и переднюю ресничную и радужковую. В задней зрительной части находятся светочувствительные клетки - фоторецепторы. Передняя часть сетчатки (слепая) прилежит к ресничному телу и радужке. Светочувствительных клеток она не содержит. Зрительная часть сетчатки имеет сложное строение. Она состоит из двух листков: внутреннего - светочувствительного и наружного - пигментного. Клетки пигментного слоя участвуют в поглощении света, попадающего в глаз и прошедшего через светочувствительный листок сетчатки. Внутренний листок сетчатки представляет собой три слоя нервных клеток: наружный, прилежащий к пигментному слою, - фоторецепторный, средний - ассоциативный, внутренний - ганглиозный.

Фоторецепторный слой сетчатки состоит из нейросенсорных палочек и колбочковидных клеток, наружные сегменты которых (дендриты) имеют форму палочек или колбочек. Дископодобные структуры палочковидных и колбочковидных нейроцитов (палочек и колбочек) содержат молекулы фотопигментов: в палочках - чувствительные к черно-белому свету, в колбочках - чувствительные к красному, зеленому и синему свету. Количество колбочек в сетчатке глаза человека достигает 6-7 млн., а количество палочек - в 20 раз больше. Палочки воспринимают информацию о форме и освещенности предметов, а колбочки - информацию о цвете.

Центральные отростки (аксоны) нейросенсорных клеток (палочек и колбочек) передают зрительные импульсы биополярным клеткам второго клеточного слоя сетчатки, которые имеют контакт с ганглиозными нейроцитами третьего (ганглиозного) слоя сетчатки.

Ганглиозный слой состоит из крупных нейроцитов, аксоны которых образуют зрительный нерв. В задней части сетчатки выделяются два участка - слепое и желтое пятна. Слепое пятно является местом выхода из глазного яблока зрительного нерва. Здесь сетчатка не содержит светочувствительных элементов. Желтое пятно находится в области заднего полюса глаза. Это самое чувствительное к свету место сетчатки.

Середина его углубления получила название центральной ямки. Линию, соединяющую середину переднего полюса глаза с центральной ямкой, называют оптической осью глаза.

Для лучшего видения глаз при помощи глазодвигательных мышц устанавливается так, чтобы рассматриваемый предмет и центральная ямка находились на одной оси. Как уже отмечалось, ядро глазного яблока включает хрусталик, стекловидное тело и водянистую влагу. Хрусталик представляет собой прозрачную двояковыпуклую линзу диаметром около 9 мм. Располагается хрусталик позади радужки. Между хрусталиком сзади и радужкой спереди находится задняя камера глаза, содержащая прозрачную жидкость - водянистую влагу. Позади хрусталика находится стекловидное тело. Вещество хрусталика бесцветное, прозрачное, плотное. Сосудов и нервов хрусталик не имеет. Хрусталик покрыт прозрачной капсулой, которая при помощи ресничного пояска соединяется с ресничным телом. При сокращении или расслаблении ресничной мышцы натяжение волокон пояска ослабевает или возрастает, что приводит к изменению кривизны хрусталика и его преломляющей силы. нервный физиологический зрение

Стекловидное тело заполняет всю полость глазного яблока между сетчаткой сзади и хрусталиком спереди.

Оно состоит из прозрачного студнеподобного вещества и не имеет кровеносных сосудов. Водянистая влага выделяется кровеносными сосудами ресничных отростков. Она заполняет заднюю и переднюю камеры глаза, сообщающиеся через отверстие в радужке, - зрачок. Оттекает водянистая влага из задней камеры в переднюю, а из передней камеры в вены на границе роговицы и белочной оболочки глаза.

Зрительный анализатор представляет собой совокупность структур, воспринимающих световую энергию в виде электромагнитного излучения с длиной волны 400-700 нм и дискретных частиц фотонов, или квантов, и формирующих зрительные ощущения. С помощью глаза воспринимается 80 - 90% всей информации об окружающем мире.

Рис. 2.1

Благодаря деятельности зрительного анализатора различают освещенность предметов, их цвет, форму, величину, направление передвижения, расстояние, на которое они удалены от глаза и друг от друга. Все это позволяет оценивать пространство, ориентироваться в окружающем мире, выполнять различные виды целенаправленной деятельности.

Наряду с понятием зрительного анализатора существует понятие органа зрения (рис. 2.1)

Это глаз, включающий три различных в функциональном отношении элемента:

1) глазное яблоко, в котором расположены световоспринимающий, светопреломляющий и светорегулирующий аппараты;

2) защитные приспособления, т.е. наружные оболочки глаза (склера и роговица), слезный аппарат, веки, ресницы, брови; 3) двигательный аппарат, представленный тремя парами глазных мышц (наружная и внутренняя прямые, верхняя и нижняя прямые, верхняя и нижняя косые), которые иннервируются III (глазодвигательный нерв), IV (блоковый нерв) и VI (отводящий нерв) парами черепных нервов.

Структурно-функциональная характеристика

Рецепторный (периферический) отдел зрительного анализатора (фоторецепторы) подразделяется на палочковые и колбочковые нейросенсорные клетки, наружные сегменты которых имеют соответственно палочковидную («палочки») и колбочковидную («колбочки») формы. У человека насчитывается 6 - 7 млн колбочек и 110-125 млн палочек.

Место выхода зрительного нерва из сетчатки не содержит фоторецепторов и называется слепым пятном. Латерально от слепого пятна в области центральной ямки лежит участок наилучшего видения - желтое пятно, содержащее преимущественно колбочки. К периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а число палочек возрастает, и периферия сетчатки содержит одни лишь палочки.

Различия функций колбочек и палочек лежит в основе феномена двойственности зрения. Палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях слабой освещенности, т.е. бесцветное, или ахроматическое, зрение. Колбочки же функционируют в условиях яркой освещенности и характеризуются разной чувствительностью к спектральным свойствам света (цветное или хроматическое зрение). Фоторецепторы обладают очень высокой чувствительностью, что обусловлено особенностью строения рецепторов и физико-химических процессов, лежащих в основе восприятия энергии светового стимула. Полагают, что фоторецепторы возбуждаются при действии на них 1-2 квантов света.

Палочки и колбочки состоят из двух сегментов - наружного и внутреннего, которые соединяются между собой посредством узкой реснички. Палочки и колбочки ориентированы в сетчатке радиально, а молекулы светочувствительных белков расположены в наружных сегментах таким образом, что около 90% их светочувствительных групп лежат в плоскости дисков, входящих в состав наружных сегментов. Свет оказывает наибольшее возбуждающее действие в том случае, если направление луча совпадает с длинной осью палочки или колбочки, при этом он направлен перпендикулярно дискам их наружных сегментов.

Фотохимические процессы в сетчатке глаза. В рецепторных клетках сетчатки находятся светочувствительные пигменты (сложные белковые вещества) - хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету. В палочках на мембране наружных сегментов содержится родопсин, в колбочках - йодопсин и другие пигменты.

Родопсин и йодопсин состоят из ретиналя (альдегида витамина А 1) и гликопротеида (опсина). Имея сходство в фотохимических процессах, они различаются тем, что максимум поглощения находится в различных областях спектра. Палочки, содержащие родопсин, имеют максимум поглощения в области 500 нм. Среди колбочек различают три типа, которые отличаются максимумами в спектрах поглощения: одни имеют максимум в синей части спектра (430-470 нм), другие в зеленой (500-530), третьи - в красной (620-760 нм) части, что обусловлено наличием трех типов зрительных пигментов. Красный колбочковый пигмент получил название «йодопсин». Ретиналь может находиться в различных пространственных конфигурациях (изомерных формах), но только одна из них - 11-ЦИС-изомер ретиналя выступает в качестве хромофорной группы всех известных зрительных пигментов. Источником ретиналя в организме служат каротиноиды.

Фотохимические процессы в сетчатке протекают весьма экономно. Даже при действии яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина (около 0,006%).

В темноте происходит ресинтез пигментов, протекающий с поглощением энергии. Восстановление йодопсина протекает в 530 раз быстрее, чем родопсина. Если в организме снижается содержание витамина А, то процессы ресинтеза родопсина ослабевают, что приводит к нарушению сумеречного зрения, так называемой куриной слепоте. При постоянном и равномерном освещении устанавливается равновесие между скоростью распада и ресинтеза пигментов. Когда количество света, падающего на сетчатку, уменьшается, это динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более высоких концентраций пигмента. Этот фотохимический феномен лежит в основе темновой адаптации.

Особое значение в фотохимических процессах имеет пигментный слой сетчатки, который образован эпителием, содержащим фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя отражению и рассеиванию его, что обусловливает четкость зрительного восприятия. Отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пигментов.

Вследствие фотохимических процессов в фоторецепторах глаза при действии света возникает рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию мембраны рецептора. Это отличительная черта зрительных рецепторов, активация других рецепторов выражается в виде деполяризации их мембраны. Амплитуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности светового стимула. Так, при действии красного цвета, длина волны которого составляет 620-760 нм, рецепторный потенциал более выражен в фоторецепторах центральной части сетчатки, а синего (430-470 нм) - в периферической.

Синаптические окончания фоторецепторов конвергируют на биполярные нейроны сетчатки. При этом фоторецепторы центральной ямки связаны только с одним биполяром.

Проводниковый отдел. Первый нейрон проводникового отдела зрительного анализатора представлен биполярными клетками сетчатки (рис. 2.2).

Рис. 2.2

Считают, что в биполярных клетках возникают потенциалы действия подобно рецепторным и горизонтальным НС. В одних биполярах на включение и выключение света возникает медленная длительная деполяризация, а в других - на включение - гиперполяризация, на выключение - деполяризация.

Аксоны биполярных клеток в свою очередь конвергируют на ганглиозные клетки (второй нейрон). В результате на каждую ганглиозную клетку могут конвергировать около 140 палочек и 6 колбочек, при этом, чем ближе к желтому пятну, тем меньше фоторецепторов конвергирует на одну клетку. В области желтого пятна конвергенция почти не осуществляется и количество колбочек почти равно количеству биполярных и ганглиозных клеток. Именно это объясняет высокую остроту зрения в центральных отделах сетчатки.

Периферия сетчатки отличается большой чувствительностью к слабому свету. Это обусловлено, по-видимому, тем, что до 600 палочек конвергируют здесь через биполярные клетки на одну и ту же ганглиозную клетку. В результате сигналы от множества палочек суммируются и вызывают более интенсивную стимуляцию этих клеток.

В ганглиозных клетках даже при полном затемнении спонтанно генерируются серии импульсов с частотой 5 в секунду. Эта импульсация обнаруживается при микроэлектродном исследовании одиночных зрительных волокон или одиночных ганглиозных клеток, а в темноте воспринимается как «собственный свет глаз».

В одних ганглиозных клетках учащение фоновых разрядов происходит на включение света (on-ответ), в других - на выключение света (off-ответ). Реакция ганглиозной клетки может быть обусловлена и спектральным составом света.

В сетчатке кроме вертикальных существуют также латеральные связи. Латеральное взаимодействие рецепторов осуществляется горизонтальными клетками. Биполярные и ганглиозньте клетки взаимодействуют между собой за счет многочисленных латеральных связей, образованных коллатералями дендритов и аксонов самих клеток, а также с помощью амакриновых клеток.

Горизонтальные клетки сетчатки обеспечивают регуляцию передачи импульсов между фоторецепторами и биполярами, регуляцию цветовосприятия и адаптации глаза к различной освещенности. В течение всего периода освещения горизонтальные клетки генерируют положительный потенциал - медленную гиперполяризацию, названную S-потенциалом (от англ. slow -- медленный). По характеру восприятия световых раздражений горизонтальные клетки делят на два типа:

1) L-тип, в котором S-потенциал возникает при действии любой волны видимого света;

2) С-тип, или «цветовой», тип, в котором знак отклонения потенциала зависит от длины волны. Так, красный свет может вызвать их деполяризацию, а синий - гиперполяризацию.

Полагают, что сигналы горизонтальных клеток передаются в электротонической форме.

Горизонтальные, а также амакриновые клетки называют тормозными нейронами, так как они обеспечивают латеральное торможение между биполярными или ганглиозными клетками.

Совокупность фоторецепторов, посылающих свои сигналы к одной ганглиозной клетке, образует ее рецептивное поле. Вблизи желтого пятна эти поля имеют диаметр 7-200 нм, а на периферии -- 400-700 нм, т.е. в центре сетчатки рецептивные поля маленькие, а на периферии сетчатки они значительно больше по диаметру. Рецептивные поля сетчатки имеют округлую форму, построены концентрически, каждое из них имеет возбудительный центр и тормозную периферическую зону в виде кольца. Различают рецептивные поля с on-центром (возбуждаются при освещении центра) и с off-центром (возбуждаются при затемнении центра). Тормозная кайма, как предполагают в настоящее время, образуется горизонтальными клетками сетчатки по механизму латерального торможения, т.е. чем сильнее возбужден центр рецептивного поля, тем большее тормозное влияние он оказывает на периферию. Благодаря таким типам рецептивных полей (РП) ганглиозных клеток (с on- и off-центрами) происходит обнаружение светлых и темных объектов в поле зрения уже на уровне сетчатки.

При наличии у животных цветового зрения выделяют цветооппонентную организацию РП ганглиозных клеток сетчатки. Эта организация состоит в том, что определенная ганглиозная клетка получает возбуждающие и тормозные сигналы от колбочек, имеющих разную спектральную чувствительность. Например, если «красные» колбочки оказывают возбуждающее действие на данную ганглиозную клетку, то «синие» колбочки ее затормаживают. Обнаружены разные комбинации возбуждающих и тормозящих входов от разных классов колбочек. Значительная часть цветооппонентных ганглиозных клеток связаны со всеми тремя типами колбочек. Благодаря такой организации РП отдельные ганглиозные клетки становятся избирательными к освещению определенного спектрального состава. Так, если возбуждение возникает от «красных» колбочек, то возбуждение сине- и зеленочувствительных колбочек вызовет торможение этих клеток, а если ганглиозная клетка возбуждается от синечувствительных колбочек, то она тормозится от зелено- и красночувствительных и т.д.

Рис. 2.3

Центр и периферия рецептивного поля имеют максимальную чувствительность в противоположных концах спектра. Так, если центр рецептивного поля отвечает изменением активности на включение красного света, то периферия аналогичной реакцией отвечает на включение синего. Ряд ганглиозных клеток сетчатки имеет так называемую дирекционную чувствительность. Она проявляется в том, что при движении стимула в одном направлении (оптимальном) ганглиозная клетка активируется, при другом направлении движения - реакция отсутствует. Предполагают, что избирательность реакций этих клеток на движение в разных направлениях создается горизонтальными клетками, имеющими вытянутые отростки (теледендриты), с помощью которых направленно тормозятся ганглиозные клетки. Вследствие конвергенции и латеральных взаимодействий рецептивные поля соседних ганглиозных клеток перекрываются. Это обусловливает возможность суммации эффектов световых воздействий и возникновение взаимных тормозных отношений в сетчатке.

Электрические явления в сетчатке. В сетчатке глаза, где локализуется рецепторный отдел зрительного анализатора и начинается проводниковый отдел, в ответ на действие света происходят сложные электрохимические процессы, которые можно зарегистрировать в виде суммарного ответа - электроретинограммы (ЭРГ) (рис. 2.3).

ЭРГ отражает такие свойства светового раздражителя, как цвет, интенсивность и длительность его действия. ЭРГ может быть зарегистрирована от целого глаза или непосредственно от сетчатки. Для ее получения один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой прикладывают к коже лица вблизи глаза или на мочку уха.

На ЭРГ, зарегистрированной при освещении глаза, различают несколько характерных волн. Первая негативная волна а представляет собой небольшое по амплитуде электрическое колебание, отражающее возбуждение фоторецепторов и горизонтальных клеток. Она быстро переходит в крутонарастающую позитивную волну b, которая возникает в результате возбуждения биполярных и амакриновых клеток. После волны b наблюдается медленная электроположительная волна с - результат возбуждения клеток пигментного эпителия. С моментом прекращения светового раздражения связывают появление электроположительной волны d.

Показатели ЭРГ широко используются в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения различных заболеваний глаза, связанных с поражением сетчатки.

Проводниковый отдел, начинающийся в сетчатке (первый нейрон - биполярный, второй нейрон - ганглиозные клетки), анатомически представлен далее зрительными нервами и после частичного перекреста их волокон - зрительными трактами. В каждом зрительном тракте содержатся нервные волокна, идущие от внутренней (носовой) поверхности сетчатки глаза одноименной стороны и от наружной половины сетчатки другого глаза. Волокна зрительного тракта направляются к зрительному бугру (собственно таламус), к метаталамусу (наружные коленчатые тела) и к ядрам подушки. Здесь расположены третий нейрон зрительного анализатора. От них зрительные нервные волокна направляются в кору полушарий большого мозга.

В наружных (или латеральных) коленчатых телах, куда приходят волокна из сетчатки, есть рецептивные поля, которые также имеют округлую форму, но меньше по размеру, чем в сетчатке. Ответы нейронов здесь носят фазический характер, но более выражены, чем в сетчатке.

На уровне наружных коленчатых тел происходит процесс взаимодействия афферентных сигналов, идущих от сетчатки глаза, с эфферентными из области коркового отдела зрительного анализатора. С участием ретикулярной формации здесь происходит взаимодействие со слуховой и другими сенсорными системами, что обеспечивает процессы избирательного зрительного внимания путем выделения наиболее существенных компонентов сенсорного сигнала.

Центральный, или корковый, отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле (поля 17, 18, 19 по Бродману) или VI, V2, V3 (согласно принятой номенклатуре). Считают, что первичная проекционная область (поле 17) осуществляет специализированную, но более сложную, чем в сетчатке и в наружных коленчатых телах, переработку информации. Рецептивные поля нейронов зрительной коры небольших размеров имеют вытянутые, почти прямоугольные, а не округлые формы. Наряду с этим имеются сложные и сверхсложные рецептивные поля детекторного типа. Эта особенность позволяет выделять из цельного изображения лишь отдельные части линий с различным расположением и ориентацией, при этом проявляется способность избирательно реагировать на эти фрагменты.

В каждом участке коры сконцентрированы нейроны, которые образуют колонку, проходящую по глубине через все слои вертикально, при этом происходит функциональное объединение нейронов, выполняющих сходную функцию. Разные свойства зрительных объектов (цвет, форма, движение) обрабатываются в разных частях зрительной коры большого мозга параллельно.

В зрительной коре существуют функционально различные группы клеток - простые и сложные.

Простые клетки создают рецептивное поле, которое состоит из возбудительной и тормозной зон. Определить это можно путем исследования реакции клетки на маленькое световое пятно. Структуру рецептивного поля сложной клетки установить таким путем невозможно. Эти клетки являются детекторами угла, наклона и движения линий в поле зрения.

В одной колонке могут располагаться как простые, так и сложные клетки. В III и IV слоях зрительной коры, где заканчиваются таламические волокна, найдены простые клетки. Сложные клетки расположены в более поверхностных слоях поля 17, в полях 18 и 19 зрительной коры простые клетки являются исключением, там расположены сложные и сверхсложные клетки.

В зрительной коре часть нейронов образует «простые» или концентрические цветооппонентные рецептивные поля (IV слой). Цветовая оппонентность РП проявляется в том, что нейрон, расположенный в центре, реагирует возбуждением на один цвет и тормозится при стимуляции другого цвета. Одни нейроны реагируют on-ответом на красное освещение и ofT-ответом на зеленое, реакция других - обратная.

У нейронов с концентрическими РП помимо оппонентных отношений между цветоприемниками (колбочками) существуют антагонистические отношения между центром и периферией, т.е. имеют место РП с двойной цветооппонентностью. Например, если при воздействии на центр РП в нейроне возникает on-ответ на красное и off-ответ на зеленое, то у него избирательность к цвету сочетается с избирательностью к яркости соответствующего цвета, и он не реагирует на диффузную стимуляцию светом волны любой длины (из-за оппонентных отношений между центром и периферией РП).

В простом РП различают две или три параллельно расположенные зоны, между которыми имеется двойная оппонентность: если центральная зона имеет on-ответ на красное освещение и off-ответ на зеленое, то краевые зоны дают off-ответ на красное и on-ответ на зеленое.

От поля VI - другой (дорзальный) канал проходит через средневисочную (медиотемпоральную - МТ) область коры. Регистрация ответов нейронов этой области показала, что они высокоселективны к диспаратности (неидентичности), скорости и направлению движения объектов зрительного мира, хорошо реагируют на движение объектов на текстурированном фоне. Локальное разрушение резко ухудшает способность реагировать на движущиеся объекты, но через некоторое время эта способность восстанавливается, свидетельствуя о том, что данная область не является единственной зоной, где производится анализ движущихся объектов в зрительном поле. Но наряду с этим предполагается, что информация, выделенная нейронами первичного зрительного поля 17(V1), далее передается для обработки во вторичную (поле V2) и третичную (поле V3) области зрительной коры.

Однако анализ зрительной информации не завершается в полях стриарной (зрительной) коры (V1, V2, V3). Установлено, что от поля V1 начинаются пути (каналы) к другим областям, в которых производится дальнейшая обработка зрительных сигналов.

Так, если разрушить у обезьяны поле V4, которое находится на стыке височной и теменной областей, то нарушается восприятие цвета и формы. Обработка зрительной информации о форме, как предполагают, происходит также и в основном в нижневисочной области. При разрушении этой области базисные свойства восприятия (острота зрения и восприятие света) не страдают, но выходят из строя механизмы анализа высшего уровня.

Таким образом, в зрительной сенсорной системе происходит усложнение рецептивных полей нейронов от уровня к уровню, и чем выше синаптический уровень, тем строже ограничены функции отдельных нейронов.

В настоящее время зрительную систему, начиная с ганглиозных клеток, разделяют на две функционально различные части (магна- и парвоцеллюлярные). Это деление обусловлено тем, что в сетчатке млекопитающих имеются ганглиозные клетки различных типов - X, Y, W. Эти клетки имеют концентрические рецептивные поля, а их аксоны образуют зрительные нервы.

У X-клеток - РП небольшое, с хорошо выраженной тормозной каймой, скорость проведения возбуждения по их аксонам - 15-25 м/с. У Y-клеток центр РП гораздо больше, они лучше отвечают на диффузные световые стимулы. Скорость проведения составляет 35-50 м/с. В сетчатке X-клетки занимают центральную часть, а к периферии их плотность снижается. Y-клетки распределены по сетчатке равномерно, поэтому на периферии сетчатки плотность Y-клеток выше, чем X-клеток. Особенности строения РП X-клеток обусловливают их лучшую реакцию на медленные движения зрительного стимула, тогда как Y-клетки лучше реагируют на быстро движущиеся стимулы.

В сетчатке описана также многочисленная группа W-клеток. Это самые мелкие ганглиозные клетки, скорость проведения по их аксонам - 5-9 м/с. Клетки этой группы не однородны. Среди них выделяются клетки с концентрическими и однородными РП и клетки, которые чувствительны к движению стимула через рецептивное поле. При этом реакция клетки не зависит от направления движения.

Разделение на X, Y и W системы продолжается и на уровне коленчатого тела и зрительной коры. Нейроны X имеют фазический тип реакции (активация в виде короткой вспышки импульсов), их рецептивные поля в большем количестве представлены в периферических полях зрения, латентный период их реакции меньше. Такой набор свойств показывает, что они возбуждаются быстропроводящими афферентами.

Нейроны X имеют топический тип реакции (нейрон активируется в течение нескольких секунд), их РП в большем количестве представлены в центре поля зрения, а латентный период - больше.

Первичные и вторичные зоны зрительной коры (поля Y1 и Y2) различаются по содержанию Х- и Y-нейронов. Например, в поле Y1 от наружного коленчатого тела приходит афферентация как от Х-, так и от Y-типов, тогда как поле Y2 получает афференты только от Y-типа клеток.

Изучение передачи сигналов на разных уровнях зрительной сенсорной системы проводят, регистрируя суммарные вызванные потенциалы (ВП) путем отведения у человека с помощью электродов от поверхности кожи головы в области зрительной коры (затылочная область). У животных можно одновременно исследовать вызываемую активность во всех отделах зрительной сенсорной системы.

Механизмы, обеспечивающие ясное видение в различных условиях

При рассмотрении объектов, находящихся на разном удалении от наблюдателя, ясному видению способствуют следующие процессы.

1. Конвергенционные и дивергенционные движения глаз, благодаря которым осуществляется сведение или разведение зрительных осей. Если оба глаза двигаются в одном направлении, такие движения называются содружественными.

2. Реакция зрачка, которая происходит синхронно с движением глаз. Так, при конвергенции зрительных осей, когда рассматриваются близко расположенные предметы, происходит сужение зрачка, т. е. конвергентная реакция зрачков. Эта реакция способствует уменьшению искажения изображения, вызываемого сферической аберрацией. Сферическая аберрация обусловлена тем, что преломляющие среды глаза имеют неодинаковое фокусное расстояние в разных участках. Центральная часть, через которую проходит оптическая ось, имеет большее фокусное расстояние, чем периферическая часть. Поэтому изображение на сетчатке получается нерезким. Чем меньше диаметр зрачка, тем меньше искажения, вызываемые сферической аберрацией. Конвергентные сужения зрачка включают в действие аппарат аккомодации, обусловливающий увеличение преломляющей силы хрусталика.

Рис. 2.4 Механизм аккомодации глаза: а - покой, б - напряжение

Рис. 2.5

Зрачок является также аппаратом устранения хроматической аберрации, которая обусловлена тем, что оптический аппарат глаза, как и простые линзы, преломляет свет с короткой волной сильнее, чем с длинной волной. Исходя из этого, для более точной фокусировки предмета красного цвета требуется большая степень аккомодации, чем для синего. Именно поэтому синие предметы кажутся более удаленными, чем красные, будучи расположенными на одном и том же расстоянии.

3. Аккомодация является главным механизмом, обеспечивающим ясное видение разноудаленных предметов, и сводится к фокусированию изображения от далеко или близко расположенных предметов на сетчатке. Основной механизм аккомодации заключается в непроизвольном изменении кривизны хрусталика глаза (рис. 2.4).

Благодаря изменению кривизны хрусталика, особенно передней поверхности, его преломляющая сила может меняться в пределах 10-14 диоптрий. Хрусталик заключен в капсулу, которая по краям (вдоль экватора хрусталика) переходит в фиксирующую хрусталик связку (циннова связка), в свою очередь, соединенную с волокнами ресничной (цилиарной) мышцы. При сокращении цилиарной мышцы натяжение цинновых связок уменьшается, а хрусталик вследствие своей эластичности становится более выпуклым. Преломляющая сила глаза увеличивается, и глаз настраивается на видение близко расположенных предметов. Когда человек смотрит вдаль, циннова связка находится в натянутом состоянии, что приводит к растягиванию сумки хрусталика и его утолщению. Иннервация цилиарной мышцы осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами. Импульсация, поступающая по парасимпатическим волокнам глазодвигательного нерва, вызывает сокращение мышцы. Симпатические волокна, отходящие от верхнего шейного узла, вызывают ее расслабление. Изменение степени сокращения и расслабления цилиарной мышцы связано с возбуждением сетчатки и находится под влиянием коры головного мозга. Преломляющая сила глаза выражается в диоптриях (Д). Одна диоптрия соответствует преломляющей силе линзы, главное фокусное расстояние которой в воздухе равно 1 м. Если главное фокусное расстояние линзы равно, например, 0,5 или 2 м, то ее преломляющая сила составляет, соответственно, 2Д или 0,5Д. Преломляющая сила глаза без явления аккомодации равна 58-60 Д и называется рефракцией глаза.

При нормальной рефракции глаза лучи от далеко расположенных предметов после прохождения через светопреломляющую систему глаза собираются в фокусе на сетчатке в центральной ямке. Нормальная рефракция глаза носит название эмметропии, а такой глаз называют эмметропическим. Наряду с нормальной рефракцией наблюдаются ее аномалии.

Миопия (близорукость) - это такой вид нарушения рефракции, при котором лучи от предмета после прохождения через светопреломляющий аппарат фокусируются не на сетчатке, а впереди нее. Это может зависеть от большой преломляющей силы глаза или от большой длины глазного яблока. Близкие предметы близорукий видит без аккомодации, отдаленные предметы видит неясными, расплывчатыми. Для коррекции применяются очки с рассеивающими двояковогнутыми линзами.

Гиперметропия (дальнозоркость) - вид нарушения рефракции, при котором лучи от далеко расположенных предметов в силу слабой преломляющей способности глаза или при малой длине глазного яблока фокусируются за сетчаткой. Даже удаленные предметы дальнозоркий глаз видит с напряжением аккомодации, вследствие чего развивается гипертрофия аккомодационных мышц. Для коррекции применяют двояковыпуклые линзы.

Астигматизм - вид нарушения рефракции, при котором лучи не могут сходиться в одной точке, в фокусе (от греч. stigme - точка), обусловлен различной кривизной роговицы и хрусталика в различных меридианах (плоскостях). При астигматизме предметы кажутся сплющенными или вытянутыми, его коррекцию осуществляют сфероцилиндрическими линзами.

Следует отметить, что к светопреломляющей системе глаза относятся также: роговица, влага передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. Однако их преломляющая сила, в отличие от хрусталика, не регулируется и в аккомодации участия не принимает. После прохождения лучей через преломляющую систему глаза на сетчатке получается действительное, уменьшенное и перевернутое изображение. Но в процессе индивидуального развития сопоставление ощущений зрительного анализатора с ощущениями двигательного, кожного, вестибулярного и других анализаторов, как отмечалось выше, приводит к тому, что человек воспринимает внешний мир таким, какой он есть на самом деле.

Бинокулярное зрение (зрение двумя глазами) играет важную роль в восприятии разноудаленных предметов и определении расстояния до них, дает более выраженное ощущение глубины пространства по сравнению с монокулярным зрением, т.е. зрением одним глазом. При рассматривании предмета двумя глазами его изображение может попадать на симметричные (идентичные) точки сетчаток обоих глаз, возбуждения от которых объединяются в корковом конце анализатора в единое целое, давая при этом одно изображение. Если изображение предмета попадает на неидентичные (диспаратные) участки сетчатки, то возникает раздвоение изображения. Процесс зрительного анализа пространства зависит не только от наличия бинокулярного зрения, существенную роль в этом играют условно-рефлекторные взаимодействия, складывающиеся между зрительным и двигательным анализаторами. Определенное значение имеют конвергенционные движения глаз и процесс аккомодации, которые управляются по принципу обратных связей. Восприятие пространства в целом связано с определением пространственных отношений видимых предметов - их величины, формы, отношения друг к другу, что обеспечивается взаимодействием различных отделов анализатора; значительную роль при этом играет приобретенный опыт.

При движении объектов ясному видению способствуют следующие факторы:

1) произвольные движения глаз вверх, вниз, влево или вправо со скоростью движения объекта, что осуществляется благодаря содружественной деятельности глазодвигательных мышц;

2) при появлении объекта в новом участке поля зрения срабатывает фиксационный рефлекс - быстрое непроизвольное движение глаз, обеспечивающее совмещение изображения предмета на сетчатке с центральной ямкой. При слежении за движущимся объектом происходит медленное движение глаз - следящее движение.

При рассматривании неподвижного предмета для обеспечения ясного видения глаз совершает три типа мелких непроизвольных движений: тремор - дрожание глаза с небольшой амплитудой и частотой, дрейф - медленное смещение глаза на довольно значительное расстояние и скачки (флики) - быстрые движения глаз. Также существуют саккадические движения (саккады) - содружественные движения обоих глаз, совершаемые с большой скоростью. Наблюдаются саккады при чтении, просматривании картин, когда обследуемые точки зрительного пространства находятся на одном удалении от наблюдателя и других объектов. Если заблокировать эти движения глаз, то окружающий нас мир вследствие адаптации рецепторов сетчатки станет трудно различимым, каким он является у лягушки. Глаза лягушки неподвижны, поэтому она хорошо различает только движущиеся предметы, например бабочек. Именно поэтому лягушка приближается к змее, которая постоянно выбрасывает наружу свой язык. Находящуюся в состоянии неподвижности змею лягушка не различает, а ее движущийся язык принимает за летающую бабочку.

В условиях изменения освещенности ясное видение обеспечивают зрачковый рефлекс, темновая и световая адаптация.

Зрачок регулирует интенсивность светового потока, действующего на сетчатку, путем изменения своего диаметра. Ширина зрачка может колебаться от 1,5 до 8,0 мм. Сужение зрачка (миоз) происходит при увеличении освещенности, а также при рассматривании близко расположенного предмета и во сне. Расширение зрачка (мидриаз) происходит при уменьшении освещенности, а также при возбуждении рецепторов, любых афферентных нервов, при эмоциональных реакциях напряжения, связанных с повышением тонуса симпатического отдела нервной системы (боль, гнев, страх, радость и т.д.), при психических возбуждениях (психозы, истерии и т.д.), при удушье, наркозе. Зрачковый рефлекс при изменении освещенности хотя и улучшает зрительное восприятие (в темноте расширяется, что увеличивает световой поток, падающий на сетчатку, на свету сужается), однако главным механизмом все же является темновая и световая адаптация.

Темповая адаптация выражается в повышении чувствительности зрительного анализатора (сенситизация), световая адаптация - в снижении чувствительности глаза к свету. Основу механизмов световой и темновой адаптации составляют протекающие в колбочках и палочках фотохимические процессы, которые обеспечивают расщепление (на свету) и ресинтез (в темноте) фоточувствительных пигментов, а также процессы функциональной мобильности: включение и выключение из деятельности рецепторных элементов сетчатки. Кроме того, адаптацию определяют некоторые нейронные механизмы и, прежде всего, процессы, происходящие в нервных элементах сетчатки, в частности способы подключения фоторецепторов к ганглиозным клеткам с участием горизонтальных и биполярных клеток. Так, в темноте возрастает число рецепторов, подключенных к одной биполярной клетке, и большее их число конвергирует на ганглиозную клетку. При этом расширяется рецептивное поле каждой биполярной и, естественно, ганглиозной клеток, что улучшает зрительное восприятие. Включение же горизонтальных клеток регулируется ЦНС.

Снижение тонуса симпатической нервной системы (десимпатизация глаза) уменьшает скорость темновой адаптации, а введение адреналина оказывает противоположный эффект. Раздражение ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту импульсов в волокнах зрительных нервов. Влияние ЦНС на адаптивные процессы в сетчатке подтверждается также тем, что чувствительность неосвещенного глаза к свету изменяется при освещении другого глаза и при действии звуковых, обонятельных или вкусовых раздражителей.

Цветовая адаптация. Наиболее быстрая и резкая адаптация (снижение чувствительности) происходит при действии сине-фиолетового раздражителя. Красный раздражитель занимает среднее положение.

Зрительное восприятие крупных объектов и их деталей обеспечивается за счет центрального и периферического зрения - изменений угла зрения. Наиболее тонкая оценка мелких деталей предмета обеспечивается в том случае, если изображение падает на желтое пятно, которое локализуется в центральной ямке сетчатки глаза, так как в этом случае имеет место наибольшая острота зрения. Это объясняется тем, что в области желтого пятна располагаются только колбочки, их размеры наименьшие, и каждая колбочка контактирует с малым числом нейронов, что повышает остроту зрения. Острота зрения определяется наименьшим углом зрения, под которым глаз еще способен видеть отдельно две точки. Нормальный глаз способен различать две светящиеся точки под углом зрения в 1". Острота зрения такого глаза принимается за единицу. Острота зрения зависит от оптических свойств глаза, структурных особенностей сетчатки и работы нейрональных механизмов проводникового и центрального отделов зрительного анализатора. Определение остроты зрения осуществляется с помощью буквенных или различного вида фигурных стандартных таблиц. Крупные объекты в целом и окружающее пространство воспринимаются в основном за счет периферического зрения, обеспечивающего большое поле зрения.

Поле зрения - пространство, которое можно видеть фиксированным глазом. Различают отдельно поле зрения левого и правого глаз, а также общее поле зрения для двух глаз. Величина поля зрения у людей зависит от глубины положения глазного яблока и формы надбровных дуг и носа. Границы поля зрения обозначаются величиной угла, образуемого зрительной осью глаза и лучом, проведенным к крайней видимой точке через узловую точку глаза к сетчатке. Поле зрения неодинаково в различных меридианах (направлениях). Книзу - 70°, кверху - 60°, кнаружи - 90°, кнутри - 55°. Ахроматическое поле зрения больше хроматического в силу того, что на периферии сетчатки нет рецепторов, воспринимающих цвет (колбочек). В свою очередь, цветное поле зрения неодинаково для различных цветов. Самое узкое поле зрения для зеленого, желтого, больше для красного, еще больше для синего цветов. Величина поля зрения изменяется в зависимости от освещенности. Ахроматическое поле зрения в сумерках увеличивается, на свету уменьшается. Хроматическое поле зрения, наоборот, на свету увеличивается, в сумерках уменьшается. Это зависит от процессов мобилизации и демобилизации фоторецепторов (функциональной мобильности). При сумеречном зрении увеличение количества функционирующих палочек, т.е. их мобилизация, приводит к увеличению ахроматического поля зрения, в то же самое время уменьшение количества функционирующих колбочек (их демобилизация) ведет к уменьшению хроматического поля зрения (П.Г. Снякин).

Зрительный анализатор имеет также механизм для различения длины световой волны - цветовое зрение.

Цветовое зрение, зрительные контрасты и последовательные образы

Цветовое зрение - способность зрительного анализатора реагировать на изменения длины световой волны с формированием ощущения цвета. Определенной длине волны электромагнитного излучения соответствует ощущение определенного цвета. Так, ощущение красного цвета соответствует действию света с длиной волны в 620-760 нм, а фиолетового - 390-450 нм, остальные цвета спектра имеют промежуточные параметры. Смешение всех цветов дает ощущение белого цвета. В результате смешения трех основных цветов спектра - красного, зеленого, сине-фиолетового - в разном соотношении можно получить также восприятие любых других цветов. Ощущение цветов связано с освещенностью. По мере ее уменьшения сначала перестают различаться красные цвета, позднее всех - синие. Восприятие цвета обусловлено в основном процессами, происходящими в фоторецепторах. Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория цветоощущения Ломоносова - Юнга - Гельмгольца-Лазарева, согласно которой в сетчатке глаза имеются три вида фоторецепторов - колбочек, раздельно воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовые цвета. Комбинации возбуждения различных колбочек приводят к ощущению различных цветов и оттенков. Равномерное возбуждение трех видов колбочек дает ощущение белого цвета. Трехкомпонентная теория цветового зрения получила свое подтверждение в электрофизиологических исследованиях Р. Гранита (1947). Три типа цветочувствительных колбочек были названы модуляторами, колбочки, которые возбуждались при изменении яркости света (четвертый тип), были названы доминаторами. Впоследствии методом микроспектрофотометрии удалось установить, что даже одиночная колбочка может поглощать лучи различной длины волны. Обусловлено это наличием в каждой колбочке различных пигментов, чувствительных к волнам света различной длины.

Несмотря на убедительные аргументы трехкомпонентной теории в физиологии цветового зрения описаны факты, которые не находят объяснения с этих позиций. Это дало возможность выдвинуть теорию противоположных, или контрастных, цветов, т.е. создать так называемую оппонентную теорию цветного зрения Эвальда Геринга.

Согласно этой теории, в глазу и/или в мозге существуют три оппонентных процесса: один - для ощущения красного и зеленого, второй - для ощущения желтого и синего, третий - качественно отличный от двух первых процессов - для черного и белого. Эта теория применима для объяснения передачи информации о цвете в последующих отделах зрительной системы: ганглиозных клетках сетчатки, наружных коленчатых телах, корковых центрах зрения, где функционируют цветооппонентные РП с их центром и периферией.

Таким образом, на основании полученных данных можно полагать, что процессы в колбочках более соответствуют трехкомпонентной теории цветоощущения, тогда как для нейронных сетей сетчатки и вышележащих зрительных центров подходит теория контрастных цветов Геринга.

В восприятии цвета определенную роль играют и процессы, протекающие в нейронах разных уровней зрительного анализатора (включая сетчатку), которые получили название цветооппонентных нейронов. При действии на глаз излучений одной части спектра они возбуждаются, а другой - тормозятся. Такие нейроны участвуют в кодировании информации о цвете.

Наблюдаются аномалии цветового зрения, которые могут проявляться в виде частичной или полной цветовой слепоты. Людей, вообще не различающих цвета, называют ахроматами. Частичная цветовая слепота имеет место у 8-10% мужчин и 0,5% женщин. Полагают, что цветослепота связана с отсутствием у мужчин определенных генов в половой непарной Х-хромосоме. Различаются три вида частичной цветослепоты: протанопия (дальтонизм) - слепота в основном на красный цвет. Этот вид цветослепоты впервые был описан в 1794 году физиком Дж. Дальтоном, у которого наблюдался этот вид аномалии. Людей с таким видом аномалии называют «краснослепыми»; дейтеранопия - понижение восприятия зеленого цвета. Таких людей называют «зеленослепыми»; тританопия - редко встречающаяся аномалия. При этом люди не воспринимают синий и фиолетовый цвета, их называют «фиолетовослепыми».

С точки зрения трехкомпонентной теории цветового зрения каждый из видов аномалии является результатом отсутствия одного из трех колбочковых цветовоспринимающих субстратов. Для диагностики расстройства цветоощущения пользуются цветными таблицами Е. Б. Рабкина, а также специальными приборами, получившими название аномалоскопов. Выявление различных аномалий цветового зрения имеет большое значение при определении профессиональной пригодности человека для различных видов работ (шофера, летчика, художника и др.).

Возможность оценки длины световой волны, проявляющаяся в способности к цветоощущению, играет существенную роль в жизни человека, оказывая влияние на эмоциональную сферу и деятельность различных систем организма. Красный цвет вызывает ощущение тепла, действует возбуждающе на психику, усиливает эмоции, но быстро утомляет, приводит к напряжению мышц, повышению артериального давления, учащению дыхания. Оранжевый цвет вызывает чувство веселья и благополучия, способствует пищеварению. Желтый цвет создает хорошее, приподнятое настроение, стимулирует зрение и нервную систему. Это самый «веселый» цвет. Зеленый цвет действует освежающе и успокаивающе, полезен при бессоннице, переутомлении, понижает артериальное давление, общий тонус организма и является самым благоприятным для человека. Голубой цвет вызывает ощущение прохлады и действует на нервную систему успокаивающе, причем сильнее зеленого (особенно благоприятен голубой цвет для людей с повышенной нервной возбудимостью), больше, чем при зеленом цвете, понижает артериальное давление и тонус мышц. Фиолетовый цвет не столько успокаивает, сколько расслабляет психику. Создается впечатление, что человеческая психика, следуя вдоль спектра от красного к фиолетовому, проходит всю гамму эмоций. На этом основано использование теста Люшера для определения эмоционального состояния организма.

Зрительные контрасты и последовательные образы. Зрительные ощущения могут продолжаться и после того, как прекратилось раздражение. Такое явление получило название последовательных образов. Зрительные контрасты - это измененное восприятие раздражителя в зависимости от окружающего светового или цветового фона. Существуют понятия светового и цветового зрительных контрастов. Явление контраста может проявляться в преувеличении действительной разницы между двумя одновременными или последовательными ощущениями, поэтому различают одновременные и последовательные контрасты. Серая полоска на белом фоне кажется темнее такой же полоски, расположенной на темном фоне. Это пример одновременного светового контраста. Если рассматривать серый цвет на красном фоне, то он кажется зеленоватым, а если рассматривать серый цвет на синем фоне, то он приобретает желтый оттенок. Это явление одновременного цветового контраста. Последовательный цветовой контраст заключается в изменении цветового ощущения при переводе взгляда на белый фон. Так, если долго смотреть на окрашенную в красный цвет поверхность, а затем перевести взор на белую, то она приобретает зеленоватый оттенок. Причиной зрительного контраста являются процессы, которые осуществляются в фоторецепторном и нейрональном аппаратах сетчатки. Основу составляет взаимное торможение клеток, относящихся к разным рецептивным полям сетчатки и их проекциям в корковом отделе анализаторов.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования и науки ФГОУ ВПО "ЧГПУ им И.Я. Яковлева"

Кафедра возрастной, педагогической и специальной психологии

Контрольная работа

по дисциплине "Анатомия, физиология и патология органов слуха, речи и зрения"

на тему: " Строение зрительного анализатора "

Выполнила студентка 1 курса

Марзоева Анна Сергеевна

Проверил:д.б.н., доцент

Васильева Надежда Николаевна

Чебоксары 2016

• 1. Понятие о зрительном анализаторе
• 2. Периферический отдел зрительного анализатора
• 2.1 Глазное яблоко
• 2.2 Сетчатка глаза, строение, функции
• 2.3 Фоторецепторный аппарат
• 2.4 Гистологическое строение сетчатки
• 3. Строение и функции проводникового отдела зрительного анализатора
• 4. Центральный отдел зрительного анализатора
• 4.1 Подкорковый и корковый зрительные центры
• 4.2 Первичные, вторичные и третичные поля коры
• Заключение
• Список использованной литературы

1. Понятие о зрительн ом ан ализаторе

Зрительный анализатор - это сенсорная системе, включающая периферический отдел с рецепторным аппаратом (глазное яблоко), проводящий отдел (афферентные нейроны, зрительные нервы и зрительные пути), корковый отдел, который представляет совокупность нейронов находящихся в затылочной доле (17,18,19 доля) коры боль-шик полушарий. С помощью зрительного анализатора осуществляется восприятие и анализ зрительных раздражителей, формирование зрительных ощущений, совокупность которых дает зрительный образ предметов. Благодаря зрительному анализатору в головной мозг поступает 90% информации.

2. Периферический отдел зрительного анализатора

Периферический отдел зрительного анализатора - это орган зрения глаз. Он состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата. Глазное яблоко расположено в глазнице черепа. Вспомогательный аппарат глаза включает защитные приспособления (брови, ресницы, веки), слезный аппарат, двигательный аппарат (мышцы глаза).

Веки - это полулунные пластинки волокнистой соединительной ткани, снаружи они покрыты кожей, а изнутри слизистой оболочкой (коньюнктивой). Конъюнктива покрывает переднюю поверхность глазного яблока, кроме роговицы. Коньюктива ограничивает коньюктивальный мешок, в нем слезная жидкость, омывающая свободную поверхность глаза. Слезный аппарат состоит из слезной железы и слезовыводящих путей.

Слезная железа расположена в верхне-наружной части глазницы. Выводные протоки ее (10-12) открываются в конъюктивальный мешок. Слезная жидкость предохраняет роговицу от высыхания и смывает с нее пылевые частицы. Она оттекает по слезным канальцам в слезный мешок, соединяющийся слезно-носовым протоком с носовой полостью. Двигательный аппарат глаза образован шестью мышцами. Они прикреплены к глазному яблоку, начинаются от сухожильного конца, расположенного вокруг зрительного нерва. Прямые мышцы глаза: латеральная, медиальная верхняя и нижняя - вращают глазное яблоко вокруг фронтальных и сагиттальных осей, поворачивая его во внутрь и наружу, вверх, вниз. Верхняя косая мышца глаза, поворачивая глазное яблоко, обращает зрачок вниз и кнаружи, нижняя косая мышца глаза - вверх и кнаружи.

2.1 Глазное яблоко

Глазное яблоко состоит из оболочек и ядра . Оболочки: волокнистая (наружная), сосудистая (средняя), сетчатка (внутренняя).

Волокнистая оболочка спереди образует прозрачную роговицу, которая переходит в белочную оболочку или склеру.Роговица - прозрачная оболочка, покрывающая переднюю часть глаза. В ней отсутствуют кровеносные сосуды, она имеет большую преломляющую силу. Входит в оптическую систему глаза. Роговица граничит с непрозрачной внешней оболочкой глаза - склерой. Склера - непрозрачная внешняя оболочка глазного яблока, переходящая в передней части глазного яблока в прозрачную роговицу. К склере крепятся 6 глазодвигательных мышц. В ней находится небольшое количество нервных окончаний и сосудов. Эта наружная оболочка защищает ядро и сохраняет форму глазного яблока.

Сосудистая оболочка выстилает изнутри белочную, состоит из трех различных по структуре и функциям частей: собственно сосудистой оболочки, ресничного тела, расположенного на уровне роговицы и радужки (Атлас, стр. 100). К ней прилегает сетчатка, с которой она тесно связана. Сосудистая оболочка ответственна за кровоснабжение внутриглазных структур. При заболеваниях сетчатки очень часто вовлекается в патологический процесс. В сосудистой оболочке нет нервных окончаний, поэтому при ее заболевании не возникают боли, обычно сигнализирующие о каких-либо неполадках. Собственно сосудистая оболочка тонка, богата сосудами, содержит пигментные клетки, придающие ей темно-коричневый цвет. зрительный анализатор восприятие мозг

Ресничное тело , имеющее вид валика, вдается внутрь глазного яблока там, где белочная оболочка переходит в роговицу. Задний край тела переходит в собственно сосудистую оболочку, а от переднего отходит до "70 ресничных отростков, от которых берут начало тонкие волоконца, другим своим концом прикрепляющиеся к капсуле хрусталика по экватору. В основе ресничного тела, кроме сосудов, содержатся гладкие мышечные волокна, составляющие ресничную мышцу.

Радужная оболочка или радужка - тонкая пластинка, она прикрепляется к ресничному телу, по форме похожа на круг с отверстием внутри (зрачком). Радужка состоит из мышц, при сокращении и расслаблении которых размеры зрачка меняются. Она входит в сосудистую оболочку глаза. Радужка отвечает за цвет глаз (если он голубой - значит, в ней мало пигментных клеток, если карий - много). Выполняет ту же функцию, что диафрагма в фотоаппарате, регулируя светопоток.

Зрачок - отверстие в радужке. Его размеры обычно зависят от уровня освещенности. Чем больше света, тем меньше зрачок.

Зрительный нерв - при помощи зрительного нерва сигналы от нервных окончаний передаются в головной мозг

Ядро глазного яблока - это светопреломляющие среды, образующие оптическую систему глаза: 1) водянистая влага передней камеры (она находится между роговицей и передней поверхностью радужки); 2) водянистая влага задней камеры глаза (она находится между задней поверхностью радужки и хрусталиком); 3) хрусталик ; 4)стекловидное тело (Атлас, стр. 100). Хрусталик состоит бесцветного волокнистого вещества, имеет форму двояковыпуклой линзы, обладает эластичностью. Он находится внутри капсулы, прикрепляемой нитевидными связками к ресничному телу. При сокращении ресничных мышц (при рассматривании близких предметов) связки расслабляются и хрусталик становится выпуклым. Это увеличивает его преломляющую способность. При расслаблении ресничных мышц (при рассматривании удаленных предметов) связки натягиваются, капсула сдавливает хрусталик и он уплощается. При этом преломляющая способность его уменьшается. Это явление называется аккомодацией. Хрусталик, как и роговица, входит в оптическую систему глаза. Стекловидное тело - гелеобразная прозрачная субстанция, расположенная в заднем отделе глаза. Стекловидное тело поддерживает форму глазного яблока, участвует во внутриглазном обмене веществ. Входит в оптическую систему глаза.

2. 2 Сетчатка глаза, строение, функции

Сетчатка выстилает сосудистую оболочку изнутри (Атлас, С. 100) она образует переднюю (меньшую) и заднюю (большую) части. Задняя часть состоит из двух слоев: пигментного, срастающего с сосудистой оболочкой и мозгового. В мозговом слое находятся светочувствительные клетки: колбочки (6 млн .) и палочки (125 млн.) Наибольшее количество колбочек в центральной ямке желтого пятна, расположенного кнаружи от диска (место выхода зрительного нерва). С удалением от желтого пятна количество колбочек уменьшается, а палочек - увеличивается. Колбочки и net л очки - это фоторецепторы зрительного анализатора. Колбочки обеспечивают цветовосприятие, палочки - световосприятие. Они контактируют с биполярными клетками, которые в свою очередь контактируют с ганглиозными. Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв (Атлас, С. 101). В диске глазного яблока фоторецепторы отсутствуют это слепое пятно сетчатки.

Сетчатка, или сетчатая оболочка, retina - самая внутренняя из трех оболочек глазного яблока, прилегающая к сосудистой оболочке на всем ее протяжении вплоть до зрачка, - периферическая часть зрительного анализатора, ее толщина 0,4 мм.

Нейроны сетчатки являются сенсорной частью зрительной системы, которая воспринимает световые и цветовые сигналы внешнего мира.

У новорожденных горизонтальная ось сетчатки на одну треть длиннее, чем вертикальная ось, и во время постнатального развития, к взрослому возрасту, сетчатка принимает почти симметричную форму. К моменту рождения структура сетчатой оболочки, в основном, сформирована, за исключением фовеальной части. Окончательное ее формирование завершается к 5 годам жизни ребенка.

Строение сетчатки . Функционально выделяют:

· заднюю большую (2/3) - зрительную (оптическую) часть сетчатки (pars optica retinae). Это тонкая прозрачная сложная клеточная структура, которая прикреплена к подлежащим тканям только у зубчатой линии и около диска зрительного нерва. Остальная поверхность сетчатки прилежит к сосудистой оболочке свободно и удерживается давлением стекловидного тела и тонкими связями пигментного эпителия, что имеет значение при развитии отслойки сетчатки.

· меньшую (слепую) - цилиарную , покрывающую цилиарное тело (pars ciliares retinae) и заднюю поверхность радужки (pars iridica retina) до зрачкового края.

В сетчатке выделяют

· дистальный отдел - фоторецепторы, горизонтальные клетки, биполяры - все эти нейроны образуют связи в наружном синаптическом слое.

· проксимальный отдел - внутренний синаптический слой, состоящий из аксонов биполярных клеток, амакриновые и ганглиозные клетки и их аксоны, образующие зрительный нерв. Все нейроны этого слоя образуют сложные синаптические переключения во внутреннем синаптическом плексиформном слое, количество подслоев в котором доходит до 10-ти.

Дистальный и проксимальный отделы связывают интерплексиформные клетки, но в отличие от связи биполярных клеток эта связь осуществляется в обратном направлении (по типу обратной связи). Эти клетки получают сигналы от элементов проксимального отдела сетчатки, в частности от амакриновых клеток, и передают их горизонтальным клеткам через химические синапсы.

Нейроны сетчатки разделяются на множество подтипов, что связано с различием формы, синаптических связей, определяемых характером дендритных ветвлений в разных зонах внутреннего синаптического слоя, где локализованы сложные системы синапсов.

Синаптические инвагинирующие терминали (комплексные синапсы), в которых взаимодействуют три нейрона: фоторецептор, горизонтальная клетка и биполярная клетка, являются выходным отделом фоторецепторов.

Синапс состоит из комплекса постсинаптических отростков, внедряющихся внутрь терминаля. Со стороны фоторецептора в центре этого комплекса расположена синаптическая лента, окаймленная синаптическими пузырьками, содержащими глутамат.

Постсинаптический комплекс представлен двумя крупными латеральными отростками, всегда принадлежащими горизонтальным клеткам и одним или нескольким центральным отросткам, принадлежащим биполярным или горизонтальным клеткам. Таким образом один и тот же пресинаптический аппарат осуществляет синаптическую передачу к нейронам 2-го и 3-го порядка (если считать, что фоторецептор - это первый нейрон). В этом же синапсе осуществляется обратная связь от горизонтальных клеток, которая играет важную роль в пространственной и цветовой обработке сигналов фоторецепторов.

В синаптических терминалях колбочек содержится много таких комплексов, в палочковых - один или несколько. Нейрофизиологические особенности пресинаптического аппарата состоят в том, что выделение медиатора из пресинаптических окончаний происходит всё время, пока фоторецептор деполяризован в темноте (тоническое), и регулируется градуальным изменением потенциала на пресинаптической мембране.

Механизм выделения медиаторов в синаптическом аппарате фоторецепторов, сходен с таковым в других синапсах: деполяризация активирует кальциевые каналы, входящие ионы кальция взаимодействуют с пресинаптическим аппаратом (пузырьками), что приводит к выделению медиатора в синаптическую щель. Выделение медиатора из фоторецептора (синаптическая передача) подавляется блокаторами кальциевых каналов, ионами кобальта и магния.

Каждый из основных типов нейронов имеет множество подтипов, образуя палочковый и колбочковый пути.

Поверхность сетчатой оболочки неоднородна по своему строению и функционированию. В клинической практике, в частности, в документировании патологии глазного дна учитывают четыре ее области:

1. центральную область

2. экваториальную область

3. периферическую область

4. макулярную область

Место начала зрительного нерва сетчатки - диск зрительного нерва, который расположен на 3-4 мм медиальнее (в сторону носа) от заднего полюса глаза и имеет диаметр около 1,6 мм. В области диска зрительного нерва светочувствительных элементов нет, поэтому это место не дает зрительного ощущения и называется слепым пятном.

Латеральнее (в височную сторону) от заднего полюса глаза находится пятно (макула) - участок сетчатки желтого цвета, имеющий овальную форму (диаметр 2-4 мм). В центре макулы расположена центральная ямка, которая образуется в результате истончения сетчатки (диаметр 1-2 мм). В середине центральной ямки лежит ямочка - углубление диаметром 0,2-0,4 мм, она является местом наибольшей остроты зрения, содержит только колбочки (около 2500 клеток).

В противоположность остальным оболочкам она происходит из эктодермы (из стенок глазного бокала) и сообразно своему происхождению состоит из двух частей: наружной (светочувствительной) и внутренней (не воспринимающая свет). В сетчатке различают зубчатую линию, которая делит ее на два отдела: светочувствительный и не воспринимающий свет. Светочувствительный отдел расположен кзади от зубчатой линии и несет светочувствительные элементы (зрительная часть сетчатки). Отдел, не воспринимающий свет, расположен кпереди от зубчатой линии (слепая часть).

Строение слепой части:

1. Радужковая часть сетчатки покрывает заднюю поверхность радужки, продолжается в ресничную часть и состоит из двухслойного, сильно пигментированного эпителия.

2. Ресничная часть сетчатки состоит из двухслойного кубического эпителия (ресничный эпителий), покрывающего заднюю поверхность ресничного тела.

Нервная часть (собственно сетчатка) имеет три ядерных слоя:

· наружный - нейроэпителиальный слой состоит из колбочек и палочек (колбочковый аппарат обеспечивает цветоощущение, палочковый - светоощущение), в которых кванты света трансформируются в нервные импульсы;

· средний - ганглиозный слой сетчатки состоит из тел биполярных и амакринных нейронов (нервных клеток), отростки которых передают сигналы от биполярных клеток к ганглиозным);

· внутренний - ганглиозный слой зрительного нерва состоит из тел мультиполярных клеток, безмиелиновых аксонов, которые формируют зрительный нерв.

Также сетчатка подразделяется на наружную пигментную часть (pars pigmentosa, stratum pigmentosum), и внутреннюю светочувствительную нервную часть (pars nervosa).

2 .3 Фоторецепторный аппарат

Сетчатка - светочувствительная часть глаза, состоящая из фоторецепторов, которая содержит:

1. колбочки , ответственные за цветовое зрение и центральное зрение; длина 0,035 мм, диаметр 6 мкм.

2. палочки , ответственные в основном за черно-белое зрение, зрение в темноте и периферическое зрение; длина 0,06 мм, диаметр 2 мкм.

Наружный сегмент колбочки имеет форму конуса. Так, в периферических частях сетчатки палочки имеют диаметр 2-5 мкм, а колбочки - 5-8 мкм; в центральной ямке колбочки тоньше и имеют диаметр лишь 1,5 мкм.

В наружном сегменте палочек содержится зрительный пигмент - родопсин, в колбочках - йодопсин. Наружный сегмент палочек представляет собой тонкий палочкоподобный цилиндр, в то время как колбочки имеют коническое окончание, которое короче и толще палочек.

Наружный сегмент палочки представляет собой окруженную наружной мембраной стопку дисков, наложенных друг на друга, напоминающих стопку упакованных монет. В наружном сегменте палочки отсутствует контакт края диска с мембраной клетки.

В колбочках наружная мембрана образует многочисленные впячивания, складки. Таким образом, фоторецепторный диск в наружном сегменте палочки полностью отделен от плазматической мембраны, а в наружном сегменте колбочек диски не замкнуты и внутридисковое пространство сообщается с внеклеточной средой. У колбочек округлое более крупное и более светлоокрашенное ядро, чем у палочек. От ядросодержащей части палочек отходят центральные отростки - аксоны, которые образуют синаптические соединения с дендритами палочковых биполяров, горизонтальных клеток. Аксоны колбочек также имеют синапсы с горизонтальными клетками и с карликовыми и плоскими биполярами. Наружный сегмент связан с внутренним сегментом соединительной ножкой - цилией.

Во внутреннем сегменте находится множество радиально ориентированных и плотно упакованных митохондрий (эллипсоид), которые являются поставщиками энергии для фотохимических зрительных процессов, множество полирибосом, аппарат Гольджи и небольшое количество элементов гранулярного и гладкого эндоплазматического ретикула.

Область внутреннего сегмента между эллипсоидом и ядром носит название миоида. Ядерно-цитоплазматическое тело клетки, расположенное проксимальнее внутреннего сегмента, переходит в синаптический отросток, в который врастают окончания биполярных и горизонтальных нейроцитов.

В наружном сегменте фоторецептора происходят первичные фотофизические и ферментативные процессы трансформации энергии света в физиологическое возбуждение.

В сетчатке содержится три типа колбочек. Они различаются зрительным пигментом, воспринимающим лучи с различной длиной волн. Различной спектральной чувствительностью колбочек можно объяснить механизм цветовосприятия. В этих клетках, вырабатывающих фермент родопсин, происходит преобразование энергии света (фотонов) в электрическую энергию нервной ткани, т.е. фотохимическая реакция. При возбуждении палочек и колбочек сигналы сначала проводятся через последовательные слои нейронов самой сетчатки, затем - в нервные волокна зрительных путей и в итоге - в кору большого мозга.

2 .4 Гистологическое строение сетчатки

Высокоорганизованные клетки сетчатки образуют 10 ретинальных слоев.

В сетчатке различают 3 клеточных уровня, представленных фоторецепторами и нейронами 1-го и 2-го порядка, соединенных между собой (в предыдущих руководствах выделялось 3 нейрона: фоторецепторы биполяры и ганглиозные клетки). Плексиформные слои сетчатки состоят из аксонов или аксонов и дендритов соответствующих фоторецепторов и нейронов 1-го и 2-го порядка, к которым относятся биполярные, ганглиозные а также амакриновые и горизонтальные клетки, называемые интернейронами. (перечень от сосудистой оболочки):

1. Пигментный слой . Самый наружный слой сетчатки, примыкающий к внутренней поверхности сосудистой оболочки, вырабатывает зрительный пурпур. Мембраны пальцевидных отростков пигментного эпителия находятся в постоянном и тесном контакте с фоторецепторами.

2. Второй слой образован наружными сегментами фоторецепторов, палочек и колбочек . Палочки и колбочки являются специализированными высоко дифференцированными клетками.

Палочки и колбочки представляют собой длинные цилиндрические клетки, в которых выделяют наружный и внутренний сегмент и сложное пресинаптическое окончание (сферула палочки или ножка колбочки). Все части фоторецепторной клетки объединены плазматической мембраной. К пресинаптическому окончанию фоторецептора подходят и впячиваются в них дендриты биполярных и горизонтальных клеток.

3. Наружная пограничная пластинка (мембрана) - расположена в наружной или апикальной части нейросенсорной сетчатки и представляет собой полосу межклеточных сцеплений. Она в действительности не является в основе мембраной, так как состоит из проницаемых вязких плотно прилегающих сплетающихся апикальных порций мюллеровых клеток и фоторецепторов, она не является барьером для макромолекул. Наружная пограничная мембрана названа окончатой мембраной Верхофа, так как внутренние и наружные сегменты палочек и колбочек проходят через эту окончатую мембрану в субретинальное пространство (пространство между слоем колбочек и палочек и пигментным эпителием сетчатки), где они окружены межуточным веществом, богатым мукополисахаридами.

4. Наружный зернистый (ядерный) слой - образован ядрами фоторецепторов

5. Наружный сетчатый (ретикулярный) слой - отростки палочек и колбочек, биполярные клетки и горизонтальные клетки с синапсами. Является зоной между двумя бассейнами кровоснабжения сетчатки. Этот фактор является определяющим в локализации отёка, жидкого и твердого экссудата в наружном плексиформном слое.

6. Внутренний зернистый (ядерный) слой - образуют ядра нейронов первого порядка - биполярные клетки, а также ядра амакриновых (во внутренней части слоя), горизонтальных (в наружной части слоя) и клеток Мюллера (ядра последних лежат на любом уровне этого слоя).

7. Внутренний сетчатый (ретикулярный) слой - отделяет внутренний ядерный слой от слоя ганглиозных клеток и состоит из клубка сложно разветвляющихся и переплетающихся отростков нейронов.

Линия синаптических связей, включающих ножку колбочки, палочковый конец и дендриты биполярных клеток образует среднюю пограничную мембрану, которая отделяет наружный плексиформный слой. Она отграничивает сосудистую внутреннюю часть сетчатки. Кнаружи от средней пограничной мембраны сетчатка лишена сосудов и зависима от хороидальной циркуляции кислорода и питательных веществ.

8. Слой ганглиозных мультиполярных клеток. Ганглиозные клетки сетчатки (нейроны второго порядка) располагаются во внутренних слоях сетчатки, толщина которого заметно уменьшается к периферии (вокруг фовеа слой ганглиозных клеток состоит из 5-ти или более клеток).

9. Слой волокон зрительного нерва . Слой состоит из аксонов ганглиозных клеток, образующих зрительный нерв.

10. Внутренняя пограничная пластинка (мембрана) самый внутренний слой сетчатки, прилегающий к стекловидному телу. Покрывает изнутри поверхность сетчатки. Он является основной мембраной, образованной основанием отростков нейроглиальных клеток Мюллера.

3 . Строение и функции проводникового отдела зрительного анализатора

Проводниковый отдел зрительного анализатора начинается от ганглиозных клеток девятого слоя сетчатки. Аксоны этих клеток образуют так называемый зрительный нерв, который следует рассматривать не как периферический нерв, а как зрительный тракт. Зрительный нерв состоит из четырех видов волокон: 1) зрительных, начинающихся от височной половины сетчатки; 2) зрительных, идущих от носовой половины сетчатки; 3) папилломакулярных, исходящих из области желтого пятна; 4) световых, идущих в супраоптическое ядро гипоталамуса. В области основания черепа зрительные нервы правой и левой стороны перекрещиваются. У человека, обладающего бинокулярным зрением, перекрещивается примерно половина нервных волокон зрительного тракта.

После перекреста в каждом зрительном тракте содержатся нервные волокна, идущие от внутренней (носовой) половины сетчатки противоположного глаза и от наружной (височной) половины сетчатки глаза одноименной стороны.

Волокна зрительного тракта идут не прерываясь к таламической области, где в наружном коленчатом теле вступают в синаптическую связь с нейронами зрительного бугра. Часть волокон зрительного тракта заканчивается в верхних буграх четверохолмия. Участие последних необходимо для осуществления зрительных двигательных рефлексов, например, движений головы и глаз в ответ на зрительные раздражения. Наружные коленчатые тела являются промежуточным звеном, передающим нервные импульсы к коре головного мозга. Отсюда зрительные нейроны третьего порядка направляются прямо к затылочной доле мозга

4. Центральный отдел зрительного анализатора

Центральный отдел зрительного анализатора человека находится в задней части затылочной доли. Здесь проецируется преимущественно область центральной ямки сетчатки (центральное зрение). Периферическое зрение представлено в более передней части зрительной доли.

Центральный отдел зрительного анализатора условно можно разделить на 2 части:

1 - ядро зрительного анализатора первой сигнальной системы - в области шпорной борозды, что в основном соответствует полю 17 коры головного мозга по Бродману);

2 - ядро зрительного анализатора второй сигнальной системы - в области левой угловой извилины.

Поле 17 в основном созревает к 3 - 4 годам. Оно является органом высшего синтеза и анализа световых раздражителей. При поражении поля 17 может наступить физиологическая слепота. К центральному отделу зрительного анализатора относятся поля 18 и 19, где обнаружены зоны с полным представительством поля зрения. Кроме того, нейроны, реагирующие на зрительную стимуляцию, обнаружены вдоль латеральной супрасильвиевой борозды, в височной, лобной и теменной коре. При их поражении нарушается пространственная ориентация.

В наружных сегментах палочек и колбочек большое количество дисков. Они фактически представляют собой складки клеточной мембраны, "упакованные" в стопку. В каждой палочке или колбочке содержится примерно по 1000 дисков.

И родопсин, и цветные пигменты - конъюгированные белки. Они включены в мембраны дисков в виде трансмембранных белков. Концентрация этих фоточувствительных пигментов в дисках так велика, что на их долю приходится около 40% всей массы наружного сегмента.

Главные функциональные сегменты фоторецепторов :

1. наружный сегмент, здесь находится светочувствительное вещество

2. внутренний сегмент, содержащий цитоплазму с цитоплазматическими органеллами. Особое значение имеют митохондрии - они играют важную роль в обеспечении фоторецепторной функции энергией.

4. синаптическое тело (тело - часть палочек и колбочек, которая соединяется с последующими нервными клетками (горизонтальными и биполярными), представляющими следующие звенья зрительного пути).

4 .1 Подкорковый и корковый зрительные це нтры

В латеральных коленчатых телах, являющихся подкорковыми зрительными центрами , заканчивается основная масса аксонов ганглиозных клеток сетчаток и происходит переключение нервных импульсов на следующие зрительные нейроны, именуемые подкорковыми, или центральными. В каждый из подкорковых зрительных центров поступают нервные импульсы, идущие из гомолатеральных половин сетчаток обоих глаз. Кроме того, в латеральные коленчатые тела информация поступает также из зрительной коры (обратная связь). Предполагается и наличие ассоциативных связей между подкорковыми зрительными центрами и ретикулярной формацией ствола мозга, способствующей стимуляции внимания и общей активности (arousal).

Корковый зрительный центр имеет весьма сложную многогранную систему нейронных связей. В ней находятся нейроны, реагирующие только на начало и конец освещения. В зрительном центре совершается не только обработка информации по ограничительным линиям, яркостям и градациям цвета, но и оценка направления движений объекта. В соответствии с этим и число клеток в коре головного мозга больше в 10 000 раз, чем в сетчатке. Существенная разница имеется между числом клеточных элементов наружного коленчатого тела и зрительным центром. Один нейрон наружного коленчатого тела соединен с 1000 нейронов зрительного коркового центра, а каждый из этих нейронов в свою очередь образует синаптические контакты с 1000 соседних нейронов.

4 .2 Первичные, вторичные и третичные поля коры

Особенности строения и функционального значения отдельных участков коры позволяют выделить отдельные корковые поля. Различают три основные группы полей в коре: первичные, вторичные и третичные поля . Первичные поля связаны с органами чувств и органами движения на периферии, они раньше других созревают в онтогенезе, имеют наиболее крупные клетки. Это так называемые ядерные зоны анализаторов, по И.П. Павлову (например, поле болевой, температурной, тактильной и мышечно-суставной чувствительности в задней центральной извилине коры, зрительное поле в затылочной области, слуховое поле в височной области и двигательное поле в передней центральной извилине коры).

Эти поля осуществляют анализ отдельных раздражений, поступающих в кору от соответствующих рецепторов. При разрушении первичных полей возникают так называемая корковая слепота, корковая глухота и т. п. Рядом расположены вторичные поля , или периферические зоны анализаторов, которые связаны с отдельными органами только через первичные поля. Они служат для обобщения и дальнейшей обработки поступающей информации. Отдельные ощущения синтезируются в них в комплексы, обусловливающие процессы восприятия.

При поражении вторичных полей сохраняется способность видеть предметы, слышать звуки, но человек их не узнает, не помнит их значения .

Первичные и вторичные поля имеются и у человека, и у животных. Наиболее далеки от непосредственных связей с периферией третичные поля, или зоны перекрытия анализаторов. Эти поля есть только у человека. Они занимают почти половину территории коры и имеют обширные связи с другими отделами коры и с неспецифическими системами мозга. В этих полях преобладают наиболее мелкие и разнообразные клетки .

Основным клеточным элементом здесь являются звездчатые нейроны.

Третичные поля находятся в задней половине коры - на границах теменных, височных и затылочных ее областей и в передней половине - в передних частях лобных областей. В этих зонах оканчивается наибольшее число нервных волокон, соединяющих левое и правое полушария, поэтому роль их особенно велика в организации согласованной работы обоих полушарий. Третичные поля созревают у человека позже других корковых полей, они осуществляют наиболее сложные функции коры. Здесь происходят процессы высшего анализа и синтеза. В третичных полях на основе синтеза всех афферентных раздражении и с учетом следов прежних раздражении вырабатываются цели и задачи поведения. Согласно им происходит программирование двигательной деятельности.

Развитие третичных полей у человека связывают с функцией речи. Мышление (внутренняя речь) возможно только при совместной деятельности анализаторов, объединение информации от которых происходит в третичных полях. При врожденном недоразвитии третичных полей человек не в состоянии овладеть речью (произносит лишь бессмысленные звуки) и даже простейшими двигательными навыками (не может одеваться, пользоваться орудиями труда и т. п.). Воспринимая и оценивая все сигналы из внутренней и внешней среды, кора больших полушарий осуществляет высшую регуляцию всех двигательных и эмоционально-вегетативных реакций.

Заключение

Таким образом, зрительный анализатор является сложным и очень важным инструментом в жизнедеятельности человека. Недаром, наука о глазах, называемая офтальмологией, выделилась в самостоятельную дисциплину как из-за важности функций органа зрения, так и из-за особенностей методов его обследования.

Наши глаза обеспечивают восприятие величины, формы и цвета предметов, их взаимное расположение и расстояние между ними. Информацию о меняющемся внешнем мире человек больше всего получает через зрительный анализатор. Кроме того, глаза еще украшают лицо человека, недаром их называют "зеркалом души".

Зрительный анализатор является очень значимым для человека, а проблема сохранения хорошего зрения очень актуальна для человека. Всесторонний технический прогресс, всеобщая компьютеризация нашей жизни - это дополнительная и жесткая нагрузка на наши глаза. Поэтому, так важно соблюдать гигиену зрения, которая, в сущности, не так сложна: не читать в некомфортных для глаз условиях, беречь глаза на производстве посредством защитных очков, работать на компьютере с перерывами, не играть в игры, которые могут привести к травматизму глаз и так далее. Благодаря зрению, мы воспринимаем мир таким, каким он есть.

Список использованно й литературы

1. Кураев Т.А. и др. Физиология центральной нервной системы: Учеб. пособие. - Ростов н/Д: Феникс, 2000.

2. Основы сенсорной физиологии / Под ред. Р. Шмидта. - М.: Мир, 1984.

3. Рахманкулова Г.М. Физиология сенсорных систем. - Казань, 1986.

4. Смит, К. Биология сенсорных систем. - М. : Бином, 2005.

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

Проводящие пути зрительного анализатора. Глаз человека, стереоскопическое зрение. Аномалии развития хрусталика и роговицы. Пороки развития сетчатки. Патология проводникового отдела зрительного анализатора (Колобома). Воспаление зрительного нерва.

курсовая работа , добавлен 05.03.2015


Физиология и строение глаза. Структура сетчатки глаза. Схема фоторецепции при поглощении глазами света. Зрительные функции(филогенез). Световая чувствительность глаза. Дневное, сумеречное и ночное зрение. Виды адаптации, динамика остроты зрения.

презентация , добавлен 25.05.2015


Особенности устройства зрения у человека. Свойства и функции анализаторов. Строение зрительного анализатора. Строение и функции глаза. Развитие зрительного анализатора в онтогенезе. Нарушения зрения: близорукость и дальнозоркость, косоглазие, дальтонизм.

презентация , добавлен 15.02.2012


Пороки развития сетчатки. Патология проводникового отдела зрительного анализатора. Физиологический и патологический нистагм. Врожденные аномалии развития зрительного нерва. Аномалии развития хрусталика. Приобретенные расстройства цветового зрения.

реферат , добавлен 06.03.2014


Орган зрения и его роль в жизни человека. Общий принцип строения анализатора с анатомо-функциональной точки зрения. Глазное яблоко и ее строение. Фиброзная, сосудистая и внутренняя оболочка глазного яблока. Проводящие пути зрительного анализатора.

контрольная работа , добавлен 25.06.2011


Принцип строения зрительного анализатора. Центры головного мозга, анализирующие восприятие. Молекулярные механизмы зрения. Са и зрительный каскад. Некоторые нарушения зрения. Близорукость. Дальнозоркость. Астигматизм. Косоглазие. Дальтонизм.

реферат , добавлен 17.05.2004


Понятие об органах чувств. Развитие органа зрения. Строение глазного яблока, роговицы, склеры, радужки, хрусталика, цилиарного тела. Нейроны сетчатки и клетки глии. Прямые и косые мышцы глазного яблока. Строение вспомогательного аппарата, слезная железа.

презентация , добавлен 12.09.2013


Строение глаза и факторы, от которых зависит цвет глазного дна. Нормальная сетчатая оболочка глаза, её цвет, макулярная область, диаметр кровеносных сосудов. Внешний вид диска зрительного нерва. Схема строения глазного дна правого глаза в норме.

презентация , добавлен 08.04.2014


Понятие и функции органов чувств как анатомических образований, воспринимающих энергию внешнего воздействия, трансформирующих ее в нервный импульс и передающих этот импульс в мозг. Строение и значение глаза. Проводящий путь зрительного анализатора.

презентация , добавлен 27.08.2013


Рассмотрение понятия и структуры органа зрения. Изучение строения зрительного анализатора, глазного яблока, роговицы, склеры, сосудистой оболочки. Кровоснабжение и иннервация тканей. Анатомия хрусталика и зрительного нерва. Веки, слезные органы.

Зрительный анализатор включает:

периферический отдел: рецепторы сетчатки глаза;

проводниковый отдел: зрительный нерв;

центральный отдел: затылочная доля коры больших полушарий.

Функция зрительного анализатора : восприятие, проведение и расшифровка зрительных сигналов.

Строения глаза

Глаз состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата .

Вспомогательный аппарат глаза

брови - защита от пота;

ресницы - защита от пыли;

веки - механическая защита и поддержание влажности;

слезные железы - расположены у верхней части наружного края глазницы. Она выделяет слезную жидкость, увлажняющую, промывающую и дезинфицирующую глаз. Избыток слёзной жидкости удаляется в носовую полость через слёзный канал , расположенный во внутреннем углу глазницы.

Глазное яблоко

Глазное яблоко имеет примерно сферическую форму с диаметром около 2,5 см.

Оно расположено на жировой подушке в переднем отделе глазницы.

Глаз имеет три оболочки:

белочная оболочка (склера) с прозрачной роговицей - наружная очень плотная фиброзная оболочка глаза;

сосудистая оболочка с наружной радужной оболочкой и ресничным телом - пронизана кровеносными сосудами (питание глаза) и содержит пигмент, препятствующий рассеиванию света через склеру;

сетчатая оболочка (сетчатка ) - внутренняя оболочка глазного яблока - рецепторная часть зрительного анализатора; функция: непосредственное восприятие света и передача информации в центральную нервную систему.

Коньюктива - слизистая оболочка, соединяющая глазное яблоко с кожным покровами.

Белочная оболочка (склера) - внешняя прочная оболочка глаза; внутренняя часть склеры непроницаема для сетовых лучей. Функция: защита глаза от внешних воздействий и светоизоляция;

Роговица - передняя прозрачная часть склеры; является первой линзой на пути световых лучей. Функция: механическая защита глаза и пропускание световых лучей.

Хрусталик - двояковыпуклая линза, расположенная за роговицей. Функция хрусталика: фокусировка световых лучей. Хрусталик не имеет сосудов и нервов. В нем не развиваются воспалительные процессы. В нем много белков, которые иногда могут терять свою прозрачность, что приводит к заболеванию, называемому катаракта .

Сосудистая оболочка - средняя оболочка глаза, богатая сосудами и пигментом.

Радужная оболочка - передняя пигментированная часть сосудистой оболочки; содержит пигменты меланин и липофусцин, определяющие цвет глаз.

Зрачок - круглое отверстие в радужной оболочке. Функция: регуляция светового потока, поступающего в глаз. Диаметр зрачка непроизвольно меняется с помощью гладких мышц радужной оболочки при изменении освещенности.

Передняя и задняя камеры - пространство спереди и сзади радужной оболочки, заполненное прозрачной жидкостью (водянистой влагой ).

Ресничное (цилиарное) тело - часть средней (сосудистой) оболочки глаза; функция: фиксация хрусталика, обеспечение процесса аккомодации (изменение кривизны) хрусталика; продуцирование водянистой влаги камер глаза, терморегуляция.

Стекловидное тело - полость глаза между хрусталиком и глазным дном, заполненная прозрачным вязким гелем, поддерживающим форму глаза.

Сетчатка (ретина) - рецепторный аппарат глаза.

Строение сетчатки

Сетчатка образована разветвлениями окончаний зрительного нерва, который, подойдя к глазному яблоку, проходит через белочную оболочку, причем оболочка нерва сливается с белочной оболочкой глаза. Внутри глаза волокна нерва распределяются в виде тонкой сетчатой оболочки, которая выстилает задние 2/3 внутренней поверхности глазного яблока.

Сетчатка состоит из опорных клеток, образующих сетчатую структуру, откуда и произошло ее название. Световые лучи воспринимает только ее задняя часть. Сетчатая оболочка по своему развитию и по функции представляет собой часть нервной системы. Все же остальные части глазного яблока играют вспомогательную роль для восприятия сетчаткой зрительных раздражений.

Сетчатая оболочка - это часть мозга, выдвинутая наружу, ближе к поверхности тела, и сохраняющая с ним связь с помощью пары зрительных нервов.

Нервные клетки образуют в сетчатке цепи, состоящие из трех нейронов (см. рис. ниже):

первые нейроны имеют дендриты в виде палочек и колбочек; эти нейроны являются конечными клетками зрительного нерва, они воспринимают зрительные раздражения и представляют собой световые рецепторы.

вторые - биполярные нейроны;

третьи - мультиполярные нейроны (ганглиозные клетки ); от них отходят аксоны, которые тянутся по дну глаза и образуют зрительный нерв.

Светочувствительные элементы сетчатки:

палочки - воспринимают яркость;

колбочки - воспринимают цвет.

Колбочки медленно возбуждаются и только ярким светом. Они способны воспринимать цвет. В сетчатке находится три вида колбочек. Первые воспринимают красный цвет, вторые - зеленый, третьи - синий. В зависимости от степени возбуждения колбочек и сочетания раздражений, глаз воспринимает различные цвета и оттенки.

Палочки и колбочки в сетчатой оболочке глаза перемешаны между собой, но в некоторых местах они расположены очень густо, в других же редко или отсутствуют совсем. На каждое нервное волокно приходится примерно 8 колбочек и около 130 палочек.

В области желтого пятна на сетчатке нет палочек - только колбочки, здесь глаз обладает наибольшей остротой зрения и наилучшим восприятием цвета. По-этому глазное яблоко находится в непрерывном движении, так чтобы рассматриваемая часть объекта приходилась на желтое пятно. По мере удаления от желтого пятна плотность палочек увеличивается, но потом уменьшается.

При низкой освещенности в процессе видения участвуют только палочки (сумеречное видение), и глаз не различает цвета, зрение оказывается ахроматическим (бесцветным).

От палочек и колбочек отходят нервные волокна, которые, соединяясь, образуют зрительный нерв. Место выхода из сетчатки зрительного нерва называетсядиском зрительного нерва . В области диска зрительного нерва светочувствительных элементов нет. Поэтому это место не дает зрительного ощущения и называется слепым пятном .

Мышцы глаза

глазодвигательные мышцы - три пары поперечно-полосатых скелетных мышц, которые прикрепляются к коньюктиве; осуществляют движение глазного яблока;

мышцы зрачка - гладкие мышцы радужки (круговая и радиальная), меняющие диаметр зрачка;
Круговая мышца (сжиматель) зрачка иннервируется парасимпатическими волокнами из глазодвигательного нерва, а радиальная мышца (расширитель) зрачка - волокнами симпатического нерва. Радужная оболочка, таким образом, регулирует количество света, поступающего в глаз; при сильном, ярком свете зрачок суживается и ограничивает поступление лучей, а при слабом - расширяется, давая возможность проникнуть большему количеству лучей. На диаметр зрачка влияет гормон адреналин. Когда человек находится в возбужденном состоянии (при испуге, гневе и т. д.), количество адреналина в крови увеличивается, и это вызывает расширение зрачка.
Движения мышц обоих зрачков управляются из одного центра и происходят синхронно. Поэтому оба зрачка всегда одинаково расширяются или суживаются. Даже если подействовать ярким светом на один только глаз, зрачок другого глаза тоже суживается.

мышцы хрусталика (цилиарные мышцы) - гладкие мышцы, изменяющие кривизну хрусталика (аккомодация --фокусировка изображения на сетчатке).

Проводниковый отдел

Зрительный нерв является проводником световых раздражений от глаза к зрительному центру и содержит чувствительные волокна.

Отойдя от заднего полюса глазного яблока, зрительный нерв выходит из глазницы и, войдя в полость черепа, через зрительный канал, вместе с таким же нервом другой стороны, образует перекрест (хиазму ). После перекреста зрительные нервы продолжаются в зрительных трактах . Зрительный нерв связан с ядрами промежуточного мозга, а через них - с корой больших полушарий.

Каждый зрительный нерв содержит совокупность всех отростков нервных клеток сетчатки одного глаза. В области хиазмы происходит неполный перекрест волокон, и в составе каждого зрительного тракта оказывается около 50% волокон противоположной стороны и столько же волокон своей стороны.

Центральный отдел

Центральный отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле коры больших полушарий.

Импульсы от световых раздражений по зрительному нерву проходят к мозговой коре затылочной доли, где расположен зрительный центр.