Кровеносные сосуды

Кровеносные сосуды - эластичные трубчатые образования в теле животных и человека, по которым силой ритмически сокращающегося сердца или пульсирующего сосуда осуществляется перемещение крови по организму: к органам и тканям по артериям, артериолам, артериальным капиллярам, и от них к сердцу - по венозным капиллярам, венулам и венам.

Классификация сосудов

Среди сосудов кровеносной системы различают артерии, артериолы, капилляры, венулы, вены и артериоло-венозные анастомозы; сосуды системы микроциркуляторного русла осуществляют взаимосвязь между артериями и венами. Сосуды разных типов отличаются не только по своей толщине, но и по тканевому составу и функциональным особенностям.

К сосудам микроциркулярного русла относятся сосуды 4-х видов:

Артериолы, капилляры, венулы, артериоло-венулярные анастомозы (АВА)

Артериями называются сосуды, по которым кровь течет от сердца к органам. Самый крупный из них - аорта. Она берет начало от левого желудочка и разветвляется на артерии. Распределяются артерии в соответствии с двусторонней симметрией тела: в каждой половине есть сонная артерия, подключичная, подвздошная, бедренная и т.д. От них отходят более мелкие артерии к отдельным органам (костям, мышцам, суставам, внутренним органам). В органах артерии ветвятся на сосуды еще более мелкого диаметра. Самые мелкие из артерий называются артериолами. Стенки артерий довольно толстые и упругие и состоят из трех слоев:

• 1) наружного соединительно-тканного (выполняет защитные и трофические функции),
• 2) среднего, сочетающего комплексы гладкомышечных клеток с коллагеновыми и эластическими волокнами (состав этого слоя определяет функциональные свойства стенки данного сосуда) и
• 3) внутреннего, образованного одним слоем эпителиальных клеток

Артерии по функциональным свойствам можно разделить на амортизирующие и резистивные. К амортизирующим сосудам относят аорту, легочную артерию и прилежащие к ним участки крупных сосудов. В их средней оболочке преобладают эластические элементы. Благодаря такому приспособлению сглаживаются возникающие во время регулярных систол подъемы артериального давления. Резистивные сосуды - концевые артерии и артериолы - характеризуются толстыми гладкомышечными стенками, способными при крашении изменять величину просвета, что является основным механизмом регуляции кровоснабжения различных органов. Стенки артериол перед капиллярами могут иметь локальные усиления мышечного слоя, что превращает их в сосуды-сфинктеры. Они способны изменять свой внутренний диаметр, вплоть до полного перекрывания поступления крови через этот сосуд в капиллярную сеть.

По строению стенок артерии делятся на 3 типа: эластического, мышечно-эластического, мышечного типа.
Артерии эластичес-кого типа	1. Это самые крупные артерии - аорта и лёгочный ствол. 2. а) В связи с близостью к сердцу, здесь особенно велики перепады давления. б) Поэтому требуется высокая эластичность - способность растягиваться при систоле сердца и возвращаться в исходное состояние при диастоле. в) Соответственно, во всех оболочках содержится много эластических элементов.
Артерии мышечно-эластического типа	1. Сюда относятся крупные сосуды, отходящие от аорты: -сонные, подключичные, подвздошные артерии 2. В их средней оболочке содержится примерно поровну эластических и мышечных элементов.
Артерии мышечного типа	1. Это все остальные артерии, т.е. артерии среднего и мелкого калибра. 2. а). В их средней оболочке преобладают гладкие миоциты. б).Сокращение этих миоцитов "дополняет" сердечную деятельность:поддерживает давление крови и сообщает ей дополнительную энергию движения.

Капилляры - самые тонкие кровеносные сосуды в организме человека. Их диаметр составляет 4-20 мкм. Наиболее густую сеть капилляров имеют скелетные мышцы, где в 1мм3 ткани их насчитывается более 2000. Скорость кровотока в них очень медленная. Капилляры относятся к обменным сосудам, в которых происходит обмен веществ и газов между кровью и тканевой жидкостью. Стенки капилляров состоят из одного слоя клеток эпителия и звездчатых клеток. Способность к сокращению у капилляров отсутствует: величина их просвета зависит от давления в резистивных сосудах.

Перемещаясь по капиллярам большого круга кровообращения, артериальная кровь постепенно превращается в венозную, поступающую в более крупные сосуды, составляющие венозную систему.

В кровеносных капиллярах вместо трёх оболочек - три слоя,

а в лимфатическом капилляре - вообще только один слой.

Вены - это сосуды, по которым кровь оттекает от органов и тканей к сердцу. Стенка вен, как и артерий, трехслойная, но средний слой значительно тоньше и содержит гораздо меньше мышечных и эластических волокон. Внутренний слой венозной стенки может образовывать (особенно в венах нижней части тела) карманоподобные клапаны, препятствующие обратному току крови. Вены могут вмещать и выбрасывать большие количества крови, способствуя тем самым ее перераспределению в организме. Крупные и мелкие вены составляют емкостное звено сердечно-сосудистой системы. Наиболее емкими являются вены печени, брюшной полости, сосудистого русла кожи. Распределение вен также соответствует двусторонней симметрии тела: каждая сторона имеет по одной крупной вене. От нижних конечностей венозная кровь собирается в бедренные вены, которые объединяются в более крупные подвздошные, дающие начало нижней полой вене. От головы и шеи венозная кровь оттекает по двум парам яремных вен, по паре (наружная и внутренняя) с каждой стороны, а от верхних конечностей по подключичным венам. Подключичные и яремные вены в конечном итоге образуют верхнюю полую вену.

Венулы -- мелкие кровеносные сосуды, обеспечивающие в большом круге отток обедненной кислородом и насыщенной продуктами жизнедеятельности крови из капилляров в вены.

Кровеносные сосуды - эластичные трубки, по которым кровь транспортируется ко всем органам и тканям, а затем снова собирается к сердцу. Изучением кровеносных сосудов, наряду с лимфатическими, занимается раздел медицины - ангиология. Кровеносные сосуды образуют: а) макроциркуляторне русло - это артерии и вены, по которым кровь движется от сердца к органам и возвращается к сердцу; б) микроциркуяяторне русло - включает в себя капилляры, артериолы и венулы, расположенные в органах, которые обеспечивают обмен веществ между кровью и тканями.

Артерии - кровеносные сосуды, по которым кровь движется от сердца к органам и тканям. Стенки артерий имеют три слоя:

внешний слой построен из рыхлой соединительной ткани, в нем проходят нервы, регулирующие расширение и сужение сосудов;

средний слой состоит из гладкомышечной оболочки и эластичных волокон (благодаря сокращению или расслаблению мышц может меняться просвет сосудов, регулируя течение крови, а эластичные волокна придают сосудам упругости)

внутренний слой - образован особой соединительной тканью, клетки которой имеют очень гладкие оболочки, не препятствуют движению крови.

В зависимости от диаметра артерий, в них меняется и строение стенки, поэтому выделяют три типа артерий: эластичного (например, аорта, легочный ствол), мышечного (артерии органов) и смешанного, или мышечно-эластичного (например, сонная артерия) типа.

Капилляры - мельчайшие кровеносные сосуды, которые соединяют между собой артерии и вены и обеспечивают обмен веществ между кровью и тканевой жидкостью. Их диаметр - около 1 мкм, общая поверхность всех капилляров тела составляет 6300 м2. Стенки состоят из одного слоя плоских эпителиальных клеток - эндотелия. Эндотелий - это внутренний слой плоских, вытянутых в длину клеток с неровными волнистыми краями, которым выстланы капилляры, а также все другие сосуды и сердце. Эндотелиоциты производят ряд физиологически активных веществ. Среди них - оксид азота, вызывает расслабление гладких миоцитов, вызывая этим расширение сосудов. В органах капилляры обеспечивают микроциркуляцию крови и образуют сетку, но могут формировать и петли (например, в сосочках кожи), а также клубочки (например, в нефронах почек). Различные органы имеют разный уровень развития капиллярной сетки. Например, в коже на 1 мм2 есть 40 капилляров, а в мышцах - около 1000. Значительное развитие капиллярной сетки имеет серое вещество органов ЦНС, эндокринные железы, скелетные мышцы, сердце, жировая ткань.

Вены - кровеносные сосуды, по которым кровь движется от органов и тканей к сердцу. Они имеют такое же строение стенок, как и артерии, но тонкие и менее эластичные. В средних и некоторых крупных венах есть полулунные клапаны, обеспечивающие течение крови только в одном направлении. Вены являются мышечные (полые) и безмьязови (сетчатки глаза, костей). Движения крови по венам к сердцу способствуют всасывающая действие сердца, растяжение полых вен в грудной полости при вдыхании воздуха, наличие клапанного аппарата.

Сравнительная характеристика сосудов

признаки	артерии	капилляры	вены
строение	Толстые стенки из 3 слоев. отсутствие клапанов	Стенки из одного слоя плоских клеток	Тонкие стенки из 3 слоев Наличие клапанов
	Движение крови от сердца	Обмен веществ между кровью и тканями	Движение крови к сердцу
скорость крови	Около 0,5 м / с	Около 0,5 мм / с	Около 0,2 м / с
давление крови	До 120 мм рт. ст.	До 20 мм рт. ст.	От 3-8 мм рт. ст. и ниже

Кровеносные сосуды представляют замкнутую систему разветвленных трубок разного диаметра, входящих в состав большого и малого кругов кровообращения. В этой системе различают: артерии , по которым кровь течёт от сердца к органам и тканям, вены - по ним кровь возвращается в сердце, и комплекс сосудов микроциркуляторного русла, обеспечивающих наряду с транспортной функцией обмен веществ между кровью и окружающими тканями.

Кровеносные сосуды развиваются из мезенхимы. В эмбриогенезе наиболее ранний период характеризуется появлением многочисленных клеточных скоплений мезенхимы в стенке желточного мешка - кровяных островков. Внутри островка образуются кровяные клетки и формируется полость, а расположенные по периферии клетки становятся плоскими, соединяются между собой при помощи клеточных контактов и формируют эндотелиальную выстилку образующейся трубочки. Такие первичные кровеносные трубочки по мере образования соединяются между собой и формируют капиллярную сеть. Окружающие клетки мезенхимы превращаются в перициты, гладкие мышечные клетки и адвентициальные клетки. В теле зародыша кровеносные капил­ляры закладываются из клеток мезенхимы вокруг щелевидных пространств, заполненных тканевой жидкостью. Когда по сосудам усиливается кровоток, эти клетки становятся эндотелиальными, а из окружающей мезенхимы формируются элементы средней и наружной оболочки.

Сосудистая система обладает очень большой пластичностью . Прежде всего, отмечается значительная изменчивость густоты сосудистой сети, так как в зависимости от потребностей органа в питательных веществах и кислороде в широких пределах колеблется количество приносимой ему крови. Изменение скорости кровотока и кровяного давления ведет к образованию новых сосудов и перестройке имеющихся сосудов. Происходит превращение мелкого сосуда в более крупный с характерными особенностями строения его стенки. Наибольшие изменения возникают в сосудистой системе при развитии окольного, или коллатераль­ного, кровообращения.

Артерии и вены построены по единому плану - в их стенках различают три оболочки: внутреннюю (tunica intima), среднюю (tunica media) и наружную (tunica adventicia). Однако степень развития этих оболочек, их толщина и тканевый состав тесно связаны с функцией, выполняемой сосудом и гемодинамическими условиями (высотой кровяного давления и скоростью кровотока), которые в различных отделах сосудистого русла неодинаковы.

Артерии. По строению стенок различают артерии мышеч­ного, мышечно-эластического и эластического типов.

К артериям эластического типа относятся аорта и легочная артерия. В соответствии с высоким гидростатическим давлением (до 200 мм ртутного столба), создаваемым нагнетательной деятельностью желудочков сердца, и большой скоростью кровотока (0,5 - 1 м/с) у этих сосудов резко выражены упругие свойства, которые обеспечивают прочность стенки при ее растяжении и возвращении в исходное положение, а также способствуют превращению пульсирующего кровотока в постоянный непрерывный. Стенка артерий эластического типа отличается значительной толщиной и наличием большого количества эластических элементов в составе всех оболочек.

Внутренняя оболочка состоит из двух слоев - эндотелиального и подэндотелиального. Эндотелиальные клетки, формирующие сплошную внутреннюю выстилку, имеют различную величину и форму, содержат одно или несколько ядер. В их цитоплазме немногочисленные органеллы и много микрофиламентов. Под эндотелием находится базальная мембрана. Подэндотелиальный слой состоит из рыхлой тонковолокнистой соединительной ткани, в составе которой наряду с сетью эластических волокон присутствуют малодифференцированные клетки звездчатой формы, макрофаги, гладкие мышечные клетки. В аморфном веществе этого слоя, имеющем большое значение для питания стенки, со­держится значительное количество гликозаминогликанов. При повреждении стенки и развитии патологического процесса (атеросклерозе) в подэндотелиальном слое накапливаются липиды (холестерин и его эфиры). Клеточные элементы подэндотелиального слоя играют важную роль в регенерации стенки. На границе со средней оболочкой располагается густая сеть эластических волокон.

Средняя оболочка состоит из многочисленных эластических окончатых мембран, между которыми располагаются косо ориентированные пучки гладких мышечных клеток. Через окна (фенестры) мембран осуществляется внутристеночный транспорт веществ, необходимых для питания клеток стенки. Как мембраны, так и клетки гладкой мышечной ткани окружены сетью эластических волокон, формирующих вместе с волокнами внутренней и наружной оболочек единый каркас, обеспечивающий. высокую эластичность стенки.

Наружная оболочка образована соединительной тканью, в которой преобладают пучки коллагеновых волокон, ориентированных продольно. В этой оболочке расположены и ветвятся сосуды, обеспечивающие питание как наружной оболочки, так и наружных зон средней оболочки.

Артерии мышечного типа . К разным по калибру артериям этого типа относится большинство артерий, доставляющих и регулирующих приток крови к различным частям и органам организма (плечевая, бедренная, селезеночная и др.). При микроскопическом исследовании в стенке хорошо различимы элементы всех трех оболочек (рис. 5).

Внутренняя оболочка состоит из трех слоев: эндотелиального, подэндотелиального и внутренней эластической мембраны. Эндотелий имеет вид тонкой пластинки, состоящей из вытянутых вдоль сосуда клеток с овальными, выступающими в просвет ядрами. Подэндотелиальный слой более развит в круп­ных по диаметру артериях и состоит из клеток звездчатой или веретенообразной формы, тонких эластических волокон и аморфного вещества, содержащего гликозаминогликаны. На границе со средней оболочкой лежит внутренняя эластическая мембрана , хорошо заметная на препаратах в виде блестящей, окрашенной эозином в светло-розовый цвет волнистой полоски. Эта мембрана пронизана многочисленными отверстиями, имею­щими значение для транспорта веществ.

Средняя оболочка построена преимущественно из гладкой мышечной ткани, пучки клеток которой идут по спирали, однако при изменении положения артериальной стенки (растяжении) расположение мышечных клеток может изменяться. Сокращение мышечной ткани средней оболочки имеет значение в регулировании притока крови к органам и тканям в соответствии с их потребностями и поддержании кровяного давления. Между пучками клеток мышечной ткани расположена сеть эластических волокон, которые вместе с эластическими волокнами подэндотелиального слоя и наружной оболочки формируют единый эластический каркас, придающий стенке упругость при ее сдавливании. На границе с наружной оболочкой в крупных артериях мышечного типа имеется наружная эластическая мем­брана, состоящая из плотного сплетения продольно ориентированных эластических волокон. В более мелких артериях эта мембрана не выражена.

Наружная оболочка состоит из соединительной ткани, в которой коллагеновые волокна и сети эластических волокон вытянуты в продольном направлении. Между волокнами располагаются клетки, преимущественно фиброциты. В наружной оболочке находятся нервные волокна и мелкие кровеносные сосуды, питающие наружные слои стенки артерии.

Рис. 5. Схема строения стенки артерии (А) и вены (Б) мышечного типа:

1 - внутренняя оболочка; 2 - средняя оболочка; 3 - наружная оболочка; а - эндотелий; б - внутренняя эластическая мембрана; в - ядра клеток гладкой мышечной ткани в средней оболочке; г - ядра клеток соединительной ткани адвентиции; д - сосуды сосудов.

Артерии мышечно-эластического типа по строению стенки занимают промежуточное положение между артериями эластического и мышечного типа. В средней оболочке в равном количестве развиты спирально ориентированная гладкая мышечная ткань, эластические пластины и сеть эластических волокон.

Сосуды микроциркуляторного русла. На месте перехода артериального русла в венозное в органах и тканях сформирована густая сеть мелких прекапиллярных, капиллярных и посткапиллярных сосудов. Этот комплекс мел­ких сосудов, обеспечивающий кровенаполнение органов, транссосудистый обмен и тканевый гомеостаз, объединяют термином микроциркуляторное русло. В его состав входят различные артериолы, капилляры, венулы и артериоло-венулярные анастомозы (рис. 6).

Р
ис.6. Схема сосудов микроциркуляторного русла:

1 - артериола; 2 - венула; 3 - капиллярная сеть; 4 - артериоло-венулярный анастомоз

Артериолы. По мере уменьшения диаметра в артериях мы­шечного типа истончаются все оболочки и они переходят в артериолы - сосуды диаметром менее 100 мкм. Внутренняя оболочка их состоит из эндотелия, расположенного на базальной мембране, и отдельных клеток подэндотелиального слоя. В некоторых артериолах может быть очень тонкая внутренняя эластическая мембрана. В средней оболочке сохраняется один ряд спирально расположенных клеток гладкой мышечной ткани. В стенке конечных артериол, от которых ответвляются капилляры, гладкомышечные клетки не образуют сплошного ряда, а расположены разрозненно. Это прекапиллярные артериолы . Однако в месте ответвления от артериолы капилляр окружен значительным количеством гладкомышечных клеток, которые образуют своеобразный прекапиллярный сфинктер . Вследствие изменения тонуса таких сфинктеров регулируется кровоток в ка­пиллярах соответствующего участка ткани или органа. Между мышечными клетками имеются эластические волокна. Наружная оболочка содержит отдельные адвентициальные клетки и коллагеновые волокна.

Капилляры - важнейшие элементы микроциркуляторного русла, в которых осуществляется обмен газами и различными веществами между кровью и окружающими тканями. В большинстве органов между артериолами и венулами образуются ветвящиеся капиллярные сети , расположенные в рыхлой соединительной ткани. Плотность капиллярной сети в разных органах может быть различной. Чем интенсивнее обмен веществ в органе, тем гуще сеть его капилляров. Наиболее развита сеть капилляров в сером веществе органов нервной системы, в органах внутрен­ней секреции, миокарде сердца, вокруг легочных альвеол. В ске­летных мышцах, сухожилиях, нервных стволах капиллярные сети ориентированы продольно.

Капиллярная сеть постоянно находится в состоянии пере­стройки. В органах и тканях значительное количество капилляров не функционирует. В их сильно уменьшенной полости циркулирует только плазма крови (плазменные капилляры ). Количество открытых капилляров увеличивается при интенсифи­кации работы органа.

Капиллярные сети встречаются и между одноименными сосудами, например венозные капиллярные сети в дольках печени, аденогипофизе, артериальные - в почечных клубочках. Кроме образования разветвленных сетей, капилляры могут иметь форму капиллярной петли (в сосочковом слое дермы) или формировать клубочки (сосудистые клубочки почек).

Капилляры - наиболее узкие сосудистые трубочки. Их калибр в среднем соответствует диаметру эритроцита (7-8 мкм), однако в зависимости от функционального состояния и органной специализации диаметр капилляров может быть различным Узкие капилляры (диаметром 4 – 5 мкм) в миокарде. Особые синусоидные капилляры с широким просветом (30 мкм и более) в дольках печени, селезенке, красном костном мозге, органах внутренней секреции.

Стенка кровеносных капилляров состоит из нескольких струк­турных элементов. Внутреннюю выстилку формирует слой эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, в последней содержатся клетки - перициты. Вокруг базальной мембраны располагаются адвентициальные клетки и ретикулярные волокна (рис. 7).

Рис.7. Схема ультраструктурной организации стенки кровеносного капил­ляра с непрерывной эндотелиальной выстилкой:

1 - эндотелиоцит: 2 - базальная мембрана; 3 - перицит; 4 - пиноцитозные микропузырьки; 5 - зона контакта между эндотелиальными клетками (рис. Козлова).

Плоские эндотелиальные клетки вытянуты по длине капилляра и имеют очень тонкие (менее 0,1 мкм) периферические безъядерные участки. Поэтому при световой микроскопии поперечного среза сосуда различима только область расположения ядра толщиной 3-5 мкм. Ядра эндотелиоцитов чаще овальной формы, содержат конденсированный хроматин, сосредоточенный около ядерной оболочки, которая, как правило, имеет неровные контуры. В цитоплазме основная масса органелл расположена в околоядерной области. Внутренняя поверхность эндотелиальных клеток неровная, плазмолемма образует различные по форме а высоте микроворсинки, выступы и клапанообразные структуры. Последние особенно характерны для венозного отдела капилляров. Вдоль внутренней и наружной поверхностей эндотелиоцитов располагаются многочисленные пиноцитозные пузырьки , свидетельствующие об интенсивном поглощении и переносе веществ через цитоплазму этих клеток. Эндотелиальные клетки благодаря способности быстро набухать и затем, отдавая жидкость, уменьшаться по высоте могут изменять величину просвета капилляра, что, в свою очередь, влияет на прохождение через него форменных элементов крови. Кроме того, при электронной микроскопии в цитоплазме выявлены микрофиламенты, обусловливающие сократительные свойства эндотелиоцитов.

Базальная мембрана , расположенная под эндотелием, выявляется при электронной микроскопии и представляет пла­стинку толщиной 30-35 нм, состоящую из сети тонких фибрилл, содержащих коллаген IV типа и аморфного компонента. В последнем наряду с белками содержится гиалуроновая кислота, полимеризованное или деполимеризованное состояние которой обусловливает избирательную проницаемость капилляров. Базальная мембрана обеспечивает также эластичность и прочность капилляров. В расщеплениях базальной мембраны встречаются особые отросчатые клетки - перициты. Они своими отростками охватывают капилляр и, проникая через базальную мембрану, формируют контакты с эндотелиоцитами.

В соответствии с особенностями строения эндотелиальной выстилки и базальной мембраны различают три типа капилляров. Большинство капилляров в органах и тканях принадлежит к первому типу (капилляры общего типа ). Они характеризуются наличием непрерывных эндотелиальной выстилки и базальной мембраны. В этом сплошном слое плазмолеммы соседних эндотелиальных клеток максимально сближены и образуют соединения по типу плотного контакта, который непроницаем для макромолекул. Встречаются и другие виды контактов, когда края соседних клеток налегают друг на друга наподобие черепицы или соединяются зубчатыми поверхностями. По длине капилляров выделяют более узкую (5 - 7 мкм) проксимальную (артериолярную) и более широкую (8 - 10 мкм) дистальную (венулярную) части. В полости проксимальной части гидростатическое давление больше коллоидно-осмотического, создаваемого находящимися в крови белками. В результате жидкость фильтруется за стенку. В дистальной части гидростатическое давление становится меньше коллоидно-осмотического, что обусловливает переход во­ды и растворенных в ней веществ из окружающей тканевой жид­кости в кровь. Однако выходной поток жидкости больше входного, и избыточная жидкость в качестве составной части тканевой жидкости соединительной ткани поступает в лимфатическую систему.

В некоторых органах, в которых интенсивно происходят процессы всасывания и выделения жидкости, а также быстрый транспорт в кровь макромолекулярных веществ, эндотелий капилляров имеет округлые субмикроскопические отверстия диаметром 60- 80 нм или округлые участки, затянутые тонкой диафрагмой (почки, органы внутренней секреции). Это капилляры с фенестрами (лат. fenestrae - окна).

Капилляры третьего типа - синусоидные , характеризуются большим диаметром своего просвета, наличием между эндотелиальными клетками широких щелей и прерывистой базальной мембраной. Капилляры этого типа обнаружены в селезенке, красном костном мозге. Через их стенки проникают не только макромолекулы, но и клетки крови.

Венулы - отводящий отдел микропиркуляторного русла и начальное звено венозного отдела сосудистой системы. В них со­бирается кровь из капиллярного русла. Диаметр их просвета бо­лее широкий, чем в капиллярах (15-50 мкм). В стенке венул, так же как и у капилляров, имеется слой эндотелиальных кле­ток, расположенных на базальной мембране, а также более выраженная наружная соединительнотканная оболочка. В стенках венул, переходящих в мелкие вены, находятся отдельные гладкие мышечные клетки. В посткапиллярных венулах тимуса , лимфатических узлов элдотелиальная выстилка представлена высокими эндотелиальными клетками, способствующими избирательной миграции лимфоцитов при их рециркуляции. В венулах вследствие тонкости их стенки, медленного кровотока я низкого кровяного давления может депонироваться значительное количество крови.

Артериоло-венулярные анастомозы. Во всех органах обнаружены трубочки, по которым кровь из артериол может направляться непосредственно в венулы, минуя капиллярную сеть. Особенно много анастомозов в дерме кожи, в ушной раковине, гребне птиц, где играют определенную роль в терморегуляции.

По строению истинные артериоло-венулярные анастомозы (шунты) характеризуются наличием в стенке значительного количества продольно ориентированных пучков из гладких мышечных клеток, расположенных или в подэндотелиальном слое интимы (рис. 8), или во внутренней зоне средней оболочки. В некоторых анастомозах эти клетки приобретают эпителиоподобный вид. Продольно расположенные мышечные клетки находятся и в наружной оболочке. Встречаются не только простые анастомозы в виде единичных трубочек, но и сложные, состоящие из нескольких ветвей, отходящих от одной артериолы и окруженных общей соединительнотканной капсулой.

Рис.8. Артериоло-венулярный анастомоз:

1 - эндотелий; 2 - продольно расположенные эпителиоидно-мышечные клетки; 3 - циркулярно расположенные мышечные клетки средней оболочки; 4 - наружная оболочка.

При помощи сократительных механизмов анастомозы могут уменьшить или полностью закрыть свой просвет, в результате чего течение крови через них прекращается и кровь поступает в капиллярную сеть. Благодаря этому органы получают кровь в зависимости от потребности, связанной с их работой. Кроме того, высокое давление артериальной крови через анастомозы передается в венозное русло, способствуя этим лучшему пере движению крови в венах. Значительна роль анастомозов в обогащении венозной крови кислородом, а также в регуляции кровообращения при развитии патологических процессов в органах.

Вены - кровеносные сосуды, по которым кровь из органов и тканей течет к сердцу, в правое предсердие. Исключение составляют легочные вены, направляющие кровь, богатую кислородом, из легких в левое предсердие.

Стенка вен, так же как и стенка артерий, состоит из трех оболочек: внутренней, средней и наружной. Однако конкретное гистологическое строение этих оболочек в различных венах очень разнообразно, что связано с различием их функционирования и местными (в соответствии с локализацией вены) условиями кровообращения. Большинство вен одинакового диаметра с одноименными артериями имеет более тонкую стенку и более широкий просвет.

В соответствии с гемодинамическими условиями - низким кровяным давлением (15-20 мм рт. ст.) и незначительной скоростью кровотока (около 10 мм/с) - в стенке вен сравнительно слабо развиты эластические элементы и меньшее количество мышечной ткани в средней оболочке. Эти признаки обусловливают возможность изменения конфигурации вен: при малом кровена­полнении стенки вен становятся спавшимися, а при затруднении оттока крови (например, вследствие закупорки) легко происхо­дят растяжение стенки и расширение вен.

Существенное значение в гемодинамике венозных сосудов имеют клапаны, расположенные таким образом, что, пропуская кровь по направлению к сердцу, они преграждают путь ее обратному течению. Число клапанов больше в тех венах, в которых кровь течет в направлении, обратном действию силы тяжести (например, в венах конечностей).

По степени развития в стенке мышечных элементов различают вены безмышечного и мышечного типов.

Вены безмышечного типа. К характерным венам данного типа относят вены костей, центральные вены печеночных долек и трабекулярные вены селезенки. Стенка этих вен состоит только из слоя эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, и наружного тонкого слоя волокнистой соединительной ткани С участием последней стенка плотно срастается с окружающими тканями, вследствие чего эти вены пассивны в продвижении по ним крови и не спадаются. Безмышечные вены мозговых оболочек и сетчатки глаза, наполняясь кровью, способ­ны легко растягиваться, но в то же время кровь под действием собственной силы тяжести легко оттекает в более крупные венозные стволы.

Вены мышечного типа. Стенка этих вен, подобно стенке артерий, состоит из трех оболочек, однако границы между ними ме­нее отчетливы. Толщина мышечной оболочки в стенке вен разной локализации неодинаковая, что зависит от того, движется кровь в них под действием силы тяжести или против нее. На основании этого вены мышечного типа подразделяют на вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов. К венам первой разновидности относят горизонтально расположенные вены верхней части туловища организма и вены пищеваритель­ного тракта. Стенки таких вен тонкие, в их средней оболочке гладкая мышечная ткань не образует сплошного слоя, а расположена пучками, между которыми имеются прослойки рыхлой соединительной ткани.

К венам с сильным развитием мышечных элементов относят крупные вены конечностей животных, по которым кровь течет вверх, против силы тяжести (бедренная, плечевая и др.). Для них характерны продольно расположенные небольшие пучки клеток гладкой мышечной ткани в подэндотелиальном слое интимы и хорошо развитые пучки этой ткани в наружной оболочке. Сокращение гладкой мышечной ткани наружной и внутренней оболо­чек приводит к образованию поперечных складок стенки вен, что препятствует обратному кровотоку.

В средней оболочке содержатся циркулярно расположенные пучки клеток гладкой мышечной ткани, сокращения которых способствуют продвижению крови к сердцу. В венах конечностей имеются клапаны, представляющие собой тонкие складки, обра­зованные эндотелием и подэндотелиальным слоем. Основу клапана составляет волокнистая соединительная ткань, которая в основании створок клапана может содержать некоторое количе­ство клеток гладкой мышечной ткани. Клапаны также препятствуют обратному току венозной крови. Для движения крови в венах существенное значение имеют присасывающее действие грудной клетки во время вдоха и сокращение скелетной мышечной ткани, окружающей венозные сосуды.

Васкуляризация и иннервация кровеносных сосудов. Питание стенки крупных и средних артериальных сосудов осуществляется как извне - через сосуды сосудов (vasa vasorum), так и изнутри - за счет крови, протекающей внутри сосуда. Сосуды сосудов - это ветви тонких околососудистых артерий, проходящих в окружающей соединительной ткани. В наружной оболочке стенки сосуда ветвятся артериальные веточки, в среднюю проникают капилляры, кровь из которых собирается в венозные сосуды сосудов. Интима и внутренняя зона средней оболочки артерий не имеют капилляров и питаются со стороны просвета сосудов. В связи со значительно меньшей силой пульсовой волны, меньшей толщиной средней оболочки, отсутствием внутренней эластической мембраны механизм питания вены со стороны полости не имеет особого значения. В венах сосуды со­судов снабжают артериальной кровью все три оболочки.

Сужение и расширение кровеносных сосудов, поддержание сосудистого тонуса происходят главным образом под влиянием импульсов, поступающих из сосудодвигательного центра. Импульсы от центра передаются к клеткам боковых рогов спинного мозга, откуда к сосудам поступают по симпатическим нервным волокнам. Конечные разветвления симпатических волокон, в составе которых находятся аксоны нервных клеток симпатических ганглиев, образуют на клетках гладкой мышечной ткани двигательные нервные окончания. Эфферентная симпатическая иннерва­ция сосудистой стенки обусловливает основной сосудосуживающий эффект. Вопрос о природе вазодилататоров окончательно не решен.

Установлено, что сосудорасширяющими в отношении сосудов головы являются парасимпатические нервные волокна.

Во всех трех оболочках стенки сосудов концевые разветвле­ния дендритов нервных клеток, преимущественно спинальных ганглиев, образуют многочисленные чувствительные нервные окончания. В адвентиции и околососудистой рыхлой соединитель­ной ткани среди многообразных по форме свободных окончаний встречаются и инкапсулированные тельца. Особенно важное физиологическое значение имеют специализированные интерорецепторы, воспринимающие изменения давления крови и ее химического состава, сосредоточенные в стенке дуги аорты и в области разветвления сонной артерии на внутреннюю и наружную - аортальная и каротидная рефлексогенные зоны. Установлено, что помимо этих зон существует достаточное количество других сосудистых территорий, чувствительных к изменению давления и химического состава крови (баро- и хеморецепторы). От рецепторов всех специализированных территорий импульсы по центростремительным нервам достигают сосудодвигательного центра продолговатого мозга, вызывая соответствующую компенсаторную нервнорефлекторную реакцию.

Кровеносные сосуды по функции и строению разделяются на проводящие и питающие. Проводящие - артерии - arteria - проводят кровь от сердца, вены - vena (phlebos) - к сердцу и питающие, трофические, - капилляры - микроскопические сосуды, расположены в тканях органа. Основная функция сосудистого русла двоякая: проведение крови (по артериям и венам), а также (Обеспечение обмена веществ между кровью и тканями (звенья микроциркуляторного русла) и перереспределение крови. Строение стенки сосудов крайне разнообразно и обусловлено их функциональным назначением. Артерии (аег - воздух, tereo - содержу) - сосуды, по которым кровь выносится из сердца. На трупе они пусты, отчего Гиппократ считал их воздухоносными трубками. Эти сосуды не только транспортируют кровь, но и помогают сердцу в ее продвижении к органам.

Артерии в зависимости от калибра подразделяются на крупные, средние и мелкие. Стенки артерий (рис. 293) состоят из трех оболочек. Внутренняя оболочка - tunica intima образована эндотелием, базальной мембраной и подэндотелиальным слоем. Эта оболочка" является общей для всех сосудов и сердца. Она отделяется от средней оболочки внутренней эластической мембраной. Средняя оболочка - tunica media образована мышечными клетками, ориентированными в разных направлениях, а также эластическими и коллагеновыми волокнами. От наружной оболочки ее отделяют наружная эластическая мембрана. Наружная оболочка - адвентиция - tunica adventitia образована рыхлой соединительной тканью. Она фиксирует артерию в определенном положении и ограничивает ее растяжение. Содержит сосуды, питающие стенку артерии, - сосуды сосудов - vasa vasorum и нервы - nervi vasorum.

Рис. 293. Строение стенки сосуда (по Н. Gray, 1967)

Чувствительная иннервация сосудов - ангиоиннервация осуществляется чувствительными нервными волокнами, являющимися отростками клеток спинальных или черепно-мозговых узлов. Это - волокна, покрытые миелиновой оболочкой. Двигательная - эффекторная иннервация обеспечивается от центров симпатической нервной системы, "расположенных в боковых рогах грудопоясничного отдела спинного мозга. Путь симпатической иннервации складывается из двух нейронов, лежащих в спинном мозге и симпатических ганглиях. Их эфферентные волокна оканчиваются на гладкой мускулатуре сосудов, через них регулируется движение сосудистой стенки - сосудистый тонус.

В некоторых сосудах имеются специальные рефлексогенные зоны, например у начала внутренней сонной артерии, в дуге аорты и др. Из них импульсы передаются рефлекторным путем на сердце и периферические сосуды через центральную нервную систему. Мнение о том, что чувствительная иннервация сконцентрирована только в рейлексогенных зонах возникновения рефлексов на кровообращение, в настоящее время признается ошибочным, так как чувствительные нервные аппараты распространены по всей сосудистой системе в виде различных ангиорецепторов, пластинчатых телец, кустиков или древовидных разветвлений нервных волокон.

Строение артерий изменяется в зависимости от их топографии. Ближайшие к сердцу артерии (аорта и ее крупные ветви) выполняют главным образом функцию проведения крови. В них на первый план выступает противодействие растяжению массой крови, которая выбрасывается под большим давлением сердечным толчком, поэтому в стенке этих сосудов относительно больше развиты структуры механического характера, т. е. эластические волокна и мембраны. Эластические элементы артериальной стенки образуют единый эластический каркас, работающий как пружина и обусловливающий эластичность артерий. Такие артерии называются артериями эластического типа. Они могут выдерживать высокое давление (до 200 мм Hg). В средних и мелких артериях, в которых инерция сердечного толчка ослабевает и требуется сокращение сосудистой стенки для дальнейшего продвижения крови, преобладают сократительные элементы. Оно обеспечивается сравнительно мощным развитием в сосудистой стенке гладкой мышечной ткани. Такие артерии Называются артериями мышечного типа. Артерии переходного типа характеризуются тем, что по мере удаления от сердца в них уменьшается количество эластических элементов и увеличивается количество мышечных. На этом основании различают эластическо-мышечный и мышечно-эластический типы артерий.

Диаметр артерий и толщина стенок зависят от функций органа. Так, у наиболее подвижных млекопитающих толщина стенки плечевой артерии равна V3-V4 диаметра ее просвета, у птиц даже целому диаметру, в то время как у менее подвижных она составляет лишь диаметра просвета сосуда (П. М. Мажуга, 1964). Практическое знание артериальных сосудов как своеобразного периферического «сердца» фомадно, нарушение его функций влечет за собой расстройство деятельности всей сосудистой системы. При нарушении структуры стенки (склерозе сосудов) исключаются возможности их полноценного сокращения и растяжения, что создает непосильные условия для работы сердца и приводит к его заболеванию. Так, стенозирование артерий сопровождается перемещением миоцитов из средней (мышечной) оболочки во внутреннюю (интиму), что приводит к утолщению интимы и сужению просвета сосуда (М. Д. Рихтер, 1990).

Стенки кровеносных сосудов обеспечивают: 1) скорость кровотока; 2) высоту кровяного давления; 3) емкость сосудистого русла. Все это обусловлено движением сосудистой стенки. Если она изменена патологически, то происходит, как правило, нарушение обменных процессов. Стенка сосуда очень чувствительна к гравитационным перегрузкам, изменениям атмосферного давления. Она - барометр организма.

Войдя в орган, артерии многократно ветвятся в артериолы; прекапилляры, переходящие в капилляры и далее в посткапилляры и венулы (рис. 294). Венулы, являющиеся последним звеном микроворкуляторного русла, сливаясь между собой и укрупняясь, образуют вены, выносящие кровь из органа.

Рис. 294. Схема строения и кровоснабжения дольки застенной слюнной железы (по Н. В. Зеленевскому)

Капилляры - vasa cnpillaria - мельчайшие сосуды, расположенные между артериолами и венулами и являющиеся путями трансорганной циркуляции крови. Они выполняют трофическую, обменную функции. Стенка капилляров состоит из одного слоя эндотелиальных клеток, периваскулярной оболочки с перицитами и нервными волокнами. Строение стенки тесно связано с обслуживанием обмена веществ в органе. Диаметр капилляров не-значительный и может колебаться в пределах от 4 до 50 мкм. Они отличаются прямолинейностью хода. Их число в каждом органе зависит от его функциональной нагрузки и интенсивности обмена веществ в нем. Например, у лошади на 1 мм2 насчитывается до 1350 капилляров, у собаки - до 2650. Особенно много капилляров в железах, сером веществе мозга, в легких, меньше всего в сухожилиях и связках. В филогенезе капилляры возникли в результате замены внесосудистой циркуляции внутрисосудистой.

В состоянии покоя органов функционируют далеко не все капилляры, только 10% от общего числа. Часть капилляров находится в резерве и включается в кровоток в случае функциональной необходимости. Капилляры распространены повсюду, где есть соединительная ткань. Они отсутствуют в эпителиальной ткани и в роговых ее производных, дентине и эмали зубов, роговице и хрусталике глаза, в суставном хряще. Широко анастомозируя между собой, капилляры образуют сети, переходящие в посткапилляр. Посткапилляр продолжается в венулу, сопровождающую артериолу. Венулы образуют тонкие начальные отрезки венозного русла, составляющие корни вен и переходящие в вены.

Вены - сосуды, по которым кровь течет к сердцу, стенки их устроены по тому же плану, что и стенки артерий, но они тоньше, в них меньше эластической и мышечной ткани, благодаря чему пустые вены спадаются, просвет же артерии на поперечном разрезе зияет.

Кровообращение начинается в тканях, где совершается обмен веществ через стенки капилляров (кровеносных и лимфатических). Микроциркуляция - движение крови и лимфы по микроскопическим сосудам, расположенным в органах. Эта часть сосудистого русла располагается между артериями и венами. Через микроциркуляторное русло происходит фильтрация плазмы в ткани организма Оно подразделяется на звенья: притока и распределения (артериола и прекапилляр), обмена (капилляр), дренажно-депонирующее звено (посткапилляр и венула). В стенке артериолы различают ицтиму, медию и наружную соединительнотканную оболочку. Основным критерием, определяющим прекапилляр, является отсутствие в стенке эластических элементов. Им принадлежит важная роль в сопротивлении кровотоку. В месте ответвления артериол капилляр окружен гладкомышечными клетками, формирующими сфинктер. Посткапилляры построены аналогично прекапиллярам. Вместе с венулами они первыми включаются в дренаж тканей, удаляют ядовитые вещества, продукты метаболизма, регулируют равновесие между объемами артериальной и венозной крови. Посткапилляры, сливаясь, образуют собирательные венулы, в стенках которых уже появляются мышечные клетки (миоциты). Посткапиллярами и венулами заканчивается микроциркуляторное русло. Венулы переходят в вены.

Кроме названных сосудов, анатомами нашей страны Доказана принадлежность к микроциркуляторному руслу артериовенулярных анастомозов, представляющих пути укороченного тока крови из артериального в везнозное русло, минуя капилляр. Благодаря их наличию терминальный кровоток делится на два пути движения крови: транскапиллярный (через капилляры); юкстакапиллярный (через артериовенулярные анастомозы). Благодаря последнему происходят разгрузка капиллярного русла и ускорение транспорта крови в органе.

Микроциркуляторное русло представляет не механическую сумму различных сосудов, а сложный анатомо-физиологический комплекс, обеспечивающий основной процесс организма - обмен веществ! Строение микроциркуляторного русла различно в разных органах и зависит от их морфофункционального состояния. Так, в печени встречаются широкие капилляры - синусоиды, в которые поступает артериальная и венозная кровь, в почках - артериальные капиллярные клубочки, особые синусоиды - в костном мозгу.

Закономерности распределения сосудов в организме. Распределение сосудов в организме животных подчинено определенным закономерностям. Они были изложены основоположником функциональной анатомии П. Ф. Лесгафтом (1837-1909) в его книге «Основы теоретической анатомии».

1. Общий план расположения главных сосудистых стволов соответствует строению основных опорных скелетных частей организма: а) одноосевому расположению основного стержня тела (головы и туловища); б) двусторонней симметрии; в) сегментации. Продольными сосудами являются аорта и ее продолжение - срединная крестцовая и хвостовая артерии. Сегментарные сосуды присутствуют там, где выражена метамерия (скелет и мускулатура туловища): межреберные, поясничные, крестцовые артерии и вены. Наличие одноименных правых и левых артерий в области стенок туловища и конечностей является отражением двусторонней симметрии тела.

2 Сосуды идут, как правило, совместно с нервными стволами, образуя сосудисто-нервные пучки, заключенные в фасциальные влагалища.

3. Топография сосудов строго закономерна. Они проходят в области туловища, головы и конечностей магистралями, т. е. кратчайшим путем. В этой связи на туловище крупные сосуды следуют вентрально от позвоночного столба, на конечностях - на их медиальной поверхности, внутри угла сустава, как сторонах, наиболее защищенных и менее травмируемых. Название магистрали соответствует тому участку тела и конечности, по которому они следуют. Например, в области плеча проходят плечевая артерия и вена, в области бедра - соответственно бедренная артерия и вена и т. д.

4. Порядок отхождения сосудов к органам, их количество, диаметр тесно связаны с функциональной активностью органов и эмбриональной закладкой. Так, первыми от аорты отходят правая и левая венечные артерии, кровоснабжающие сердце, затем плечеголовной ствол, посылающий кройь к голове, холке, шее, грудным конечностям, последними сосудами, отходящими от аорты, являются парные подвздошные артерии, кровоснабжающие тазовые конечности и органы тазовой полости. К внутренним органам сосуды подходят со стороны, обращенной к источнику кровоснабжения, а в орган входят через его ворота.

5. Различают четыре типа ветвления артерий: рассыпной, магистральный, дихокомический и концевой, которые обусловлены развитием и функцией кровоснабжаемых органов. Рассыпной тип характеризуется делением нисходящего сосуда на несколько мелких ветвлений разного калибра (наподобие кроны дерева) - это сосуды внутренних органов. При магистральном типе имеется основная магистральная артерия и последовательно отходящие от нее ветви (париетальные и висцеральные сосуды аорты). При дихотомическом ветвлении один артериальный ствол делится вилкообразно на два одинаковых стволика, чем достигается равномерное кровоснабжение участка тела (деление легочного ствола). Концевой тип ветвления отличается отсутствием анастомозов между ветвями соседних артерий (в мозге, сердце, легких, печени), такие сосуды часто закупориваются тромбами (например при инсульте).

6. Помимо магистралей в организме есть сосуды, сопровождающие магистрали и обеспечивающие окольный ток крови в обход основного пути (боковые коллатеральные сосуды). При выключении основной магистрали благодаря наличию анастомозов за счет коллатерали может быть компенсировано кровоснабжение органа или участка тела. Большое количество коллатералей в области конечностей. Они представляют практический интерес при оперативных вмешательствах. К числу коллатералей относятся и обходные сети. Они находятся в области суставов и лежат на их разгибательной стороне. Значение обходных сетей заключается в том, что при сгибании суставов происходит сильное растяжение сосудов, что затрудняет ток крови в них. В качестве противодействующего механизма в таких участках и формируются сосудистые сети, получающие кровь из разных источников, в результате чего при любом положении сустава создаются благоприятные условия для тока крови, если не из одного, то из другого сосуда.

7. Боковые ветви магистралей образуют друг с другом соединения - анастомозы, которые являются важным компенсаторным приспособлением для выравнивания кровяного давления, регуляции и перераспределения тока крови и обеспечения кровоснабжения организма. Они присутствуют во всех участках и органах, отличающихся значительной подвижностью. Анастомозы бывают между крупными, средними и мелкими сосудами. Различают межсистемные артериальные анастомозы - соединения между ветвями разных артерий и внутрисистемные анастомозы - между ветвями одной артерии. В состав анастомозов входят также артериальные дуги, которые образуются между артериальными стволами, идущими к одному и тому же органу (например, концевая дуга, образованная у лошади внутри копытной кости между пальцевыми артериями, артериальные дуги между сосудами кишечника и др.), а также артериальные сети - сплетения концевых ветвей сосудов (дорсальная сеть запястья).

Имеют место также артериовенозные анастомозы (между артериями и венами), а также артериовенулярные (шунты). Они выступают в роли укороченного тока крови от артерий или артериол до вен или венул, минуя микроциркуляторное или капиллярное русло, т. е. участвуют в перераспределении, крови как в норме, так и при перегрузках организма.

8. Функциональная обусловленность архитектуры сосудистого русла, строение его стенок находятся в прямой зависимости от особенностей гемодинамики и связаны с экологической характеристикой животных.

Вопросы для самопроверки

1. Каковы значение и функции сердечно-сосудистой системы?

2. Каков анатомический состав сердечно-сосудистой системы?

3. Каковы закономерности распределения сосудов в организме?

4. Как называются сосуды, несущие кровь к сердцу и от сердца, и каковы отличительные особенности их строения?

5. Какие сосуды осуществляют обменную (трофическую) функцию и в чем особенности их строения в связи с этим? Что они формируют в органе?

6. Что такое анастомозы и коллатералли (особенности их строения, топографии и значение)?

7. Назовите круги кровообращения.

8. Как осуществляется иннервация стенки сосуда?

9. Назовите основные типы развития сосудистой системы в фило- и онтогенезе.

10. Каковы особенности кровообращения у плода?

Строение кровеносных сосудов

Кровеносные сосуды получают свое название в зависимости от органа, который они кровоснабжают (почечная артерия, селезеночная вена), места их отхождения от более крупного сосуда (верхняя брыжеечная артерия, нижняя брыжеечная артерия), кости, к которой они прилежат (локтевая артерия), направления (медиальная артерия, окружающая бедро), глубины залегания (поверхностная или глубокая артерия), Многие мелкие артерии называются ветвями, а вены - притоками.

Артерии . В зависимости от области ветвления артерии делятся на париетальные (пристеночные), кровоснабжающие стенки тела, и висцеральные (внутренностные), кровоснабжающие внутренние органы. До вступления артерии в орган она называется органной, войдя в орган - внутриорганной. Последняя разветвляется в пределах органа и снабжает его отдельные структурные элементы.

Каждая артерия распадается на более мелкие сосуды. При магистральном типе ветвления от основного ствола - магистральной артерии, диаметр которой постепенно уменьшается, отходят боковые ветви. При древовидном типе ветвления артерия сразу же после своего отхождения разделяется на две или несколько конечных ветвей, напоминая при этом крону дерева.

Стенка артерии состоит из трех оболочек: внутренней, средней и наружной. Внутренняя оболочка образована эндотелием, подэндотелиальным слоем и внутренней эластической мембраной. Эндотелиоциты выстилают просвет сосуда. Они вытянуты вдоль его продольной оси и имеют малоизвитые границы, Подэндотелиальный слой состоит из тонких эластических и коллагеновых волокон и малодифференцированных соединительнотканных клеток. Кнаружи расположена внутренняя эластическая мембрана. Средняя оболочка артерии состоит из расположенных спирально миоцитов, между которыми находится небольшое количество коллагеновых и эластических волокон, и наружной эластической мембраны, образованной переплетающимися эластическими волокнами. Наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержащей эластические и коллагеновые волокна.

В зависимости от развития различных слоев стенки артерии подразделяются на сосуды мышечного, смешанного (мышечноэластнческого) и эластического типов. В стенках артерий мышечного типа, имеющих небольшой диаметр, хорошо развита средняя оболочка. Миоциты средней оболочки стенок артерий мышечного типа своими сокращениями регулируют приток крови к органам и тканям. По мере уменьшения диаметра артерий все оболочки стенок истончаются, уменьшается толщина подэндотелиального слоя и внутренней эластической мембраны.

Рис, 102. Схема строения стенки артерии (А) и вены (Б) мышечного типа среднего калибра /-внутренняя оболочка: 1-эндотелий. 2- базальная мембрана, 3-подэндотелиальный слой, 4- внутренняя эластическая мембрана; // - средняя оболочка и в ней: 5- миоциты, б-эластические волокна, 7-коллагеновые волокна; /// - наружная оболочка и в ней: 8- наружная эластическая мембрана, 9-волокнистая (рыхлая) соединительная ткань, 10- кровеносные сосуды

Постепенно убывает количество миоцитов и эластических волокон в средней оболочке. В наружной оболочке уменьшается количество эластических волокон, исчезает наружная эластическая мембрана.

Наиболее тонкие артерии мышечного типа - артериолы имеют диаметр менее 10 мкм и переходят в капилляры. В стенках артериол отсутствует внутренняя эластическая мембрана. Средняя оболочка образована отдельными миоцитами, имеющими спиральное направление, между которыми находится небольшое количество эластических волокон. Наружная эластическая мембрана выражена лишь в стенках наиболее крупных артериол и отсутствует у мелких. Наружная оболочка содержит эластические и коллагеновые волокна. Артериолы регулируют приток крови в систему капилляров. К артериям смешанного типа относятся такие артерии крупного калибра, как сонная и подключичная. В средней оболочке их стенки примерно равное количество эластических волокон и миоцитов. Внутренняя эластическая мембрана толстая, прочная. В наружной оболочке стенок артерий смешанного типа можно выделить два слоя: внутренний, содержащий отдельные пучки миоцитов, и наружный, состоящий преимущественно из продольно и косо расположенных пучков коллагеновых и эластических волокон. К артериям эластического типа оголятся аорта и легочный ствол, в которые кровь поступает под большим давлением с большой скоростью из сердца. ; стенках этих сосудов внутренняя оболочка толще, внутренняя эластическая мембрана представлена густым сплетением тонких эластических волокон. Средняя оболочка образована эластическими мембранами, расположенными концентрически, между которыми залегают миоциты. Наружная оболочка тонкая. У детей диаметр артерий относительно больше, чем у взрослых. У новорожденного артерии преимущественно эластического типа, в их стенках много эластической ткани. Артерии мышечного тлил еще не развиты.

Дистальная часть сердечно-сосудистой системы микроциркуляторное русло (рис, 103), обеспечивающее взаимодействие крови и тканей. Микроциркуляторное русло начинается самым мелким артериальным сосудом - артериолой и заканчивается венулой.

Стенка артерии содержит лишь один ряд миоцитов. От артериолы отходят прекапилляры, у начала которых находятся гладкомышечные прекапиллярные сфинктеры, регулирующие кровоток. В стенках прекапилляров в отличие от капилляров поверх эндотелии лежат единичные миоциты. От них начинаются истинные капилляры. Истинные капилляры вливаются в посткапилляры (посткапиллярные венулы). Посткапилляры образуются из слияния двух или нескольких капилляров. Они имеют тонкую адвентициальную оболочку, стенки их растяжимы и обладают высокой проницаемостью. По мере слияния посткапилляров образуются венулы. Их калибр широко варьирует и в обычных условиях равен 25-50 мкм. Венулы вливаются в вены. В пределах микроциркуляторного русла встречаются сосуды прямого перехода крови из артериолы в венулу-артериоло-венулярные анастомозы, в стенках которых имеются миоциты, регулирующие сброс крови. К микроциркуляторному руслу относятся также и лимфатические капилляры.

Обычно к капиллярной сети подходит сосуд артериального типа (артериола), а выходит из нее венула. В некоторых органах (почка, печень) имеется отступление от этого правила. Так, к клубочку почечного тельца подходит артериола (приносящий сосуд). Выходит из клубочка также артериола (выносящий сосуд). 8 печени капиллярная сеть располагается между приносящей (междольковой) и выносящей (центральной) венами. Капиллярную сеть, вставленную между двумя однотипными сосудами (артериями, венами), называют чудесной сетью.

Капилляры . Кровеносные капилляры (гемокапилляры) имеют стенки, образованные одним слоем уплощенных эндотелиальных клеток - эндотелиоцитов, сплошной или прерывистой базальной мембраной и редкими перикапиллярными клетками - перицитами, или клетками Руже.

Эндотелиоциты лежат на базальной мембране (базальном слое), которая со всех сторон окружает кровеносный капилляр. Базальный слой состоит из фибрилл, сплетенных между собой, и аморфного вещества. Кнаружи от базального слоя лежат клетки Руже, представляющие собой удлиненные многоотростчатые клетки, расположенные вдоль длинной оси капилляров. Следует подчеркнуть, что каждый эндотелиоцит контактирует с отростками перицитов. В свою очередь, к каждому перициту подходит окончание аксона симпатического нейрона, которое как бы ннвагннируется в его плазмалемму. Перицит передает эндотелиоциту импульс, в результате чего эндотелиальная клетка набухает или теряет жидкость. Это и приводит к периодическим изменениям просвета капилляра.

Цитоплазма эндотелиоцитов может иметь поры, или фенестры (пористый эндотелиоцит). Неклеточный компонент - базальный слой может быть сплошным, отсутствовать или быть пористым. В зависимости от этого различают три типа капилляров:

1. Капилляры с непрерывным эндотелием и базальным слоем. Такие капилляры располагаются в коже; мышцах исчерченных (поперечнополосатых), включая миокард, и неисчерченных (гладких); коре большого мозга.

2. Фенестрированные капилляры, у которых некоторые участки эндотелиоцитов истончены.

3. Синусоидные капилляры имеют большой просвет, до 10 мкм. В их эндотелиоцитах находятся моры, а базальная мембрана частично отсутствует (прерывистая). Такие капилляры расположены в печени, селезенке, костном мозге.

Посткапиллярные венулы диаметром 100-300 мкм, являющиеся конечным звеном микроциркуляторного русла, впадают в собирательные венулы (диаметром 100- 300 мкм). которые, сливаясь между собой, укрупняются, Строение посткапиллярных венул на значительном протяжении сходно со строением стенок капилляров, у них лишь шире просвет и большее количество перицитов. У собирательных венул появляется наружная оболочка, образованная коллагеновыми волокнами и фибробластами. В средней оболочке стенки более крупных венул расположено I -2 слоя гладких мышечных клеток, количество их слоев увеличивается в собирательных пенах,

Вены . Стенка вены также состоит из трех оболочек. Различают два тина вен: безмышечного и мышечного типов, У безмышечных вен снаружи к эндотелию прилежит базальная мембрана, за которой располагается тонкий слон рыхлой волокнистой соединительной ткани. К венам безмышечного типа относятся вены твердой и мягкой мозговых оболочек, сетчатки глаза, костей, селезенки и плаценты. Они плотно сращены со стенками органов и поэтому не спадаются.

Вены мышечного типа имеют хорошо выраженную мышечную оболочку, образованную циркулярно расположенными пучками миоцитов, разделенных прослойками волокнистой соединительной ткани. Наружная эластическая мембрана отсутствует. Наружная соединительнотканная оболочка развита хорошо. На внутренней оболочке большинства средних и некоторых крупных вен имеются клапаны (рис. 104). Верхняя полая вена, плечеголовные, общие я внугрение подвздошные, вены сердца, легких. надпочечников, головного мозга и их оболочек, паренхиматозных органов клапанов не имеют. Клапаны представляют собой тонкие складки внутренней оболочки, состоящие из волокнистой соединительной ткани, покрытые с обеих сторон эндотелиоцитами. Они пропускают кровь лишь по направлению к сердцу, препятствуют обратному току кропи в венах и предохраняют сердце от излишней затраты энергии на преодоление колебательных движений крови, постоянно возникающих в венах. Венозные синусы твердой мозговой оболочки, и которые оттекает кровь от головного мозга, имеют не спадающиеся стенки, обеспечивающие беспрепятственный ток крови из полости черепа во внечерепные вены (внутренние яремные).

Общее количество вен больше, чем артерий, а общая величина венозного русла превосходит артериальное. Скорость кровотока в венах меньше, чем в артериях, в венах туловища и нижних конечностей кровь течет против силы тяжести. Названия многих глубоких вен конечностей аналогичны названиям артерий, которые они попарно сопровождают,- вены-спутницы (локтевая артерия - локтевые вены, лучевая артерия - лучевые вены).

Большинство вен, расположенных в полостях тела, одиночные. Непарными глубокими венами являются внутренняя яремная, подключичная, подмышечная, подвздошные (общая, наружная и внутренняя), бедренная и некоторые другие. Поверхностные вены соединяются с глубокими с помощью прободающих вен, которые выполняют роль анастомозов Соседние вены также связаны между собой многочисленными анастомозами, образующими в совокупности венозные сплетения, которые хорошо выражены на поверхности или в стенках некоторых внутренних органов (мочевого пузыря, прямой кишки).

Верхняя и нижняя полые вены большого круча кровообращения впадают и сердце. В систему нижней полой пены входит воротная вена с ее притоками. Окольный ток крови осуществляется также но коллатеральным венам, но которым показная кровь оттекает и обход основного пути. Притоки одной крупной (магистральной) вены соединяются между собой внутрисистемными венозными анастомозами. Венозные анастомозы встречаются чаще и развиты лучше, чем артериальные.

Малый, или легочный, круг кровообращения начинается в правом желудочке сердца, откуда выходит легочный ствол, который делится на правую и левую легочные артерии, а последние разветвляются в легких на артерии, переходящие в капилляры- В капиллярных сетях, оплетающих альвеолы, кровь отдает углекислоту и обогащается кислородом. Обогащенная кислородом артериальная кровь поступает из капилляров в вены, которые, слившись в четыре легочные вены {по две с каждой стороны), впадают в левое предсердие, где и заканчивается малый (легочный) круг кровообращения.

Большой, или телесный, круг кровообращения служит дли доставки всем органам и тканям тела питательных веществ и кислорода, Он начинается в левом, желудочке сердца, куда от левого предсердия поступает артериальная кровь. Из левого желудочка выходит аорта, от которой отходят артерии, идущие ко всем органам и тканям тела и разветвляющиеся в их толще вплоть до артериол и капилляров. Последние переходят а венулы и далее в вены. Через стенки капилляров осуществляется обмен веществ и газообмен между кровью и тканями тела. Протекающая в капиллярах артериальная кроль отлает питательные вещества и кислород и получает продукты обмена и углекислоту. Бены слипаются в два крупных ствола - верхнюю и нижнюю полые вены, которые впадают в правое предсердие сердца, где и заканчивается большой круг кровообращения. Дополнением к большому кругу является третий (сердечный) круг кровообращения, обслуживающий само сердце- Он начинается выходящими из аорты венечными артериями сердил и заканчивается венам» сердца. Последние слипаются в венечный синус, впадающий в правое предсердие, а остальные наиболее мелкие вены открываются непосредственно в полость правого предсердия и желудочка.

Ход артерий и кровоснабжение различных органов зависят от их строения, функции и развития и подчиняются ряду закономерностей. Крупные артерии располагаются соответственно скелету и нервной системе. Так, вдоль позвоночного столба лежит аорта. На конечностях кости соответствует одна магистральная артерия.

Артерии идут к соответствующим органам по наиболее короткому пути, т. е. приблизительно по прямой линии, соединяющей основной ствол с органом. Поэтому каждая артерия кровоснабжает близлежащие органы. Если во внутриутробном периоде орган перемещается, то артерия, удлиняясь, следует за ним к месту его окончательного расположения (например, диафрагма, яичко). Артерии располагаются на более коротких сгибательных поверхностях тела. Вокруг суставов образуются суставные артериальные сети. Защиту от повреждений, сдавлений выполняют кости скелета, различные борозды и каналы, образованные костями, мышами, фасциями.

Артерии входят в органы через ворота, расположенные на их согнутой медиальной или внутренней поверхности, обращенной к источнику кровоснабжения. При этом диаметр артерий и характер их ветвления зависят от размеров и функций органа.