Mitose (karyokinese, indirecte deling) is het proces van deling van de kern van menselijke, dierlijke en plantaardige cellen, gevolgd door deling van het cytoplasma van de cel. In de loop van de deling van een kern van een cel (zie) onderscheidt u verschillende stadia. In de kern, die zich in de periode tussen celdeling (interfase) bevindt, (zie) worden meestal weergegeven door dunne, lange (Fig., a), in elkaar verstrengelde draden; de schil van de kern en de nucleolus zijn duidelijk zichtbaar.
De kern in verschillende fasen van mitose: a - interfase niet-delende kern; b - d - profasestadium; e - stadium van metafase; e - stadium van anafase; g en h - telofasestadium; en - de vorming van twee dochterkernen.
In de eerste fase van de mitose, de zogenaamde profase, worden de chromosomen duidelijk zichtbaar (Fig., b-d), ze worden korter en dikker, er verschijnt een opening langs elk chromosoom en verdeel het in twee delen die volledig op elkaar lijken, waardoor elk chromosoom dubbel is. In de volgende fase van mitose - metafase, wordt de nucleaire envelop vernietigd, de nucleolus lost op en de chromosomen blijken in het cytoplasma van de cel te liggen (Fig., e). Alle chromosomen zijn gerangschikt in één rij langs de evenaar en vormen de zogenaamde equatoriale plaat (sterstadium). Het centrosoom ondergaat ook veranderingen. Het is verdeeld in twee delen, divergerend naar de polen van de cel, daartussen vormen zich filamenten, die een twee-conische achromatische spil vormen (Fig., e. f).
Mitose (van het Griekse mitos - draad) is een indirecte celdeling, die bestaat uit de uniforme verdeling van een verdubbeld aantal chromosomen tussen twee resulterende dochtercellen (Fig.). Twee soorten structuren zijn betrokken bij het proces van mitose: chromosomen en het achromatische apparaat, dat celcentra en een spoel omvat (zie Cel).
Schematische weergave van de interfase-kern en verschillende stadia van mitose: 1 - interfase; 2 - profase; 3 - prometafase; 4 en 5 - metafase (4 - uitzicht vanaf de evenaar, 5 - uitzicht vanaf de pool van de cel); 6 - anafase; 7 - telofase; 8 - late telofase, het begin van de reconstructie van de kernen; 9 - dochtercellen aan het begin van de interfase; NW - nucleaire envelop; YAK - nucleolus; XP - chromosomen; C - centriol; B - spindel.
De eerste fase van mitose - profase - begint met het verschijnen in de celkern van dunne draden - chromosomen (zie). Elk profase-chromosoom bestaat uit twee chromatiden die qua lengte dicht bij elkaar liggen; een daarvan is het chromosoom van de moedercel, de andere is nieuw gevormd door de verdubbeling van zijn DNA op het DNA van het moederchromosoom in interfase (een pauze tussen twee mitosen). Naarmate de profase vordert, spiraliseren de chromosomen, waardoor ze korter en dikker worden. De nucleolus verdwijnt tegen het einde van de profase. In de profase vindt ook de ontwikkeling van het achromatine-apparaat plaats. In dierlijke cellen splitsen celcentra (centriolen) zich op; daaromheen in het cytoplasma zijn zones die het licht sterk breken (centrosferen). Deze formaties beginnen in tegengestelde richtingen te divergeren en vormen twee polen van de cel tegen het einde van de profase, die tegen die tijd vaak een bolvorm krijgt. Centriolen zijn afwezig in de cellen van hogere planten.
Prometafase wordt gekenmerkt door het verdwijnen van het kernmembraan en de vorming van een spoelvormige filamenteuze structuur (achromatine-spil) in de cel, waarvan sommige draden de polen van het achromatische apparaat verbinden (interzonale draden), en andere - elk van de twee chromatiden met tegengestelde polen van de cel (draden trekken). Chromosomen die willekeurig in de profase-kern liggen, beginnen te bewegen naar de centrale zone van de cel, waar ze zich in het equatoriale vlak van de spil bevinden (metakinese). Deze fase wordt metafase genoemd.
Tijdens de anafase scheiden de partners van elk paar chromatiden zich naar tegenovergestelde polen van de cel vanwege de samentrekking van de trekdraden van de spil. Vanaf dat moment wordt elk chromatide genoemd als een dochterchromosoom. De chromosomen die naar de polen zijn gedivergeerd, worden samengevoegd tot compacte groepen, wat typerend is voor de volgende fase van mitose - telofase. In dit geval beginnen de chromosomen geleidelijk te despiraliseren en verliezen ze hun dichte structuur; er verschijnt een nucleaire schaal om hen heen - het proces van reconstructie van de kernen begint. Er is een toename van het volume van nieuwe kernen, er verschijnen nucleoli in (het begin van de interfase of het stadium van de "rustende kern").
Het proces van scheiding van de kernsubstantie van de cel - karyokinese - gaat gepaard met de deling van het cytoplasma (zie) - cytokinese. Dierlijke cellen in de telofase in het gebied van de equatoriale zone ontwikkelen een vernauwing, die, dieper, leidt tot de verdeling van het cytoplasma van de oorspronkelijke cel in twee delen. In plantencellen in het equatoriale vlak wordt een celtussenschot gevormd uit kleine vacuolen van het endoplasmatisch reticulum, die twee nieuwe cellichamen van elkaar scheiden.
In principe komt mitose in de buurt van endomitose, d.w.z. het proces van verdubbeling van het aantal chromosomen in cellen, maar zonder de kernen te scheiden. Na endomitose kan directe deling van kernen en cellen optreden, de zogenaamde amitose.
Zie ook Karyotype, Nucleus.
Mitose is conventioneel verdeeld in vier fasen: profase, metafase, anafase en telofase.
Profase. De twee centriolen beginnen te divergeren naar tegenovergestelde polen van de kern. Het kernmembraan wordt vernietigd; tegelijkertijd vormen speciale eiwitten samen microtubuli in de vorm van filamenten. Centriolen, die zich nu op tegenoverliggende polen van de cel bevinden, hebben een organiserend effect op de microtubuli, die daardoor radiaal op één lijn liggen en een structuur vormen die qua uiterlijk op een asterbloem ("ster") lijkt. Andere filamenten van microtubuli strekken zich uit van de ene centriol naar de andere en vormen een splijtspindel. Op dit moment spiraliseren de chromosomen en worden daardoor dikker. Ze zijn duidelijk zichtbaar onder een lichtmicroscoop, vooral na kleuring. Het lezen van genetische informatie van DNA-moleculen wordt onmogelijk: RNA-synthese stopt, de nucleolus verdwijnt. In de profase splitsen de chromosomen zich, maar de chromatiden blijven nog steeds in paren in de centromeerzone vastzitten. Centromeren hebben ook een organiserend effect op de spindeldraden, die zich nu uitstrekken van centriol naar centromeer en van daaruit naar een andere centriol.
Metafase. In metafase bereikt de spiralisering van chromosomen zijn maximum, en de verkorte chromosomen haasten zich naar de evenaar van de cel, op gelijke afstand van de polen. gevormd equatoriale of metafase plaat. In dit stadium van mitose is de structuur van chromosomen duidelijk zichtbaar, het is gemakkelijk om ze te tellen en hun individuele kenmerken te bestuderen. Elk chromosoom heeft een gebied van primaire vernauwing - het centromeer, waaraan de spildraad en armen zijn bevestigd tijdens de mitose. In het metafasestadium bestaat het chromosoom uit twee chromatiden die alleen in het centromeergebied met elkaar zijn verbonden.
Rijst. 1. Mitose van een plantencel. MAAR - interfase;
B, C, D, D- profase; e, W-metafase; 3, I - anafase; K, L, M-telofase
BIJ anafase de viscositeit van het cytoplasma neemt af, de centromeren scheiden zich en vanaf dat moment worden de chromatiden zelfstandige chromosomen. De spilvezels die aan de centromeren zijn bevestigd, trekken de chromosomen naar de polen van de cel, terwijl de armen van de chromosomen passief het centromeer volgen. Dus in de anafase divergeren de chromatiden van de verdubbelde chromosomen die zich nog in de interfase bevinden precies naar de polen van de cel. Op dit moment zijn er twee diploïde sets chromosomen (4n4c) in de cel.
Tabel 1. Mitotische cyclus en mitose
| Fasen | Het proces dat in de cel plaatsvindt | |
| Interfase | Presynthetische periode (G1) | Eiwitsynthese. RNA wordt gesynthetiseerd op afgerolde DNA-moleculen |
| synthetisch periode (S) | DNA-synthese is de zelfverdubbeling van het DNA-molecuul. Constructie van het tweede chromatide, waarin het nieuw gevormde DNA-molecuul passeert: chromosomen met twee chromatiden worden verkregen | |
| Postsynthetische periode (G2) | Eiwitsynthese, energieopslag, voorbereiding op deling | |
| Fasen mitose | profase | Twee-chromatide chromosomen spiraliseren, nucleoli lossen op, centriolen divergeren, kernmembraan lost op, spindelvezels vormen |
| metafase | Spindeldraden hechten aan de centromeren van chromosomen, chromosomen met twee chromatiden zijn geconcentreerd op de evenaar van de cel | |
| Anafase | Centromeren delen, chromosomen met één chromatide worden uitgerekt door spildraden naar de polen van de cel | |
| Telofase | Single-chromatide chromosomen worden gedespiraliseerd, de nucleolus wordt gevormd, de nucleaire envelop wordt hersteld, een scheidingswand tussen cellen begint zich te vormen op de evenaar, de splijtingsspoeldraden lossen op |
BIJ telofase chromosomen ontspannen zich, despiraliseren. De nucleaire envelop wordt gevormd uit de membraanstructuren van het cytoplasma. Op dit moment wordt de nucleolus hersteld. Dit voltooit de deling van de kern (karyokinese), waarna de deling van het cellichaam (of cytokinese) plaatsvindt. Wanneer dierlijke cellen zich delen, verschijnt er een groef op hun oppervlak in het equatoriale vlak, die de cel geleidelijk verdiept en verdeelt in twee helften - dochtercellen, die elk een kern hebben. In planten vindt deling plaats door de vorming van de zogenaamde celplaat die het cytoplasma scheidt: het ontstaat in het equatoriale gebied van de spil en groeit vervolgens in alle richtingen en bereikt de celwand (d.w.z. groeit van binnenuit) . De celplaat wordt gevormd uit materiaal dat wordt aangevoerd door het endoplasmatisch reticulum. Vervolgens vormt elk van de dochtercellen op zijn kant een celmembraan en ten slotte worden aan beide kanten van de plaat cellulosecelwanden gevormd. Kenmerken van het verloop van mitose bij dieren en planten worden weergegeven in tabel 2.
Tabel 2. Kenmerken van mitose bij planten en dieren
Zo worden uit één cel twee dochtercellen gevormd, waarin erfelijke informatie exact de informatie in de moedercel kopieert. Vanaf de eerste mitotische deling van een bevruchte eicel (zygote) bevatten alle dochtercellen die door mitose worden gevormd dezelfde set chromosomen en dezelfde genen. Daarom is mitose een methode van celdeling, die bestaat uit de exacte verdeling van genetisch materiaal tussen dochtercellen. Als gevolg van mitose krijgen beide dochtercellen een diploïde set chromosomen.
Het hele proces van mitose duurt in de meeste gevallen 1 tot 2 uur. De frequentie van mitose in verschillende weefsels en in verschillende soorten is verschillend. In het menselijke rode beenmerg, waar elke seconde 10 miljoen rode bloedcellen worden gevormd, zouden bijvoorbeeld elke seconde 10 miljoen mitosen moeten plaatsvinden. En in het zenuwweefsel zijn mitosen uiterst zeldzaam: in het centrale zenuwstelsel bijvoorbeeld stoppen cellen in principe al in de eerste maanden na de geboorte met delen; en in het rode beenmerg, in de epitheliale bekleding van het spijsverteringskanaal en in het epitheel van de niertubuli, delen ze zich voor de rest van het leven.
Regulatie van mitose, de kwestie van het triggermechanisme van mitose.
De factoren die een cel tot mitose induceren, zijn niet precies bekend. Maar er wordt aangenomen dat de factor van de verhouding van de volumes van de kern en het cytoplasma (nucleaire plasma-verhouding) een belangrijke rol speelt. Volgens sommige rapporten produceren stervende cellen stoffen die de celdeling kunnen stimuleren. De eiwitfactoren die verantwoordelijk zijn voor de overgang naar de M-fase werden aanvankelijk geïdentificeerd op basis van celfusie-experimenten. De fusie van een cel in elk stadium van de celcyclus met een cel in de M-fase leidt tot het binnengaan van de kern van de eerste cel in de M-fase. Dit betekent dat in een cel in de M-fase een cytoplasmatische factor aanwezig is die de M-fase kan activeren. Later werd deze factor voor de tweede keer ontdekt in experimenten met de overdracht van cytoplasma tussen kikkereicellen in verschillende stadia van ontwikkeling en werd de rijpingsbevorderende factor (MPF) genoemd. Verdere studie van MPF toonde aan dat dit eiwitcomplex alle gebeurtenissen van de M-fase bepaalt. De figuur laat zien dat de afbraak van het kernmembraan, chromosoomcondensatie, spindelassemblage en cytokinese worden gereguleerd door MPF.
Mitose wordt geremd door hoge temperaturen, hoge doses ioniserende straling en de werking van plantengif. Een zo'n gif wordt colchicine genoemd. Met zijn hulp kunt u mitose stoppen in het stadium van de metafaseplaat, waardoor u het aantal chromosomen kunt tellen en elk van hen een individueel kenmerk kunt geven, d.w.z. karyotypering uitvoeren.
Amitosis (van het Grieks a - negatief deeltje en mitose)- directe deling van de interfase-kern door ligatie zonder transformatie van chromosomen. Tijdens amitose is er geen uniforme divergentie van chromatiden naar de polen. En deze verdeling zorgt niet voor de vorming van genetisch equivalente kernen en cellen. In vergelijking met mitose is amitose een korter en zuiniger proces. Amitotische deling kan op verschillende manieren worden uitgevoerd. Het meest voorkomende type amitose is de ligatie van de kern in twee. Dit proces begint met de deling van de nucleolus. De vernauwing verdiept zich en de kern wordt in tweeën gedeeld. Hierna begint de deling van het cytoplasma, maar dit gebeurt niet altijd. Als amitose alleen wordt beperkt door nucleaire deling, leidt dit tot de vorming van bi- en multinucleaire cellen. Tijdens amitose kunnen ook ontluikende en fragmentatie van kernen optreden.
Een cel die amitose heeft ondergaan, kan vervolgens niet in een normale mitotische cyclus terechtkomen.
Amitose wordt aangetroffen in de cellen van verschillende plantaardige en dierlijke weefsels. In planten komt amitotische deling vrij vaak voor in het endosperm, in gespecialiseerde wortelcellen en in cellen van opslagweefsels. Amitose wordt ook waargenomen in zeer gespecialiseerde cellen met verminderde levensvatbaarheid of degenererende, in verschillende pathologische processen zoals kwaadaardige groei, ontsteking, enz.
De cel plant zich voort door te delen. Er zijn twee soorten deling: mitose en meiose.
Mitose(van het Griekse mitos - draad), of indirecte celdeling, is een continu proces, waardoor eerst een verdubbeling optreedt en vervolgens een uniforme verdeling van het erfelijke materiaal in de chromosomen tussen de twee resulterende cellen. Dit is de biologische betekenis ervan. De deling van de kern houdt de deling van de hele cel in. Dit proces wordt cytokinese genoemd (van het Griekse cytos - cel).
De toestand van een cel tussen twee mitosen wordt interfase of interkinese genoemd en alle veranderingen die daarin optreden tijdens de voorbereiding op mitose en tijdens de delingsperiode worden de mitotische of celcyclus genoemd.
Verschillende cellen hebben verschillende mitotische cycli. Meestal bevindt de cel zich in een staat van interkinese; mitose duurt relatief kort. In de algemene mitotische cyclus duurt mitose zelf 1/25-1/20 van de tijd, en in de meeste cellen duurt het van 0,5 tot 2 uur.
De dikte van de chromosomen is zo klein dat ze bij onderzoek van de interfase-kern in een lichtmicroscoop niet zichtbaar zijn, het is alleen mogelijk om chromatinekorrels te onderscheiden in de knopen van hun verdraaiing. De elektronenmicroscoop maakte het mogelijk om chromosomen in de niet-delende kern te detecteren, hoewel ze toen erg lang waren en uit twee strengen chromatiden bestonden, elk met een diameter van slechts 0,01 micron. Daardoor verdwijnen de chromosomen in de kern niet, maar nemen ze de vorm aan van lange en dunne draden die bijna onzichtbaar zijn.
Tijdens de mitose doorloopt de kern vier opeenvolgende fasen: profase, metafase, anafase en telofase.
profase(van het Griekse pro - vroeger, fase - manifestatie). Dit is de eerste fase van nucleaire deling, waarbij structurele elementen in de kern verschijnen die eruitzien als dunne dubbele filamenten, wat leidde tot de naam van dit type deling - mitose. Als gevolg van de spiralisering van chromonemen worden de chromosomen in de profase dichter, verkort en duidelijk zichtbaar. Tegen het einde van de profase kan men duidelijk zien dat elk chromosoom bestaat uit twee chromatiden die in nauw contact met elkaar staan. In de toekomst zijn beide chromatiden verbonden door een gemeenschappelijke plaats - het centromeer en beginnen ze geleidelijk naar de cellulaire evenaar te bewegen.
In het midden of aan het einde van de profase verdwijnen het kernmembraan en de nucleoli, de centriolen verdubbelen en bewegen naar de polen. Uit het materiaal van het cytoplasma en de kern begint de delingsspoel zich te vormen. Het bestaat uit twee soorten draden: ondersteunend en trekkend (chromosoom). De ondersteunende draden vormen de basis van de spil; ze strekken zich uit van de ene pool van de cel naar de andere. Trekkende filamenten verbinden de chromatide centromeren met de polen van de cel en zorgen vervolgens voor de beweging van chromosomen naar hen toe. Het mitotische apparaat van de cel is erg gevoelig voor verschillende invloeden van buitenaf. Onder invloed van straling, chemicaliën en hoge temperaturen kan de celspil worden vernietigd en treden allerlei onregelmatigheden in de celdeling op.
metafase(van Griekse meta - na, fase - manifestatie). In de metafase zijn de chromosomen sterk verdicht en krijgen ze een bepaalde vorm die kenmerkend is voor deze soort. Dochterchromatiden in elk paar worden gescheiden door een duidelijk zichtbare longitudinale spleet. De meeste chromosomen worden tweearmig. De plaats van verbuiging - het centromeer - ze zijn bevestigd aan de spildraad. Alle chromosomen bevinden zich in het equatoriale vlak van de cel, hun vrije uiteinden zijn gericht naar het midden van de cel. Dit is het moment waarop chromosomen het best kunnen worden waargenomen en geteld. De celspil is ook heel duidelijk zichtbaar.
Anafase(van het Grieks ana - omhoog, fase - manifestatie). In de anafase, na de deling van het centromeer, beginnen de chromatiden, die nu afzonderlijke chromosomen zijn geworden, zich te scheiden naar tegenovergestelde polen. In dit geval zien de chromosomen eruit als verschillende haken, met hun uiteinden naar het midden van de cel gericht. Aangezien uit elk chromosoom twee absoluut identieke chromatiden zijn ontstaan, zal het aantal chromosomen in beide resulterende dochtercellen gelijk zijn aan het diploïde aantal van de oorspronkelijke moedercel.
Het proces van centromeerdeling en beweging naar verschillende polen van alle nieuw gevormde gepaarde chromosomen is uitzonderlijk synchroon.
Aan het einde van de anafase beginnen de chromonemale filamenten zich af te wikkelen en zijn de chromosomen die naar de polen zijn verplaatst niet meer zo duidelijk zichtbaar.
Telofase(van het Griekse telos - einde, fase - manifestatie). In telofase gaat de despiralisatie van chromosoomdraden door, en de chromosomen worden geleidelijk dunner en langer, en naderen de staat waarin ze zich in de profase bevonden. Rond elke groep chromosomen wordt een nucleaire envelop gevormd, een nucleolus gevormd. Tegelijkertijd is de deling van het cytoplasma voltooid en verschijnt een celtussenschot. Beide nieuwe dochtercellen gaan de interfaseperiode in.
Het hele proces van mitose duurt, zoals reeds opgemerkt, niet meer dan 2 uur.De duur ervan hangt af van het type en de leeftijd van de cellen, evenals van de externe omstandigheden waarin ze zich bevinden (temperatuur, licht, luchtvochtigheid, enz. .). Hoge temperaturen, straling, verschillende medicijnen en plantengif (colchicine, acenafteen, etc.) hebben een negatief effect op het normale verloop van de celdeling.
Mitotische celdeling wordt gekenmerkt door een hoge mate van precisie en perfectie. Het mechanisme van mitose is gecreëerd en verbeterd gedurende vele miljoenen jaren van evolutionaire ontwikkeling van organismen. Bij mitose komt een van de belangrijkste eigenschappen van de cel als een zelfbesturend en zelfreproducerend levend biologisch systeem tot uiting.
Als u een fout vindt, markeer dan een stuk tekst en klik op Ctrl+Enter.
Er zijn vier fasen van mitose: profase, metafase, anafase en telofase. BIJ profase duidelijk zichtbaar centriolen- formaties die zich in het celcentrum bevinden en een rol spelen bij de deling van de dochterchromosomen van dieren. (Bedenk dat hogere planten geen centriolen hebben in het celcentrum, dat de verdeling van chromosomen organiseert). We zullen mitose beschouwen aan de hand van het voorbeeld van een dierlijke cel, omdat de aanwezigheid van een centriol het proces van chromosoomdeling duidelijker maakt. Centriolen delen en divergeren naar verschillende polen van de cel. Microtubuli strekken zich uit van de centriolen en vormen spindelvezels, die de divergentie van chromosomen naar de polen van de delende cel reguleren.
Aan het einde van de profase valt het kernmembraan uiteen, de nucleolus verdwijnt geleidelijk, de chromosomen spiraliseren en worden daardoor korter en dikker, en ze kunnen al worden waargenomen onder een lichtmicroscoop. Ze worden nog beter gezien in de volgende fase van mitose - metafase.
In de metafase bevinden de chromosomen zich in het equatoriale vlak van de cel. Het is duidelijk te zien dat elk chromosoom, bestaande uit twee chromatiden, een vernauwing heeft - centromeer. Chromosomen zijn bevestigd door hun centromeren aan de spildraad. Na deling van het centromeer wordt elk chromatide een onafhankelijk dochterchromosoom.
Dan komt de volgende fase van mitose - anafase, waarbij de dochterchromosomen (chromatiden van één chromosoom) divergeren naar verschillende polen van de cel.
De volgende fase van celdeling is: telofase. Het begint nadat de dochterchromosomen, bestaande uit één chromatide, de polen van de cel hebben bereikt. In dit stadium despiraliseren de chromosomen weer en krijgen ze dezelfde vorm als voordat de celdeling begon in de interfase (lange dunne filamenten). Om hen heen ontstaat een nucleaire envelop en in de kern wordt een nucleolus gevormd, waarin ribosomen worden gesynthetiseerd. In het proces van cytoplasmadeling worden alle organellen (mitochondriën, Golgi-complex, ribosomen, enz.) min of meer gelijkmatig verdeeld tussen dochtercellen.
Als gevolg van mitose worden dus twee cellen verkregen uit één cel, die elk een karakteristiek aantal en vorm van chromosomen hebben voor een bepaald type organisme, en bijgevolg een constante hoeveelheid DNA.
Het hele proces van mitose duurt gemiddeld 1-2 uur en de duur verschilt enigszins voor verschillende soorten cellen. Het hangt ook af van de omstandigheden van de externe omgeving (temperatuur, lichtregime en andere indicatoren).
De biologische betekenis van mitose ligt in het feit dat het zorgt voor de constantheid van het aantal chromosomen in alle cellen van het lichaam. Alle somatische cellen worden gevormd als gevolg van mitotische deling, wat zorgt voor de groei van het organisme. Tijdens het mitoseproces worden de stoffen van de chromosomen van de moedercel strikt gelijk verdeeld over de twee dochtercellen die eruit voortvloeien. Als gevolg van mitose ontvangen alle cellen van het lichaam dezelfde genetische informatie.
- 1) In profase neemt het volume van de kern toe en door de spiralisering van chromatine worden chromosomen gevormd. Aan het einde van de profase blijkt elk chromosoom uit twee chromatiden te bestaan. Geleidelijk lossen de nucleoli en het kernmembraan op en de chromosomen bevinden zich willekeurig in het cytoplasma van de cel. In het cytoplasma van de cel bevindt zich een klein korrelig lichaam dat de centriol wordt genoemd. Aan het begin van de profase deelt de centriol zich en bewegen de dochtercentriolen naar de tegenoverliggende uiteinden van de cel. Dunne filamenten in de vorm van stralen vertrekken van elke centriol en vormen een ster; een spindel ontstaat tussen de centriolen, bestaande uit een aantal protoplasmatische filamenten die spindelfilamenten worden genoemd. Deze filamenten zijn opgebouwd uit een eiwit dat qua eigenschappen vergelijkbaar is met de contractiele eiwitten van spiervezels. Ze zijn gerangschikt in de vorm van twee kegels die van basis tot basis zijn gevouwen, zodat de spil smal is aan de uiteinden, of polen, nabij de centriolen, en breed in het midden of aan de evenaar. De draden van de spil strekken zich uit van de evenaar tot de polen; ze bestaan uit het dichtere protoplasma van de kern. De spindel is een specifieke structuur: met behulp van een micromanipulator kan een dunne naald in de cel worden gestoken en kan de spindel ermee worden bewogen. Spindels geïsoleerd uit delende cellen bevatten eiwit, meestal één soort eiwit, evenals een kleine hoeveelheid RNA. Naarmate de centriolen scheiden en de spil wordt gevormd, worden de chromosomen in de kern korter, korter en dikker. Als eerder niet kon worden gezien dat ze uit twee elementen bestaan, is het nu duidelijk merkbaar.
- 2) Prometafase begint met de snelle desintegratie van de nucleaire envelop in kleine fragmenten die niet te onderscheiden zijn van fragmenten van het endoplasmatisch reticulum. Chromosomen aan elke kant van het centromeer in prometafase vormen speciale structuren die kinetochoren worden genoemd. Ze hechten zich vast aan een speciale groep microtubuli die kinetochoor-filamenten of kinetochore-microtubuli worden genoemd. Deze filamenten strekken zich uit aan beide zijden van elk chromosoom, lopen in tegengestelde richtingen en interageren met de filamenten van de bipolaire spil. In dit geval beginnen de chromosomen intensief te bewegen.
- 3) Metafase. Chromatiden zijn door kinetochoren aan spindelfibrillen bevestigd. Eenmaal verbonden met beide centrosomen, bewegen de chromatiden naar de evenaar van de spil totdat hun centromeren langs de evenaar van de spil loodrecht op zijn as staan. Hierdoor kunnen de chromatiden vrij naar hun respectievelijke polen bewegen. De plaatsing van chromosomen die kenmerkend zijn voor metafase is erg belangrijk voor chromosoomsegregatie, d.w.z. scheiding van zusterchromatiden. Als een individueel chromosoom "vertraagt" in zijn beweging naar de spilevenaar, wordt het begin van de anafase meestal ook vertraagd. Metafase eindigt met de scheiding van zusterchromatiden.
- 4) Anafase duurt meestal maar een paar minuten. Anafase begint met een plotselinge splitsing van elk chromosoom, die wordt veroorzaakt door de scheiding van zusterchromatiden op hun kruising bij het centromeer.
Deze kinetochoor-scheidende splitsing is onafhankelijk van andere mitotische gebeurtenissen en komt zelfs voor in chromosomen die niet aan de mitotische spoel zijn bevestigd. Hierdoor kunnen de polaire krachten van de spil die op de metafaseplaat inwerken, elke chromatide beginnen te bewegen naar de respectieve spilpolen met een snelheid van ongeveer 1 µm/min. Als er geen spoeldraden zouden zijn, dan zouden de chromosomen alle kanten op worden geduwd, maar door de aanwezigheid van deze draden wordt één complete set dochterchromosomen verzameld aan de ene pool en de andere aan de andere. Tijdens de beweging naar de polen nemen de chromosomen meestal een V-vorm aan, met hun bovenkant naar de pool gericht. Het centromeer bevindt zich bovenaan en de kracht die het chromosoom naar de pool doet bewegen, wordt op het centromeer uitgeoefend. Chromosomen die tijdens de mitose hun centromeer hebben verloren, bewegen helemaal niet.
5) Telofase begint nadat de dochterchromosomen, bestaande uit één chromatide, de polen van de cel hebben bereikt. In dit stadium despiraliseren de chromosomen weer en krijgen ze dezelfde vorm als voordat de celdeling begon in de interfase (lange dunne filamenten). Om hen heen ontstaat een nucleaire envelop en in de kern wordt een nucleolus gevormd, waarin ribosomen worden gesynthetiseerd. Tijdens het proces van cytoplasmadeling worden alle organellen min of meer gelijkmatig verdeeld tussen dochtercellen. Dit voltooit de nucleaire deling, ook wel karyokinese genoemd; dan deelt het cellichaam zich, of cytokinese.
Tabel 2. Fasen van mitose
In de meeste gevallen duurt het hele proces van mitose 1 tot 2 uur.In planten vindt deling plaats door de vorming van een zogenaamde celplaat die het cytoplasma scheidt; het ontstaat in het equatoriale gebied van de spil en groeit dan in alle richtingen en bereikt de celwand. Het materiaal van de celplaat wordt geproduceerd door het endoplasmatisch reticulum. Vervolgens vormt elk van de dochtercellen een cytoplasmatisch membraan aan zijn kant van de celplaat en ten slotte worden celwanden van cellulose aan beide zijden van de plaat gevormd.
De frequentie van mitosen in verschillende weefsels en in verschillende soorten verschilt sterk. Bijvoorbeeld, in het menselijke rode beenmerg, waar elke seconde 10.000.000 rode bloedcellen worden gevormd, zouden elke seconde 10.000.000 mitosen moeten optreden.
