Mitoze (kariokinēze, netiešā dalīšanās) ir cilvēka, dzīvnieku un augu šūnu kodola dalīšanās process, kam seko šūnas citoplazmas dalīšanās. Šūnas kodola dalīšanas gaitā (sk.) izšķir vairākus posmus. Kodolā, kas atrodas laika posmā starp šūnu dalīšanos (starpfāzi), (sk.) parasti attēlo tievi, gari (att., a), savijušies pavedieni; kodola apvalks un kodols ir skaidri redzami.
Kodols dažādās mitozes fāzēs: a - starpfāzu nedalošais kodols; b - d - profāzes stadija; e - metafāzes stadija; e - anafāzes stadija; g un h - telofāzes stadija; un - divu meitas kodolu veidošanās.
Pirmajā mitozes stadijā, tā sauktajā profāzē, hromosomas kļūst skaidri redzamas (att., b-d), tās saīsinās un sabiezē, gar katru hromosomu parādās sprauga, sadalot to divās daļās, kas ir pilnīgi līdzīgas viena otrai, kuru dēļ katra hromosoma ir dubultā . Nākamajā mitozes stadijā - metafāzē kodola apvalks tiek iznīcināts, kodols izšķīst un tiek konstatēts, ka hromosomas atrodas šūnas citoplazmā (att., e). Visas hromosomas ir izvietotas vienā rindā gar ekvatoru, veidojot tā saukto ekvatoriālo plāksni (zvaigžņu stadiju). Centrosomā arī notiek izmaiņas. Tas ir sadalīts divās daļās, kas novirzās uz šūnas poliem, starp tām veidojas pavedieni, kas veido divkonisku ahromatisku vārpstu (att., e. f).
Mitoze (no grieķu valodas mitos — pavediens) ir netieša šūnu dalīšanās, kas sastāv no divkārša hromosomu skaita vienmērīga sadalījuma starp divām iegūtajām meitas šūnām (att.). Mitozes procesā ir iesaistītas divu veidu struktūras: hromosomas un ahromatiskais aparāts, kas ietver šūnu centrus un vārpstu (sk. Šūna).
Starpfāzu kodola un dažādu mitozes stadiju shematisks attēlojums: 1 - starpfāze; 2 - profāze; 3 - prometefāze; 4 un 5 - metafāze (4 - skats no ekvatora, 5 - skats no šūnas pola); 6 - anafāze; 7 - telofāze; 8 - vēlīnā telofāze, kodolu rekonstrukcijas sākums; 9 - meitas šūnas starpfāzes sākumā; ZR - kodola apvalks; YAK - nucleolus; XP - hromosomas; C - centriole; B - vārpsta.
Pirmais mitozes posms - profāze - sākas ar plānu pavedienu - hromosomu - parādīšanos šūnas kodolā (sk.). Katra profāzes hromosoma sastāv no diviem hromatīdiem, kas garumā ir cieši blakus viens otram; viena no tām ir mātes šūnas hromosoma, otrs ir jaunizveidots, pateicoties tās DNS redublikācijai uz mātes hromosomas DNS starpfāzē (pauze starp divām mitozēm). Profāzei progresējot, hromosomas spiralizējas, kā rezultātā tās saīsinās un sabiezē. Profāzes beigās kodols pazūd. Profāzē notiek arī ahromatīna aparāta attīstība. Dzīvnieku šūnās šūnu centri (centrioli) bifurkējas; ap tiem citoplazmā ir zonas, kas spēcīgi lauž gaismu (centrosfēras). Šie veidojumi sāk atšķirties pretējos virzienos, līdz profāzes beigām veidojot divus šūnas polus, kas līdz šim bieži iegūst sfērisku formu. Augstāko augu šūnās centriolu nav.
Prometafāzi raksturo kodola membrānas izzušana un vārpstveida pavedienveida struktūras (ahromatīna vārpstas) veidošanās šūnā, kuras daži pavedieni savieno ahromatiskā aparāta polus (starpzonu pavedieni), bet citi - katrs. no diviem hromatīdiem ar šūnas pretējiem poliem (vilkšanas pavedieni). Profāzes kodolā nejauši izvietotās hromosomas sāk pārvietoties uz šūnas centrālo zonu, kur tās atrodas vārpstas ekvatoriālajā plaknē (metakinēze). Šo posmu sauc par metafāzi.
Anafāzes laikā katra hromatīdu pāra partneri atdalās no šūnas pretējiem poliem, jo saraujas vārpstas vilkšanas pavedieni. Kopš tā laika katra hromatīda tiek nosaukta par meitas hromosomu. Hromosomas, kas novirzījušās uz poliem, tiek saliktas kompaktās grupās, kas raksturīgi nākamajai mitozes stadijai - telofāzei. Šajā gadījumā hromosomas sāk pakāpeniski despiralizēties, zaudējot blīvo struktūru; ap tiem parādās kodolapvalks - sākas kodolu rekonstrukcijas process. Palielinās jaunu kodolu apjoms, tajos parādās nukleoli (starpfāzes sākums jeb “atpūtas kodola” stadija).
Šūnas kodolvielas atdalīšanas procesu - kariokinēzi - pavada citoplazmas dalīšanās (sk.) - citokinēze. Dzīvnieku šūnās telofāzē ekvatoriālās zonas reģionā veidojas sašaurināšanās, kas, padziļinot, noved pie sākotnējās šūnas citoplazmas sadalīšanās divās daļās. Augu šūnās ekvatoriālajā plaknē no mazām endoplazmatiskā tīkla vakuolām veidojas šūnu starpsiena, kas atdala divus jaunus šūnu ķermeņus vienu no otra.
Principā tuvu mitozei ir endomitoze, t.i., hromosomu skaita dubultošanās process šūnās, bet bez kodolu atdalīšanas. Pēc endomitozes var notikt tieša kodolu un šūnu dalīšanās, tā sauktā amitoze.
Skatīt arī Kariotips, Kodols.
Mitozi parasti iedala četrās fāzēs: profāze, metafāze, anafāze un telofāze.
Profāze. Abi centrioli sāk novirzīties uz kodola pretējiem poliem. Kodola membrāna tiek iznīcināta; tajā pašā laikā īpašie proteīni apvienojas, veidojot mikrotubulas pavedienu veidā. Centrioles, kas tagad atrodas šūnas pretējos polios, organizē mikrotubulu darbību, kuras rezultātā radiāli sarindojas, veidojot struktūru, kas pēc izskata atgādina asteres ziedu (“zvaigzni”). Citi mikrotubulu pavedieni stiepjas no viena centriola uz otru, veidojot skaldīšanas vārpstu. Šajā laikā hromosomas spiralizējas un rezultātā sabiezē. Tie ir skaidri redzami gaismas mikroskopā, īpaši pēc krāsošanas. Ģenētiskās informācijas nolasīšana no DNS molekulām kļūst neiespējama: RNS sintēze apstājas, kodols pazūd. Profāzē hromosomas sadalās, bet hromatīdi joprojām paliek savienoti pa pāriem centromēru zonā. Centromēriem ir arī organizējoša iedarbība uz vārpstas pavedieniem, kas tagad stiepjas no centriolas līdz centromēram un no tā uz citu centriolu.
Metafāze. Metafāzē hromosomu spiralizācija sasniedz maksimumu, un saīsinātās hromosomas steidzas uz šūnas ekvatoru, atrodoties vienādā attālumā no poliem. Veidojas ekvatoriālā vai metafāzes plāksne.Šajā mitozes stadijā hromosomu struktūra ir skaidri redzama, tās ir viegli saskaitīt un izpētīt to individuālās īpašības. Katrai hromosomai ir primārās sašaurināšanās reģions – centromērs, pie kura mitozes laikā ir piestiprināts vārpstas vītne un rokas. Metafāzes stadijā hromosoma sastāv no diviem hromatīdiem, kas savienoti viens ar otru tikai centromēra reģionā.
Rīsi. 1. Augu šūnas mitoze. BET - starpfāze;
B, C, D, D- profāze; E, W-metafāze; 3, I - anafāze; K, L, M-telofāze
AT anafāze citoplazmas viskozitāte samazinās, centromēri atdalās, un no šī brīža hromatīdi kļūst par neatkarīgām hromosomām. Centromēriem pievienotās vārpstas šķiedras velk hromosomas uz šūnas poliem, bet hromosomu rokas pasīvi seko centromēram. Tādējādi anafāzē divkāršoto hromosomu hromatīdi, kas joprojām atrodas starpfāzē, precīzi novirzās uz šūnas poliem. Šobrīd šūnā ir divas diploīdu hromosomu kopas (4n4c).
1. tabula. Mitotiskais cikls un mitoze
| Fāzes | Process, kas notiek šūnā | |
| Starpfāze | Presintētiskais periods (G1) | Olbaltumvielu sintēze. RNS tiek sintezēta uz nesatītas DNS molekulām |
| Sintētisks periods (S) | DNS sintēze ir DNS molekulas pašdubultošanās. Otrās hromatīdas uzbūve, kurā nonāk jaunizveidotā DNS molekula: iegūst divu hromatīdu hromosomas | |
| Postsintētiskais periods (G2) | Olbaltumvielu sintēze, enerģijas uzkrāšana, sagatavošana dalīšanai | |
| Fāzes mitoze | Profāze | Divu hromatīdu hromosomas spiralizējas, kodoli izšķīst, centrioli atšķiras, kodola membrāna izšķīst, veidojas vārpstas šķiedras |
| metafāze | Vārpstas pavedieni pievienojas hromosomu centromēriem, divhromatīdu hromosomas koncentrējas šūnas ekvatorā | |
| Anafāze | Centromēri dalās, atsevišķas hromatīdas hromosomas ar vārpstas pavedieniem tiek izstieptas līdz šūnas poliem | |
| Telofāze | Viena hromatīda hromosomas tiek despiralizētas, veidojas kodols, atjaunojas kodola apvalks, pie ekvatora sāk veidoties starpsiena starp šūnām, izšķīst skaldīšanas vārpstas pavedieni. |
AT telofāze hromosomas atritinās, despiralizējas. Kodola apvalks veidojas no citoplazmas membrānas struktūrām. Šajā laikā kodols tiek atjaunots. Tādējādi tiek pabeigta kodola dalīšanās (kariokinēze), pēc tam notiek šūnu ķermeņa dalīšanās (vai citokinēze). Dzīvnieku šūnām sadaloties, uz to virsmas ekvatoriālajā plaknē parādās vaga, kas pakāpeniski padziļinās un sadala šūnu divās daļās - meitas šūnās, no kurām katrai ir kodols. Augos dalīšanās notiek, veidojot tā saukto šūnu plāksni, kas atdala citoplazmu: tā rodas vārpstas ekvatoriālajā reģionā un pēc tam aug visos virzienos, sasniedzot šūnas sienu (t.i., aug no iekšpuses uz āru) . Šūnu plāksne ir veidota no materiāla, ko piegādā endoplazmatiskais tīkls. Tad katra no meitas šūnām savā pusē veido šūnu membrānu un, visbeidzot, abās plāksnes pusēs veidojas celulozes šūnu sienas. Mitozes norises pazīmes dzīvniekiem un augiem parādītas 2. tabulā.
2. tabula. Mitozes pazīmes augiem un dzīvniekiem
Tādējādi no vienas šūnas veidojas divas meitas šūnas, kurās iedzimtā informācija precīzi kopē mātes šūnā esošo informāciju. Sākot no apaugļotas olšūnas (zigotas) pirmās mitotiskās dalīšanās, visas meitas šūnas, kas veidojas mitozes rezultātā, satur vienu un to pašu hromosomu komplektu un tos pašus gēnus. Tāpēc mitoze ir šūnu dalīšanās metode, kas sastāv no precīza ģenētiskā materiāla sadalījuma starp meitas šūnām. Mitozes rezultātā abas meitas šūnas saņem diploīdu hromosomu komplektu.
Viss mitozes process vairumā gadījumu ilgst no 1 līdz 2 stundām. Mitozes biežums dažādos audos un dažādās sugās ir atšķirīgs. Piemēram, cilvēka sarkanajās kaulu smadzenēs, kur katru sekundi veidojas 10 miljoni sarkano asins šūnu, ik sekundi vajadzētu notikt 10 miljoniem mitožu. Un nervu audos mitozes ir ārkārtīgi reti: piemēram, centrālajā nervu sistēmā šūnas būtībā pārtrauc dalīties jau pirmajos mēnešos pēc dzimšanas; un sarkanajās kaulu smadzenēs, gremošanas trakta epitēlija apvalkā un nieru kanāliņu epitēlijā tie sadalās uz atlikušo mūžu.
Mitozes regulēšana, jautājums par mitozes iedarbināšanas mehānismu.
Faktori, kas izraisa šūnu mitozi, nav precīzi zināmi. Bet tiek uzskatīts, ka svarīga loma ir kodola un citoplazmas tilpumu attiecības faktoram (kodol-plazmas attiecībai). Saskaņā ar dažiem ziņojumiem mirstošās šūnas ražo vielas, kas var stimulēt šūnu dalīšanos. Olbaltumvielu faktori, kas ir atbildīgi par pāreju uz M fāzi, sākotnēji tika identificēti, pamatojoties uz šūnu saplūšanas eksperimentiem. Šūnas saplūšana jebkurā šūnu cikla posmā ar šūnu M fāzē noved pie pirmās šūnas kodola iekļūšanas M fāzē. Tas nozīmē, ka šūnā M fāzē ir citoplazmas faktors, kas spēj aktivizēt M fāzi. Vēlāk šis faktors tika atklāts otro reizi eksperimentos par citoplazmas pārnesi starp varžu olšūnām dažādos attīstības posmos un tika nosaukts par nobriešanu veicinošo faktoru (MPF). Turpmāka MPF izpēte parādīja, ka šis olbaltumvielu komplekss nosaka visus M fāzes notikumus. Attēlā parādīts, ka kodola membrānas sadalīšanos, hromosomu kondensāciju, vārpstas montāžu un citokinēzi regulē MPF.
Mitozi kavē augsta temperatūra, lielas jonizējošā starojuma devas un augu indes. Vienu šādu inde sauc par kolhicīnu. Ar tās palīdzību jūs varat apturēt mitozi metafāzes plāksnes stadijā, kas ļauj saskaitīt hromosomu skaitu un piešķirt katrai no tām individuālu īpašību, t.i., veikt kariotipēšanu.
Amitoze (no grieķu a — negatīva daļiņa un mitoze)- tieša starpfāzu kodola sadalīšana ar nosiešanu bez hromosomu transformācijas. Amitozes laikā nav vienotas hromatīdu novirzes uz poliem. Un šis dalījums nenodrošina ģenētiski līdzvērtīgu kodolu un šūnu veidošanos. Salīdzinot ar mitozi, amitoze ir īsāks un ekonomiskāks process. Amitotisko dalīšanu var veikt vairākos veidos. Visizplatītākais amitozes veids ir kodola nosiešana divās daļās. Šis process sākas ar kodola sadalīšanu. Sašaurināšanās padziļinās, un kodols sadalās divās daļās. Pēc tam sākas citoplazmas dalīšanās, bet tas ne vienmēr notiek. Ja amitozi ierobežo tikai kodola dalīšana, tad tas noved pie divkodolu un daudzkodolu šūnu veidošanās. Amitozes laikā var rasties arī pumpuru veidošanās un kodolu sadrumstalotība.
Šūna, kas ir pakļauta amitozei, pēc tam nespēj iesaistīties normālā mitotiskā ciklā.
Amitoze ir atrodama dažādu augu un dzīvnieku audu šūnās. Augos amitotiskā dalīšanās ir diezgan izplatīta endospermā, specializētās sakņu šūnās un uzglabāšanas audu šūnās. Amitoze tiek novērota arī ļoti specializētās šūnās ar traucētu dzīvotspēju vai deģenerāciju, dažādos patoloģiskos procesos, piemēram, ļaundabīgā augšanā, iekaisumos utt.
Šūna vairojas daloties. Ir divi dalīšanas veidi: mitoze un mejoze.
Mitoze(no grieķu mitos - pavediens) vai netieša šūnu dalīšanās ir nepārtraukts process, kura rezultātā vispirms notiek dubultošanās un pēc tam hromosomās esošā iedzimtā materiāla vienmērīga sadale starp abām iegūtajām šūnām. Tā ir tā bioloģiskā nozīme. Kodola dalīšanās nozīmē visas šūnas sadalīšanos. Šo procesu sauc par citokinēzi (no grieķu cytos — šūna).
Šūnas stāvokli starp divām mitozēm sauc par starpfāzi jeb interkinēzi, un visas izmaiņas, kas tajā notiek, gatavojoties mitozei un dalīšanās periodā, sauc par mitotisko jeb šūnu ciklu.
Dažādām šūnām ir dažādi mitotiskie cikli. Lielāko daļu laika šūna atrodas interkinēzes stāvoklī; mitoze ilgst salīdzinoši īsu laiku. Vispārējā mitotiskā ciklā pati mitoze aizņem 1/25-1/20 laika, un lielākajā daļā šūnu tā ilgst no 0,5 līdz 2 stundām.
Hromosomu biezums ir tik mazs, ka, pētot starpfāzu kodolu gaismas mikroskopā, tās nav redzamas, var atšķirt tikai hromatīna granulas to savīšanas mezglos. Elektronu mikroskops ļāva atklāt hromosomas nedalošajā kodolā, lai gan tajā laikā tās ir ļoti garas un sastāv no divām hromatīdu virknēm, no kurām katra ir tikai 0,01 mikronu diametrā. Līdz ar to hromosomas kodolā nepazūd, bet iegūst garu un plānu pavedienu formu, kas ir gandrīz neredzami.
Mitozes laikā kodols iziet četras secīgas fāzes: profāzi, metafāzi, anafāzi un telofāzi.
Profāze(no grieķu pro - agrāk, fāze - izpausme). Šī ir pirmā kodola dalīšanas fāze, kuras laikā kodola iekšpusē parādās strukturālie elementi, kas izskatās kā plāni dubultšķiedru pavedieni, kas noveda pie šāda veida dalīšanas nosaukuma - mitoze. Hromonēmu spiralizācijas rezultātā hromosomas profāzē kļūst blīvākas, saīsinās un kļūst skaidri redzamas. Profāzes beigās var skaidri novērot, ka katra hromosoma sastāv no diviem hromatīdiem, kas ir ciešā saskarē viens ar otru. Nākotnē abus hromatīdus savienos kopīga vieta - centromērs un tie sāk pakāpeniski virzīties uz šūnu ekvatoru.
Profāzes vidū vai beigās izzūd kodola membrāna un nukleoli, centrioli dubultojas un virzās uz poliem. No citoplazmas un kodola materiāla sāk veidoties dalīšanas vārpsta. Tas sastāv no divu veidu pavedieniem: atbalsta un vilkšanas (hromosoma). Atbalsta pavedieni veido vārpstas pamatu, tie stiepjas no viena šūnas pola līdz otram. Vilkšanas pavedieni savieno hromatīdu centromērus ar šūnas poliem un pēc tam nodrošina hromosomu kustību uz tiem. Šūnas mitotiskais aparāts ir ļoti jutīgs pret dažādām ārējām ietekmēm. Radiācijas, ķimikāliju un augstas temperatūras ietekmē šūnu vārpstiņa var tikt iznīcināta, un rodas visa veida nelīdzenumi šūnu dalīšanās procesā.
metafāze(no grieķu meta — pēc, fāze — izpausme). Metafāzē hromosomas ir stipri sablīvētas un iegūst noteiktu šai sugai raksturīgu formu. Katrā pārī meitas hromatīdus atdala skaidri redzama gareniskā sprauga. Lielākā daļa hromosomu kļūst divroku. Līkuma vieta - centromērs - tie ir piestiprināti pie vārpstas vītnes. Visas hromosomas atrodas šūnas ekvatoriālajā plaknē, to brīvie gali ir vērsti uz šūnas centru. Šajā laikā hromosomas vislabāk var novērot un saskaitīt. Arī šūnu vārpsta ir ļoti skaidri redzama.
Anafāze(no grieķu ana — uz augšu, fāze — izpausme). Anafāzē pēc centromēra sadalīšanās hromatīdi, kas tagad ir kļuvuši par atsevišķām hromosomām, sāk atdalīties uz pretpoliem. Šajā gadījumā hromosomas izskatās kā dažādi āķi, kuru gali ir vērsti pret šūnas centru. Tā kā no katras hromosomas radās divas absolūti identiskas hromatīdas, hromosomu skaits abās iegūtajās meitas šūnās būs vienāds ar sākotnējās mātes šūnas diploīdo numuru.
Centromēra dalīšanās process un pārvietošanās uz dažādiem visu jaunizveidoto pāru hromosomu poliem ir ārkārtīgi sinhrons.
Anafāzes beigās hromonemālie pavedieni sāk atraisīties, un hromosomas, kas ir pārvietojušās uz poliem, vairs nav tik skaidri redzamas.
Telofāze(no grieķu telos — beigas, fāze — izpausme). Telofāzē turpinās hromosomu pavedienu despiralizācija, un hromosomas pamazām kļūst plānākas un garākas, tuvojoties stāvoklim, kādā tās atradās profāzē. Ap katru hromosomu grupu veidojas kodola apvalks, veidojas kodols. Tajā pašā laikā tiek pabeigta citoplazmas sadalīšanās un parādās šūnu starpsiena. Abas jaunās meitas šūnas nonāk starpfāžu periodā.
Viss mitozes process, kā jau minēts, ilgst ne vairāk kā 2 stundas, tā ilgums ir atkarīgs no šūnu veida un vecuma, kā arī no ārējiem apstākļiem, kādos tās atrodas (temperatūra, gaisma, gaisa mitrums utt. .). Augsta temperatūra, starojums, dažādas zāles un augu indes (kolhicīns, acenaftēns u.c.) negatīvi ietekmē normālu šūnu dalīšanās gaitu.
Mitotisko šūnu dalīšanos raksturo augsta precizitātes un pilnības pakāpe. Mitozes mehānisms tika izveidots un uzlabots daudzu miljonu gadu organismu evolucionārās attīstības laikā. Mitozē izpaužas viena no svarīgākajām šūnas kā pašpārvaldes un pašreproducējošas dzīvas bioloģiskas sistēmas īpašībām.
Ja atrodat kļūdu, lūdzu, iezīmējiet teksta daļu un noklikšķiniet Ctrl+Enter.
Ir četras mitozes fāzes: profāze, metafāze, anafāze un telofāze. AT profāze skaidri redzams centrioles- veidojumi, kas atrodas šūnu centrā un spēlē lomu dzīvnieku meitas hromosomu sadalīšanā. (Atgādināt, ka augstākiem augiem šūnu centrā nav centriolu, kas organizē hromosomu dalīšanos). Mēs apsvērsim mitozi, izmantojot dzīvnieku šūnas piemēru, jo centriola klātbūtne padara hromosomu dalīšanās procesu acīmredzamāku. Centrioli dalās un novirzās uz dažādiem šūnas poliem. No centrioliem stiepjas mikrocaurules, veidojot vārpstas šķiedras, kas regulē hromosomu novirzi uz dalošās šūnas poliem.
Profāzes beigās kodola membrāna sadalās, kodols pamazām izzūd, hromosomas spiralizējas un rezultātā saīsinās un sabiezē, un tās jau var novērot gaismas mikroskopā. Tie ir vēl labāk redzami nākamajā mitozes stadijā - metafāze.
Metafāzē hromosomas atrodas šūnas ekvatoriālajā plaknē. Ir skaidri redzams, ka katrai hromosomai, kas sastāv no diviem hromatīdiem, ir sašaurināšanās - centromērs. Hromosomas ar to centromēriem ir pievienotas vārpstas vītnei. Pēc centromēra sadalīšanas katrs hromatīds kļūst par neatkarīgu meitas hromosomu.
Tad nāk nākamais mitozes posms - anafāze, kuras laikā meitas hromosomas (vienas hromosomas hromatīdi) novirzās uz dažādiem šūnas poliem.
Nākamais šūnu dalīšanās posms ir telofāze. Tas sākas pēc tam, kad meitas hromosomas, kas sastāv no viena hromatīda, ir sasniegušas šūnas polus. Šajā posmā hromosomas atkal tiek despiralizētas un iegūst tādu pašu formu, kāda tām bija pirms šūnu dalīšanās sākuma starpfāzē (gari plāni pavedieni). Ap tiem rodas kodola apvalks, un kodolā veidojas kodols, kurā tiek sintezētas ribosomas. Citoplazmas dalīšanās procesā visi organoīdi (mitohondriji, Golgi komplekss, ribosomas utt.) tiek sadalīti vairāk vai mazāk vienmērīgi starp meitas šūnām.
Tādējādi mitozes rezultātā no vienas šūnas tiek iegūtas divas šūnas, no kurām katrai ir noteiktam organisma tipam raksturīgs hromosomu skaits un forma un līdz ar to nemainīgs DNS daudzums.
Viss mitozes process aizņem vidēji 1-2 stundas, tā ilgums dažādiem šūnu veidiem ir nedaudz atšķirīgs. Tas ir atkarīgs arī no ārējās vides apstākļiem (temperatūras, gaismas režīma un citiem rādītājiem).
Mitozes bioloģiskā nozīme slēpjas tajā, ka tā nodrošina hromosomu skaita noturību visās ķermeņa šūnās. Visas somatiskās šūnas veidojas mitotiskās dalīšanās rezultātā, kas nodrošina organisma augšanu. Mitozes procesā mātes šūnas hromosomu vielas tiek sadalītas stingri vienādi starp abām meitas šūnām, kas rodas no tā. Mitozes rezultātā visas ķermeņa šūnas saņem vienu un to pašu ģenētisko informāciju.
- 1) Profāzē palielinās kodola tilpums, un hromatīna spiralizācijas dēļ veidojas hromosomas. Profāzes beigās katra hromosoma sastāv no diviem hromatīdiem. Pakāpeniski nukleoli un kodola membrāna izšķīst, un hromosomas nejauši atrodas šūnas citoplazmā. Šūnas citoplazmā ir mazs granulēts ķermenis, ko sauc par centriolu. Profāzes sākumā centriole sadalās, un meitas centrioli pārvietojas uz šūnas pretējiem galiem. Plāni pavedieni staru veidā iziet no katra centriola, veidojot zvaigzni; starp centrioliem rodas vārpsta, kas sastāv no vairākiem protoplazmas pavedieniem, ko sauc par vārpstas pavedieniem. Šie pavedieni ir veidoti no proteīna, kas pēc īpašībām ir līdzīgs muskuļu šķiedru saraušanās proteīniem. Tie ir izvietoti divu konusu veidā, salocīti no pamatnes līdz pamatnei, lai vārpstas galos vai stabos būtu šaurs pie centrioliem un plats centrā vai pie ekvatora. Vārpstas vītnes stiepjas no ekvatora līdz poliem; tie sastāv no blīvākas kodola protoplazmas. Vārpsta ir specifiska struktūra: ar mikromanipulatora palīdzību šūnā var ievietot tievu adatu un ar to pārvietot vārpstu. No dalīšanās šūnām izolētās vārpstas satur olbaltumvielas, galvenokārt viena veida proteīnus, kā arī nelielu daudzumu RNS. Atdaloties centrioliem un veidojoties vārpstai, hromosomas kodolā saīsinās, kļūst īsākas un biezākas. Ja agrāk nevarēja redzēt, ka tie sastāv no diviem elementiem, tad tagad tas ir skaidri pamanāms.
- 2) Prometafāze sākas ar kodola apvalka ātru sadalīšanos mazos fragmentos, kas nav atšķirami no endoplazmatiskā tīkla fragmentiem. Hromosomas katrā centromēra pusē prometafāzē veido īpašas struktūras, ko sauc par kinetohoriem. Tie pievienojas īpašai mikrotubulu grupai, ko sauc par kinetohora pavedieniem vai kinetohora mikrotubuliem. Šie pavedieni stiepjas no abām katras hromosomas pusēm, virzās pretējos virzienos un mijiedarbojas ar bipolārās vārpstas pavedieniem. Šajā gadījumā hromosomas sāk intensīvi kustēties.
- 3) metafāze. Hromatīdus piestiprina pie vārpstas fibrilām ar kinetohoriem. Kad hromatīdi ir savienoti ar abām centrosomām, tie virzās uz vārpstas ekvatoru, līdz to centromēri sakrīt gar vārpstas ekvatoru perpendikulāri tās asij. Tas ļauj hromatīdiem brīvi pārvietoties uz saviem attiecīgajiem poliem. Hromosomu segregācijai ļoti svarīga ir metafāzei raksturīgais hromosomu izvietojums, t.i. māsu hromatīdu segregācija. Ja atsevišķa hromosoma “palēninās” kustībā uz vārpstas ekvatoru, arī anafāzes sākums parasti tiek aizkavēts. Metafāze beidzas ar māsu hromatīdu atdalīšanu.
- 4) Anafāze parasti ilgst tikai dažas minūtes. Anafāze sākas ar pēkšņu katras hromosomas sadalīšanos, ko izraisa māsu hromatīdu atdalīšanās to savienojuma punktā centromērā.
Šī kinetohoru atdalošā šķelšanās nav atkarīga no citiem mitotiskiem notikumiem un notiek pat hromosomās, kas nav pievienotas mitotiskajai vārpstai. Tas ļauj vārpstas polārajiem spēkiem, kas iedarbojas uz metafāzes plāksni, sākt virzīt katru hromatīdu uz attiecīgajiem vārpstas poliem ar ātrumu aptuveni 1 µm/min. Ja nebūtu vārpstas vītnes, tad hromosomas tiktu bīdītas visos virzienos, bet šo pavedienu klātbūtnes dēļ vienā polā tiek savākts viens pilns meitas hromosomu komplekts, bet otrs otrā. Pārvietojoties uz poliem, hromosomām parasti ir V forma, un to augšdaļa ir vērsta pret polu. Centromērs atrodas augšpusē, un spēks, kas liek hromosomai virzīties uz polu, tiek pielietots centromēram. Hromosomas, kas mitozes laikā ir zaudējušas centromēru, vispār nepārvietojas.
5) Telofāze sākas pēc tam, kad meitas hromosomas, kas sastāv no viena hromatīda, ir sasniegušas šūnas polus. Šajā posmā hromosomas atkal tiek despiralizētas un iegūst tādu pašu formu, kāda tām bija pirms šūnu dalīšanās sākuma starpfāzē (gari plāni pavedieni). Ap tiem rodas kodola apvalks, un kodolā veidojas kodols, kurā tiek sintezētas ribosomas. Citoplazmas dalīšanās procesā visas organellas tiek sadalītas vairāk vai mazāk vienmērīgi starp meitas šūnām. Tas pabeidz kodola dalīšanu, ko sauc arī par kariokinēzi; tad šūnu ķermenis dalās jeb citokinēze.
2. tabula. Mitozes fāzes
Vairumā gadījumu viss mitozes process ilgst no 1 līdz 2 stundām.Augos dalīšanās notiek, veidojot tā saukto šūnu plāksni, kas atdala citoplazmu; tas rodas vārpstas ekvatoriālajā reģionā un pēc tam aug visos virzienos, sasniedzot šūnas sienu. Šūnu plāksnes materiālu ražo endoplazmatiskais tīkls. Tad katra no meitas šūnām veido citoplazmas membrānu savā šūnas plāksnes pusē, un, visbeidzot, abās plāksnes pusēs veidojas celulozes šūnu sienas.
Mitožu biežums dažādos audos un dažādās sugās krasi atšķiras. Piemēram, cilvēka sarkanajās kaulu smadzenēs, kur katru sekundi veidojas 10 000 000 sarkano asins šūnu, katru sekundi būtu jānotiek 10 000 000 mitožu.
