Mitose (Karyokinese, indirekte Teilung) ist der Prozess der Teilung des Zellkerns von menschlichen, tierischen und pflanzlichen Zellen, gefolgt von der Teilung des Zytoplasmas der Zelle. Im Laufe der Teilung des Zellkerns (siehe) unterscheiden etwas Stadien. Im Zellkern, der sich in der Zeit zwischen den Zellteilungen (Interphase) befindet, werden (siehe) normalerweise dünne, lange (Abb. a), ineinander verschlungene Fäden dargestellt; die Hülle des Kerns und der Nukleolus sind deutlich sichtbar.
Der Kern in verschiedenen Phasen der Mitose: a - nicht teilender Zwischenphasenkern; b - d - Prophasenstadium; e - Stadium der Metaphase; e - Stadium der Anaphase; g und h - Telophasenstadium; und - die Bildung von zwei Tochterkernen.
Im ersten Stadium der Mitose, der sogenannten Prophase, werden die Chromosomen deutlich sichtbar (Abb. b-d), sie verkürzen und verdicken sich, entlang jedem Chromosom entsteht eine Lücke, die es in zwei Teile teilt, die einander völlig ähnlich sind, Aufgrund dessen ist jedes Chromosom doppelt. Im nächsten Stadium der Mitose - Metaphase - wird die Kernhülle zerstört, der Nukleolus löst sich auf und die Chromosomen liegen im Zytoplasma der Zelle (Abb. e). Alle Chromosomen sind in einer Reihe entlang des Äquators angeordnet und bilden die sogenannte Äquatorialplatte (Sternstadium). Auch das Zentrosom unterliegt Veränderungen. Es ist in zwei Teile geteilt, die zu den Polen der Zelle hin divergieren, zwischen denen sich Filamente bilden, die eine zweikegelige achromatische Spindel bilden (Abb., e. f).
Mitose (von griech. mitos - Faden) ist eine indirekte Zellteilung, die in der gleichmäßigen Verteilung einer doppelten Chromosomenzahl zwischen zwei entstehenden Tochterzellen besteht (Abb.). Am Prozess der Mitose sind zwei Arten von Strukturen beteiligt: Chromosomen und der achromatische Apparat, der Zellzentren und eine Spindel umfasst (siehe Zelle).
Schematische Darstellung des Interphasekerns und verschiedener Stadien der Mitose: 1 - Interphase; 2 - Prophase; 3 - Prometaphase; 4 und 5 - Metaphase (4 - Blick vom Äquator, 5 - Blick vom Pol der Zelle); 6 - Anaphase; 7 - Telophase; 8 - späte Telophase, Beginn der Rekonstruktion der Kerne; 9 - Tochterzellen zu Beginn der Interphase; NW - Kernhülle; YAK - Nukleolus; XP - Chromosomen; C - Zentriol; B - Spindel.
Das erste Stadium der Mitose - Prophase - beginnt mit dem Auftreten dünner Fäden - Chromosomen - im Zellkern (siehe). Jedes Prophase-Chromosom besteht aus zwei Chromatiden, die in der Länge eng benachbart sind; das eine ist das Chromosom der Mutterzelle, das andere wird durch die Reduplikation seiner DNA auf der DNA des Mutterchromosoms in der Interphase (Pause zwischen zwei Mitosen) neu gebildet. Mit fortschreitender Prophase spiralisieren sich die Chromosomen, wodurch sie sich verkürzen und verdicken. Der Nukleolus verschwindet gegen Ende der Prophase. In der Prophase findet auch die Entwicklung des Achromatinapparates statt. In tierischen Zellen gabeln sich die Zellzentren (Zentriolen); um sie herum befinden sich im Zytoplasma Zonen, die das Licht stark brechen (Zentrosphären). Diese Formationen beginnen in entgegengesetzte Richtungen zu divergieren und bilden am Ende der Prophase zwei Pole der Zelle, die zu diesem Zeitpunkt häufig eine Kugelform annehmen. Zentriolen fehlen in den Zellen höherer Pflanzen.
Prometaphase ist durch das Verschwinden der Kernmembran und die Bildung einer spindelförmigen Fadenstruktur (Achromatinspindel) in der Zelle gekennzeichnet, von der einige Fäden die Pole des achromatischen Apparats (interzonale Fäden) und andere verbinden - jeweils der beiden Chromatiden mit entgegengesetzten Polen der Zelle (Fäden ziehen). Chromosomen, die zufällig im Prophasekern liegen, beginnen, sich in die zentrale Zone der Zelle zu bewegen, wo sie sich in der Äquatorialebene der Spindel befinden (Metakinese). Dieses Stadium wird als Metaphase bezeichnet.
Während der Anaphase trennen sich die Partner jedes Chromatidenpaars aufgrund der Kontraktion der Zugfäden der Spindel zu entgegengesetzten Polen der Zelle. Von diesem Zeitpunkt an wird jedes Chromatid als Tochterchromosom bezeichnet. Die zu den Polen divergierenden Chromosomen werden zu kompakten Gruppen zusammengesetzt, was typisch für das nächste Stadium der Mitose ist - die Telophase. In diesem Fall beginnen die Chromosomen allmählich zu despiralisieren und verlieren ihre dichte Struktur; Um sie herum erscheint eine Kernhülle - der Prozess der Rekonstruktion der Kerne beginnt. Das Volumen neuer Kerne nimmt zu, Nukleolen treten in ihnen auf (der Beginn der Interphase oder das Stadium des „ruhenden Kerns“).
Der Prozess der Trennung der Kernsubstanz der Zelle - Karyokinese - wird von der Teilung des Zytoplasmas begleitet (siehe) - Zytokinese. Tierische Zellen entwickeln in der Telophase im Bereich der Äquatorialzone eine Einschnürung, die bei Vertiefung zur Zweiteilung des Zytoplasmas der ursprünglichen Zelle führt. In Pflanzenzellen in der Äquatorialebene wird aus kleinen Vakuolen des endoplasmatischen Retikulums eine Zellscheidewand gebildet, die zwei neue Zellkörper voneinander trennt.
Der Mitose steht im Prinzip die Endomitose nahe, d.h. der Vorgang der Verdoppelung der Chromosomenzahl in Zellen, jedoch ohne Trennung der Zellkerne. Nach einer Endomitose kann es zu einer direkten Teilung von Kernen und Zellen, der sogenannten Amitose, kommen.
Siehe auch Karyotyp, Kern.
Die Mitose wird üblicherweise in vier Phasen unterteilt: Prophase, Metaphase, Anaphase und Telophase.
Prophase. Die beiden Zentriolen beginnen, zu entgegengesetzten Polen des Kerns zu divergieren. Die Kernmembran wird zerstört; Gleichzeitig verbinden sich spezielle Proteine zu Mikrotubuli in Form von Filamenten. Zentriolen, die sich jetzt an gegenüberliegenden Polen der Zelle befinden, haben eine organisierende Wirkung auf die Mikrotubuli, die sich dadurch radial aneinanderreihen und eine Struktur bilden, die im Aussehen einer Asterblüte („Stern“) ähnelt. Andere Filamente von Mikrotubuli erstrecken sich von einem Zentriol zum anderen und bilden eine Spaltspindel. Zu diesem Zeitpunkt spiralisieren sich die Chromosomen und verdicken sich dadurch. Sie sind unter einem Lichtmikroskop deutlich sichtbar, insbesondere nach dem Anfärben. Das Ablesen genetischer Informationen aus DNA-Molekülen wird unmöglich: Die RNA-Synthese stoppt, der Nukleolus verschwindet. In der Prophase teilen sich die Chromosomen, aber die Chromatiden bleiben immer noch paarweise in der Zentromerzone verbunden. Zentromere wirken auch organisierend auf die Spindelfäden, die sich nun von Zentriol zu Zentriol und von dort zu einem anderen Zentriol erstrecken.
Metaphase. In der Metaphase erreicht die Spiralisierung der Chromosomen ihr Maximum, und die verkürzten Chromosomen eilen zum Äquator der Zelle, wobei sie sich in gleichem Abstand von den Polen befinden. Gebildet Äquatorial- oder Metaphasenplatte. In diesem Stadium der Mitose ist die Struktur der Chromosomen deutlich sichtbar, es ist einfach, sie zu zählen und ihre individuellen Eigenschaften zu untersuchen. Jedes Chromosom hat eine Region der primären Verengung - das Zentromer, an dem der Spindelfaden und die Arme während der Mitose befestigt sind. In der Metaphase besteht das Chromosom aus zwei Chromatiden, die nur in der Zentromerregion miteinander verbunden sind.
Reis. 1. Mitose einer Pflanzenzelle. ABER - Zwischenphase;
B, C, D, D- Prophase; E, W-Metaphase; 3, I - Anaphase; K, L, M-Telophase
BEI Anaphase Die Viskosität des Zytoplasmas nimmt ab, die Zentromere trennen sich und von diesem Moment an werden die Chromatiden zu unabhängigen Chromosomen. Die an den Zentromeren befestigten Spindelfasern ziehen die Chromosomen zu den Polen der Zelle, während die Arme der Chromosomen dem Zentromer passiv folgen. Somit divergieren in der Anaphase die Chromatiden der noch in der Interphase verdoppelten Chromosomen genau zu den Polen der Zelle. In diesem Moment gibt es zwei diploide Chromosomensätze (4n4c) in der Zelle.
Tabelle 1. Mitotischer Zyklus und Mitose
| Phasen | Der Prozess, der in der Zelle stattfindet | |
| Zwischenphase | Vorsynthesezeit (G1) | Proteinsynthese. RNA wird auf ungewundenen DNA-Molekülen synthetisiert |
| Synthetik Zeitraum (S) | DNA-Synthese ist die Selbstverdopplung des DNA-Moleküls. Aufbau des zweiten Chromatids, in das das neu gebildete DNA-Molekül übergeht: Zwei Chromatid-Chromosomen werden erhalten | |
| Postsynthetische Periode (G2) | Proteinsynthese, Energiespeicherung, Vorbereitung auf die Teilung | |
| Phasen Mitose | Prophase | Zwei-Chromatiden-Chromosomen spiralisieren sich, Nukleolen lösen sich auf, Zentriolen divergieren, Kernmembran löst sich auf, Spindelfasern bilden sich |
| Metaphase | Spindelfäden heften sich an die Zentromere der Chromosomen, Zwei-Chromatiden-Chromosomen sind am Äquator der Zelle konzentriert | |
| Anaphase | Zentromere teilen sich, einzelne Chromatidenchromosomen werden durch Spindelfäden zu den Polen der Zelle gespannt | |
| Telophase | Einzelchromatiden-Chromosomen werden despiralisiert, der Nukleolus wird gebildet, die Kernhülle wird wiederhergestellt, am Äquator beginnt sich eine Trennwand zwischen den Zellen zu bilden, die Spaltspindelfäden lösen sich auf |
BEI Telophase Chromosomen werden abgewickelt, entspiralisiert. Die Kernhülle wird aus den Membranstrukturen des Zytoplasmas gebildet. Zu diesem Zeitpunkt ist der Nukleolus wiederhergestellt. Dies vervollständigt die Teilung des Zellkerns (Karyokinese), dann erfolgt die Teilung des Zellkörpers (oder Zytokinese). Wenn sich tierische Zellen teilen, erscheint auf ihrer Oberfläche in der Äquatorebene eine Furche, die die Zelle allmählich vertieft und in zwei Hälften teilt - Tochterzellen, von denen jede einen Kern hat. Bei Pflanzen erfolgt die Teilung durch die Bildung der sogenannten Zellplatte, die das Zytoplasma trennt: Sie entsteht im Äquatorbereich der Spindel und wächst dann in alle Richtungen bis zur Zellwand (d.h. wächst von innen nach außen). . Die Zellplatte wird aus Material gebildet, das vom endoplasmatischen Retikulum geliefert wird. Dann bildet jede der Tochterzellen auf ihrer Seite eine Zellmembran und schließlich werden Zellwände aus Zellulose auf beiden Seiten der Platte gebildet. Merkmale des Mitoseverlaufs bei Tieren und Pflanzen sind in Tabelle 2 dargestellt.
Tabelle 2. Merkmale der Mitose bei Pflanzen und Tieren
So werden aus einer Zelle zwei Tochterzellen gebildet, in denen Erbinformationen exakt die in der Mutterzelle enthaltenen Informationen kopieren. Ab der ersten mitotischen Teilung einer befruchteten Eizelle (Zygote) enthalten alle durch Mitose entstandenen Tochterzellen den gleichen Chromosomensatz und die gleichen Gene. Daher ist die Mitose eine Methode der Zellteilung, die in der genauen Verteilung von genetischem Material zwischen Tochterzellen besteht. Durch die Mitose erhalten beide Tochterzellen einen diploiden Chromosomensatz.
Der gesamte Prozess der Mitose dauert in den meisten Fällen 1 bis 2 Stunden. Die Häufigkeit der Mitose in verschiedenen Geweben und bei verschiedenen Arten ist unterschiedlich. Beispielsweise sollten im menschlichen roten Knochenmark, wo jede Sekunde 10 Millionen rote Blutkörperchen gebildet werden, jede Sekunde 10 Millionen Mitosen stattfinden. Und im Nervengewebe sind Mitosen äußerst selten: Im Zentralnervensystem zum Beispiel hören die Zellen bereits in den ersten Monaten nach der Geburt praktisch auf, sich zu teilen; und im roten Knochenmark, in der Epithelschicht des Verdauungstrakts und im Epithel der Nierentubuli teilen sie sich für den Rest des Lebens.
Regulation der Mitose, die Frage nach dem Auslösemechanismus der Mitose.
Die Faktoren, die eine Zelle zur Mitose veranlassen, sind nicht genau bekannt. Es wird jedoch angenommen, dass der Faktor des Verhältnisses der Volumina von Kern und Zytoplasma (Kern-Plasma-Verhältnis) eine wichtige Rolle spielt. Einigen Berichten zufolge produzieren sterbende Zellen Substanzen, die die Zellteilung anregen können. Die für den Übergang in die M-Phase verantwortlichen Proteinfaktoren wurden zunächst anhand von Zellfusionsexperimenten identifiziert. Die Verschmelzung einer Zelle in einem beliebigen Stadium des Zellzyklus mit einer Zelle in der M-Phase führt zum Eintritt des Zellkerns der ersten Zelle in die M-Phase. Das bedeutet, dass in einer Zelle in der M-Phase ein zytoplasmatischer Faktor vorhanden ist, der die M-Phase aktivieren kann. Später wurde dieser Faktor zum zweiten Mal in Experimenten zum Transfer von Zytoplasma zwischen Frosch-Oozyten in verschiedenen Entwicklungsstadien entdeckt und als reifungsfördernder Faktor (MPF) bezeichnet. Weitere Untersuchungen von MPF zeigten, dass dieser Proteinkomplex alle Ereignisse der M-Phase bestimmt. Die Abbildung zeigt, dass der Kernmembranabbau, die Chromosomenkondensation, der Spindelaufbau und die Zytokinese durch MPF reguliert werden.
Die Mitose wird durch hohe Temperaturen, hohe Dosen ionisierender Strahlung und die Wirkung von Pflanzengiften gehemmt. Ein solches Gift heißt Colchicin. Mit seiner Hilfe können Sie die Mitose im Stadium der Metaphasenplatte stoppen, wodurch Sie die Anzahl der Chromosomen zählen und jedem von ihnen ein individuelles Merkmal geben können, d. H. Karyotypisierung durchführen.
Amitosis (von griechisch a - negatives Teilchen und Mitose)- direkte Teilung des Interphasekerns durch Ligation ohne Transformation von Chromosomen. Während der Amitose gibt es keine gleichmäßige Divergenz der Chromatiden zu den Polen. Und diese Teilung gewährleistet nicht die Bildung genetisch äquivalenter Kerne und Zellen. Im Vergleich zur Mitose ist die Amitose ein kürzerer und wirtschaftlicherer Prozess. Die amitotische Teilung kann auf verschiedene Weise durchgeführt werden. Die häufigste Art der Amitose ist die Ligatur des Kerns in zwei Teile. Dieser Prozess beginnt mit der Teilung des Nukleolus. Die Einschnürung vertieft sich und der Kern wird zweigeteilt. Danach beginnt die Teilung des Zytoplasmas, dies geschieht jedoch nicht immer. Wird die Amitose nur durch Kernteilung begrenzt, so führt dies zur Bildung von zwei- und mehrkernigen Zellen. Während der Amitose können auch Knospung und Fragmentierung von Kernen auftreten.
Eine Zelle, die eine Amitose durchgemacht hat, ist anschließend nicht in der Lage, in einen normalen mitotischen Zyklus einzutreten.
Amitosis kommt in den Zellen verschiedener pflanzlicher und tierischer Gewebe vor. In Pflanzen ist die amitotische Teilung im Endosperm, in spezialisierten Wurzelzellen und in Zellen von Speichergeweben ziemlich üblich. Amitose wird auch in hochspezialisierten Zellen mit eingeschränkter Lebensfähigkeit oder Degeneration, bei verschiedenen pathologischen Prozessen wie bösartigem Wachstum, Entzündung usw. beobachtet.
Die Zelle vermehrt sich durch Teilung. Es gibt zwei Arten der Teilung: Mitose und Meiose.
Mitose(von griech. mitos - Faden) oder indirekte Zellteilung ist ein kontinuierlicher Prozess, bei dem es zunächst zu einer Verdopplung und dann zu einer gleichmäßigen Verteilung des in den Chromosomen enthaltenen Erbguts zwischen den beiden entstehenden Zellen kommt. Das ist seine biologische Bedeutung. Die Teilung des Zellkerns zieht die Teilung der gesamten Zelle nach sich. Dieser Vorgang wird als Zytokinese (von griechisch Cytos - Zelle) bezeichnet.
Der Zustand einer Zelle zwischen zwei Mitosen wird als Interphase oder Interkinese bezeichnet, und alle Veränderungen, die in ihr während der Vorbereitung auf die Mitose und während der Teilungsperiode auftreten, werden als Mitose- oder Zellzyklus bezeichnet.
Unterschiedliche Zellen haben unterschiedliche Mitosezyklen. Die Zelle befindet sich die meiste Zeit in einem Zustand der Interkinese, die Mitose dauert relativ kurz. Im allgemeinen mitotischen Zyklus dauert die Mitose selbst 1/25–1/20 der Zeit, und in den meisten Zellen dauert sie 0,5 bis 2 Stunden.
Die Dicke der Chromosomen ist so gering, dass sie bei der Untersuchung des Interphasekerns im Lichtmikroskop nicht sichtbar sind, es ist nur möglich, Chromatinkörner in den Knoten ihrer Verdrehung zu unterscheiden. Das Elektronenmikroskop ermöglichte den Nachweis von Chromosomen im sich nicht teilenden Kern, obwohl sie damals sehr lang waren und aus zwei Chromatidensträngen bestanden, von denen jeder nur 0,01 Mikrometer im Durchmesser misst. Folglich verschwinden die Chromosomen im Zellkern nicht, sondern nehmen die Form langer und dünner Fäden an, die fast unsichtbar sind.
Während der Mitose durchläuft der Kern vier aufeinanderfolgende Phasen: Prophase, Metaphase, Anaphase und Telophase.
Prophase(vom griechischen pro - früher, Phase - Manifestation). Dies ist die erste Phase der Kernteilung, während der Strukturelemente im Kern erscheinen, die wie dünne Doppelfilamente aussehen, was zu dem Namen dieser Art der Teilung geführt hat - Mitose. Durch die Spiralisierung der Chromoneme werden die Chromosomen in der Prophase dichter, verkürzt und deutlich sichtbar. Am Ende der Prophase kann man deutlich beobachten, dass jedes Chromosom aus zwei Chromatiden besteht, die in engem Kontakt miteinander stehen. In Zukunft sind beide Chromatiden durch eine gemeinsame Stelle - das Zentromer - verbunden und beginnen sich allmählich in Richtung des Zelläquators zu bewegen.
In der Mitte oder am Ende der Prophase verschwinden Kernmembran und Nukleolen, die Zentriolen verdoppeln sich und bewegen sich in Richtung der Pole. Aus dem Material des Zytoplasmas und des Kerns beginnt sich die Teilungsspindel zu bilden. Es besteht aus zwei Arten von Fäden: Stützen und Ziehen (Chromosom). Die Stützfäden bilden die Basis der Spindel, sie ziehen sich von einem Pol der Zelle zum anderen. Zugfäden verbinden die Chromatidenzentromere mit den Polen der Zelle und sorgen anschließend für die Bewegung der Chromosomen zu ihnen hin. Der Mitoseapparat der Zelle ist sehr empfindlich gegenüber verschiedenen äußeren Einflüssen. Unter dem Einfluss von Strahlung, Chemikalien und hoher Temperatur kann die Zellspindel zerstört werden und es treten allerlei Unregelmäßigkeiten bei der Zellteilung auf.
Metaphase(von griechisch meta - nach, Phase - Manifestation). In der Metaphase werden die Chromosomen stark verdichtet und nehmen eine bestimmte, für diese Art charakteristische Form an. Tochterchromatiden in jedem Paar sind durch einen deutlich sichtbaren Längsschlitz getrennt. Die meisten Chromosomen werden zweiarmig. Der Ort der Beugung - das Zentromer - sie sind am Spindelgewinde befestigt. Alle Chromosomen befinden sich in der Äquatorialebene der Zelle, ihre freien Enden sind auf die Zellmitte gerichtet. Dies ist die Zeit, in der Chromosomen am besten beobachtet und gezählt werden können. Auch die Zellspindel ist sehr gut sichtbar.
Anaphase(von griechisch ana - nach oben, Phase - Manifestation). In der Anaphase, nach der Teilung des Zentromers, beginnen sich die Chromatiden, die nun getrennte Chromosomen geworden sind, in entgegengesetzte Pole zu trennen. In diesem Fall sehen die Chromosomen wie verschiedene Haken aus, deren Enden zur Zellmitte zeigen. Da aus jedem Chromosom zwei absolut identische Chromatiden hervorgegangen sind, entspricht die Anzahl der Chromosomen in beiden resultierenden Tochterzellen der diploiden Anzahl der ursprünglichen Mutterzelle.
Der Prozess der Zentromerteilung und der Bewegung aller neu gebildeten gepaarten Chromosomen zu verschiedenen Polen ist außergewöhnlich synchron.
Am Ende der Anaphase beginnen sich die chromonemalen Filamente abzuwickeln und die zu den Polen gewanderten Chromosomen sind nicht mehr so deutlich sichtbar.
Telophase(aus dem Griechischen telos - Ende, Phase - Manifestation). In der Telophase setzt sich die Despiralisierung der Chromosomenfäden fort, und die Chromosomen werden allmählich dünner und länger und nähern sich dem Zustand, in dem sie sich in der Prophase befanden. Um jede Chromosomengruppe wird eine Kernhülle gebildet, ein Nukleolus wird gebildet. Gleichzeitig ist die Teilung des Zytoplasmas abgeschlossen und ein Zellseptum erscheint. Beide neuen Tochterzellen treten in die Interphase ein.
Der gesamte Prozess der Mitose dauert, wie bereits erwähnt, nicht länger als 2 Stunden und hängt von der Art und dem Alter der Zellen sowie von den äußeren Bedingungen ab, in denen sie sich befinden (Temperatur, Licht, Luftfeuchtigkeit usw.). .). Hohe Temperaturen, Strahlung, verschiedene Medikamente und Pflanzengifte (Colchicin, Acenaphthen etc.) beeinträchtigen den normalen Ablauf der Zellteilung.
Die mitotische Zellteilung zeichnet sich durch ein hohes Maß an Präzision und Perfektion aus. Der Mechanismus der Mitose wurde über viele Millionen Jahre evolutionärer Entwicklung von Organismen geschaffen und verbessert. In der Mitose findet eine der wichtigsten Eigenschaften der Zelle als selbstverwaltendes und sich selbst reproduzierendes lebendes biologisches System ihre Manifestation.
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Es gibt vier Phasen der Mitose: Prophase, Metaphase, Anaphase und Telophase. BEI Prophase klar sichtbar Zentriolen- Gebilde, die sich im Zellzentrum befinden und bei der Teilung der Tochterchromosomen von Tieren eine Rolle spielen. (Erinnern Sie sich daran, dass höhere Pflanzen keine Zentriolen im Zellzentrum haben, die die Teilung der Chromosomen organisieren). Wir betrachten die Mitose am Beispiel einer tierischen Zelle, da das Vorhandensein einer Zentriole den Prozess der Chromosomenteilung deutlicher macht. Zentriolen teilen sich und divergieren zu verschiedenen Polen der Zelle. Mikrotubuli erstrecken sich von den Zentriolen und bilden Spindelfasern, die die Divergenz der Chromosomen zu den Polen der sich teilenden Zelle regulieren.
Am Ende der Prophase löst sich die Kernmembran auf, der Nukleolus verschwindet allmählich, die Chromosomen spiralisieren sich und verkürzen und verdicken sich und sind bereits unter dem Lichtmikroskop zu beobachten. Sie sind im nächsten Stadium der Mitose noch besser zu sehen - Metaphase.
In der Metaphase befinden sich Chromosomen in der Äquatorialebene der Zelle. Es ist deutlich zu sehen, dass jedes Chromosom, bestehend aus zwei Chromatiden, eine Einschnürung hat - Zentromer. Chromosomen sind mit ihren Zentromeren am Spindelfaden befestigt. Nach der Teilung des Zentromers wird jedes Chromatid zu einem unabhängigen Tochterchromosom.
Dann kommt die nächste Stufe der Mitose - Anaphase, bei der die Tochterchromosomen (Chromatiden eines Chromosoms) zu verschiedenen Polen der Zelle divergieren.
Die nächste Stufe der Zellteilung ist Telophase. Sie beginnt, nachdem die Tochterchromosomen, bestehend aus einem Chromatid, die Pole der Zelle erreicht haben. In diesem Stadium despiralisieren die Chromosomen wieder und nehmen die gleiche Form an, die sie hatten, bevor die Zellteilung in der Interphase begann (lange dünne Filamente). Um sie herum entsteht eine Kernhülle, und im Kern wird ein Nukleolus gebildet, in dem Ribosomen synthetisiert werden. Bei der Zytoplasmateilung werden alle Organellen (Mitochondrien, Golgi-Komplex, Ribosomen etc.) mehr oder weniger gleichmäßig auf die Tochterzellen verteilt.
Als Ergebnis der Mitose werden also aus einer Zelle zwei Zellen gewonnen, von denen jede eine für einen bestimmten Organismustyp charakteristische Anzahl und Form von Chromosomen und folglich eine konstante DNA-Menge aufweist.
Der gesamte Prozess der Mitose dauert durchschnittlich 1-2 Stunden, wobei seine Dauer für verschiedene Zelltypen etwas unterschiedlich ist. Es hängt auch von den Bedingungen der äußeren Umgebung ab (Temperatur, Lichtregime und andere Indikatoren).
Die biologische Bedeutung der Mitose liegt darin, dass sie für die Konstanz der Chromosomenzahl in allen Körperzellen sorgt. Alle somatischen Zellen entstehen durch mitotische Teilung, die das Wachstum des Organismus sicherstellt. Bei der Mitose werden die Substanzen der Chromosomen der Mutterzelle streng gleichmäßig auf die beiden daraus entstehenden Tochterzellen verteilt. Als Ergebnis der Mitose erhalten alle Körperzellen die gleiche genetische Information.
- 1) In der Prophase nimmt das Volumen des Kerns zu und aufgrund der Spiralisierung von Chromatin werden Chromosomen gebildet. Am Ende der Prophase besteht jedes Chromosom aus zwei Chromatiden. Allmählich lösen sich die Nukleolen und die Kernmembran auf und die Chromosomen werden zufällig im Zytoplasma der Zelle angeordnet. Im Zytoplasma der Zelle befindet sich ein kleiner körniger Körper, der Centriole genannt wird. Zu Beginn der Prophase teilt sich die Zentriole und die Tochterzentriolen bewegen sich zu entgegengesetzten Enden der Zelle. Dünne Filamente in Form von Strahlen gehen von jedem Zentriol aus und bilden einen Stern; Zwischen den Zentriolen entsteht eine Spindel, die aus einer Reihe von Plasmafilamenten besteht, die als Spindelfilamente bezeichnet werden. Diese Filamente bestehen aus einem Protein, dessen Eigenschaften den kontraktilen Proteinen der Muskelfasern ähneln. Sie sind in Form von zwei Kegeln angeordnet, die Basis an Basis gefaltet sind, so dass die Spindel an den Enden oder Polen in der Nähe der Zentriolen schmal und in der Mitte oder am Äquator breit ist. Die Fäden der Spindel erstrecken sich vom Äquator bis zu den Polen; sie bestehen aus dem dichteren Protoplasma des Kerns. Die Spindel ist ein spezifisches Gebilde: Mit Hilfe eines Mikromanipulators lässt sich eine dünne Nadel in die Zelle einführen und die Spindel mit ihr bewegen. Aus sich teilenden Zellen isolierte Spindeln enthalten Proteine, meist eine Proteinart, sowie eine kleine Menge RNA. Wenn sich die Zentriolen trennen und sich die Spindel bildet, verkürzen sich die Chromosomen im Zellkern, werden kürzer und dicker. Wenn früher nicht zu sehen war, dass sie aus zwei Elementen bestehen, ist es jetzt deutlich erkennbar.
- 2) Die Prometaphase beginnt mit dem raschen Zerfall der Kernhülle in kleine Fragmente, die von Fragmenten des endoplasmatischen Retikulums nicht zu unterscheiden sind. Chromosomen auf jeder Seite des Zentromers in der Prometaphase bilden spezielle Strukturen, die als Kinetochoren bezeichnet werden. Sie heften sich an eine spezielle Gruppe von Mikrotubuli, die als Kinetochor-Filamente oder Kinetochor-Mikrotubuli bezeichnet werden. Diese Filamente erstrecken sich von beiden Seiten jedes Chromosoms, laufen in entgegengesetzte Richtungen und interagieren mit den Filamenten der bipolaren Spindel. In diesem Fall beginnen sich die Chromosomen intensiv zu bewegen.
- 3) Metaphase. Chromatiden sind durch Kinetochoren an Spindelfibrillen gebunden. Sobald sie mit beiden Zentrosomen verbunden sind, bewegen sich die Chromatiden in Richtung Äquator der Spindel, bis ihre Zentromere entlang des Äquators der Spindel senkrecht zu ihrer Achse ausgerichtet sind. Dadurch können sich die Chromatiden frei zu ihren jeweiligen Polen bewegen. Die Platzierung von Chromosomen, die für die Metaphase charakteristisch sind, ist sehr wichtig für die Chromosomentrennung, d.h. Trennung von Schwesterchromatiden. „Verlangsamt“ sich ein einzelnes Chromosom in Richtung Spindeläquator, verzögert sich meist auch der Beginn der Anaphase. Die Metaphase endet mit der Trennung von Schwesterchromatiden.
- 4) Die Anaphase dauert normalerweise nur wenige Minuten. Die Anaphase beginnt mit einer plötzlichen Aufspaltung jedes Chromosoms, die durch die Trennung von Schwesterchromatiden an ihrer Verbindung am Zentromer verursacht wird.
Diese Kinetochor-trennende Spaltung ist unabhängig von anderen mitotischen Ereignissen und tritt sogar in Chromosomen auf, die nicht an der mitotischen Spindel befestigt sind. Es ermöglicht den auf die Metaphasenplatte wirkenden Polkräften der Spindel, jede Chromatide mit einer Geschwindigkeit von etwa 1 µm/min zu den jeweiligen Spindelpolen zu bewegen. Wenn es keine Spindelfäden gäbe, würden die Chromosomen in alle Richtungen geschoben, aber aufgrund des Vorhandenseins dieser Fäden wird ein vollständiger Satz von Tochterchromosomen an einem Pol und der andere am anderen gesammelt. Während der Bewegung zu den Polen nehmen die Chromosomen normalerweise eine V-Form an, wobei ihre Spitze zum Pol zeigt. Das Zentromer befindet sich oben, und die Kraft, die das Chromosom zum Pol bewegt, wird auf das Zentromer ausgeübt. Chromosomen, die während der Mitose ihr Zentromer verloren haben, bewegen sich überhaupt nicht.
5) Die Telophase beginnt, nachdem die Tochterchromosomen, bestehend aus einem Chromatid, die Pole der Zelle erreicht haben. In diesem Stadium despiralisieren die Chromosomen wieder und nehmen die gleiche Form an, die sie hatten, bevor die Zellteilung in der Interphase begann (lange dünne Filamente). Um sie herum entsteht eine Kernhülle, und im Kern wird ein Nukleolus gebildet, in dem Ribosomen synthetisiert werden. Bei der Teilung des Zytoplasmas werden alle Organellen mehr oder weniger gleichmäßig auf die Tochterzellen verteilt. Dies vervollständigt die Kernteilung, auch Karyokinese genannt; dann teilt sich der Zellkörper oder Zytokinese.
Tabelle 2. Phasen der Mitose
In den meisten Fällen dauert der gesamte Prozess der Mitose 1 bis 2 Stunden.Bei Pflanzen erfolgt die Teilung durch die Bildung einer sogenannten Zellplatte, die das Zytoplasma trennt; es entsteht in der äquatorialen Region der Spindel und wächst dann in alle Richtungen und erreicht die Zellwand. Das Material der Zellplatte wird vom endoplasmatischen Retikulum produziert. Dann bildet jede der Tochterzellen eine zytoplasmatische Membran auf ihrer Seite der Zellplatte, und schließlich werden auf beiden Seiten der Platte Zellulose-Zellwände gebildet.
Die Häufigkeit von Mitosen in verschiedenen Geweben und bei verschiedenen Arten unterscheidet sich stark. Beispielsweise sollten im menschlichen roten Knochenmark, wo jede Sekunde 10.000.000 rote Blutkörperchen gebildet werden, jede Sekunde 10.000.000 Mitosen stattfinden.
