Тонкий кишечник человека: анатомия, функции и процесс переваривания пищи. Пищеварительная иммунная система

Тонкий кишечник является самым первым и самым длинным отдела ЖКТ, который расположен за желудком. Его окончание – это подвздошная кишка. Главной функцией тонкой кишки является всасывание жидкости с различными полезными веществами, которые попадают вместе с пищей и растворяются в ней.

Что такое ферменты

Организм человека не вырабатывает самостоятельно пищеварительные ферменты , так как они поступают в него, когда человек кушает сырую пищу или в виде специальных биодобавок. Только в поджелудочной железе вырабатываются такие ферменты, но они не активизируются в самом желудке, а только в 12-перстной кишке при условии, что в ней сохраняется слабощелочной баланс.

И поэтому, если у человека нарушен кислотно – щелочной баланс, то и ферменты тонкого кишечника работать не будут .

Бытует мнение, что соляная кислота, которая находится в желудочном соке, помогает расщеплять белок. Но это заблуждение, так как данная кислота не расщепляет его, а только превращает пепсиноген в более активную форму под названием пепсин. Это фермент, который расщепляет белок и начинает активно работать в ЖКТ.

Что же делать, если в тонком кишечнике не функционирует фермент и происходит его нехватка? Какие ферменты необходимы организму человека, и как их восполнять с помощью полезной пищи и биологических добавок?

Ферменты пищевого характера работают в ЖКТ, а поджелудочной железы в 12 –перстной кишке . Такие ферменты работают в достаточно большом диапазоне и поэтому сохраняют свою активность по всему желудочному тракту. А вот панкреатин является ферментом поджелудочной железы, которые работает в щелочной среде узкого спектра действия и разрушается при попадании в кислую среду желудка.

Нехватка ферментов, которые нужны для стабильной работы ЖКТ может привести к возникновению различных заболеваний, таких как:

• артрит;
• катаракта;
• сахарный диабет;
• остеопороз;
• почечная недостаточность;
• увеличение поджелудочной железы.

Как восполнить запас ферментов в организме?

Какие ферменты назначают при сниженной кислотности и других проблемах? Если наблюдается снижение кислотности, то врач назначает такой препарат как соляная кислота, которая улучшит процесс переваривания белка . Но лучше всего добиться положительного результата с помощью пищевых ферментов, чтобы не давать нагрузок на почки, так как в анализе мочи может обнаружиться кислая реакция, которая может быть связана с приемом диетических добавок или злоупотребления кислой едой.

При увеличенной кислотности принимают соли кальция. Но иногда они имеют негативный эффект, так как превращаются в соли щавелевой кислоты, способствующие развитию артрита и других суставных заболеваний костей. Корректировка ферментов в организме может производиться с помощью сырой пищи с большим содержанием данных веществ.

Также недостаток ферментов может привести к таким симптомам как:

• Увеличение температуры тела (лихорадка).
• Увеличение поджелудочной железы. Обычно это бывает у людей, которые едят часто переваренную пищу, в которой погибли все полезные элементы.
• Плохой анализ мочи.
• Увеличение числа белых кровяных телец в крови.

Ферменты, которые переваривают белки, обладают существенным лечебным эффектом при заболевании таких органов как глаза, почки, уши. Они являются первой и очень важной линией обороны организма.

При резком снижении веса необходимо убрать из меню все продукты, которые содержат пурин , так как кислая среда желудочного сока разрушает такие элементы как липаза и амилаза, что приводит к неудовлетворительному перевариванию жиров. Панкреатит является следствием большого содержания пурина в организме, а это наноси непоправимый вред почкам.

Желудочно-кишечный тракт человека - это сложнейшая система взаиморасположения и взаимодействия органов пищеварения. Все они неразрывно связаны друг с другом. Нарушения работы одного органа может привести к сбою всей системы. Все они выполняют свои задачи и обеспечивают нормальное функционирование организма. Одним из органов ЖКТ является тонкая кишка, которая вместе с толстой образует кишечник.

Тонкая кишка

Расположен орган между толстой кишкой и желудком. Состоит из трех переходящих друг в друга отделов: двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок. В тонком кишечнике пищевая каша, обработанная желудочным соком и слюной, подвергается воздействию поджелудочного, кишечного сока и желчи. При перемешивании в просвете органа химус окончательно переваривается и всасываются продукты его расщепления. Располагается тонкая кишка в средней области живота, длина ее составляет около 6-ти метров у взрослого человека.

У женщин кишка немного короче, чем у мужчин. Медицинские исследования показали, что у мертвого человека орган длиннее, чем у живого, что обусловлено отсутствием мышечного тонуса у первого. Тощий и подвздошный отделы тонкой кишки называют брыжеечной частью.

Строение

Тонкая кишка человека трубообразной формы длиной 2-4,5 м. В нижней части она граничит со слепой кишкой (ее илеоцекальным клапаном), в верхней - с желудком. Двенадцатиперстная кишка находится в задней области брюшной полости, имеет С-образную форму. В центре брюшины - тощая кишка, петли которой покрыты оболочкой со всех сторон и располагаются свободно. В нижней части брюшины располагается подвздошная кишка, которая отличается увеличенным количеством кровеносных сосудов, их большим диаметром, толстыми стенками.

Строение тонкой кишки позволяет питательным веществам быстро всасываться. Это происходит благодаря микроскопическим выростам и ворсинкам.

Отделы: двенадцатиперстная кишка

Длина этой части составляет около 20 см. Кишка как бы окутывает петлей в виде буквы С, или подковы, головку поджелудочной железы. Первая ее часть - восходящая - в привратнике желудка. Длина нисходящей не превышает 9 см. Возле этой части находятся общий желчный поток и печень с воротной веной. Нижний изгиб кишки формируется на уровне 3-го поясничного позвонка. По соседству располагаются правая почка, общий желчный проток и печень. Борозда общего желчного протока идет в промежутке между нисходящей частью и головкой поджелудочной железы.

Горизонтальный отдел расположен в горизонтальном же положении на уровне 3-го поясничного позвонка. Верхняя часть переходит в тощую, делая резкий изгиб. Почти вся двенадцатиперстная кишка (кроме ампулы) располагается в забрюшинном пространстве.

Отделы: тощая и подвздошная

Следующие отделы тонкой кишки - тощая и подвздошная кишки - рассматриваются вместе из-за их сходного строения. Это составные брыжеечного компонента. Семь петель тощей лежат в брюшной полости (левая верхняя часть). Передняя ее поверхность граничит с сальником, сзади - с париетальной брюшиной.

В нижней правой части брюшины располагается подвздошная кишка, последние петли которой прилегают к мочевому пузырю, матке, прямой кишке и доходят до полости малого таза. На разных участках диаметр тонкой кишки колеблется от 3 до 5 см.

Функции тонкой кишки: эндокринная и секреторная

Тонкий кишечник в организме человека выполняет следующие функции: эндокринную, пищеварительную, секреторную, всасывательную, моторную.

За эндокринную функцию отвечают специальные клетки, которые синтезируют пептидные гормоны. Кроме обеспечения регуляции кишечной деятельности, они также влияют на другие системы организма. В двенадцатиперстной кишке эти клетки сосредоточены в наибольшем количестве.

Активная работа желез слизистой оболочки обеспечивает секреторные функции тонкого кишечника благодаря выделению кишечного сока. Примерно 1,5-2 л секретируется у взрослого человека в сутки. Кишечный сок содержит дисахаризады, щелочную фосфатазу, липазу, катепсины, которые участвуют в процессе разложения пищевой кашки до жирных кислот, моносахаридов и аминокислот. Большое количество слизи, содержащееся в соке, защищает тонкий кишечник от агрессивных воздействий и химических раздражений. Также слизь принимает участие в абсорбции ферментов.

Всасывающая, моторная и пищеварительная функции

Слизистая оболочка обладает способностью всасывать продукты расщепления пищевой кашки, медикаментозные препараты и другие вещества, которые усиливают иммунологическую защиту и секрецию гормонов. Тонкая кишка в процессе всасывания поставляет в самые отдаленные органы воду, соли, витамины и органические соединения посредством лимфатических и кровеносных капилляров.

Продольные и внутренние (кольцевые) мышцы тонкого кишечника создают условия для продвижения по органу пищевой кашки и ее перемешивания с желудочным соком. Растирание и переваривание пищевого комка обеспечивается его разделением на небольшие части в процессе передвижения. Тонкая кишка принимает активное участие в процессах переваривания пищи, подвергающейся ферментному расщеплению под воздействием кишечного сока. Всасывание пищи во всех отделах кишечника приводит к тому, что только неусвояемые и неперевариваемые продукты попадают в толстую кишку вместе с сухожилиями, фасциями и хрящевой тканью. Все функции тонкой кишки неразрывно связаны между собой и вместе обеспечивают нормальную продуктивную работу органа.

Заболевания тонкого кишечника

Нарушения в работе органа приводят к дисфункции всей пищеварительной системы. Все части тонкой кишки связаны между собой, и патологические процессы в одном из отделов не могут не отразиться на остальных. Клиническая картина заболевания тонкого кишечника почти одна и та же. Симптоматика выражается поносами, урчанием, метеоризмом, болями в животе. Наблюдаются изменения в стуле: большое количество слизи, остатки непереваренной пищи. Он обильный, может быть несколько раз в день, но крови в нем в большинстве случаев не наблюдается.

К наиболее распространенным заболеваниям тонкого кишечника относится энтерит, который имеет воспалительный характер, может протекать в острой или хронической форме. Причиной его развития является патогенная флора. При своевременном адекватном лечении пищеварение в тонкой кишке восстанавливается за несколько дней. Хронический энтерит способен вызвать внутрикишечные симптомы из-за нарушения всасывающей функции. У больного могут возникнуть анемия, общая слабость, похудание. Дефицит фолиевой кислоты и витаминов группы В являются причинами появления глоссита, стоматита, заед. Недостаток витамина А вызывает нарушение сумеречного зрения, сухости роговицы. Недостаток кальция - развитие остеопороза.

Разрыв тонкой кишки

Тонкая кишка более всего подвержена травматическим повреждениям. Способствуют этому значительная ее длина и незащищенность. В 20% случаев заболеваний тонкого кишечника встречается его изолированный разрыв, который нередко возникает на фоне других травматических повреждений брюшной полости. Причиной его развития чаще всего является достаточно сильный прямой удар в живот, в результате которого петли кишечника прижимаются к позвоночнику, костям таза, что и вызывает повреждение их стенок. Разрыв кишки сопровождается значительным внутренним кровотечением и шоковым состоянием больного. Экстренное хирургическое вмешательство - единственный метод лечения. Оно направлено на остановку кровотечения, восстановление нормальной проходимости кишечника и тщательное санирование брюшной полости. Операция должна быть проведена вовремя, ведь игнорирование разрыва может привести к летальному исходу в результате нарушения пищеварительных процессов, обильной кровопотери и появления серьезных осложнений.

Тонкая кишка расположена между желудком и слепой кишкой и представляет собой самый большой по своей протяженности отдел пищеварительной системы. Главной функцией тонкой кишки является химическая обработка пищевого комка (химуса) и всасывание продуктов его переваривания.

Строение

Тонкая кишка представляет собой очень длинную (от 2 до 5 м) полую трубку. Она начинается от желудка, а заканчивается в илеоцекальном углу, в месте ее соединения со слепой кишкой. Анатомически тонкую кишку условно подразделяют на три отдела:

1. Двенадцатиперстная кишка. Она расположена в задней части брюшной полости и по своей форме напоминает букву «С».;

2. Тощая кишка. Расположена в средней части брюшной полости. Ее петли лежат очень свободно, покрыты брюшиной со всех сторон. Свое название эта кишка получила из-за того, что при вскрытии трупов патологоанатомы практически всегда обнаруживают ее пустой;

3. Подвздошная кишка – находится в нижней части брюшной полости. От других отделов тонкого кишечника она отличается более толстыми стенками, лучшим кровоснабжением и большим диаметром.

Пищеварение в тонкой кишке

Пищевая масса проходит по тонкой кишке примерно за четыре часа. За это время питательные вещества, содержащиеся в пище, продолжают расщепляться ферментами кишечного сока на более мелкие составные части. Пищеварение в тонкой кишке заключается также и в активном всасывании питательных веществ. Внутри ее полости слизистая оболочка образовывает многочисленные выросты и ворсинки, что существенно увеличивает площадь всасывающей поверхности. Так у взрослых людей площадь тонкого кишечника составляет не менее 16,5 квадратных метров.

Функции тонкой кишки

Как и любой другой орган в организме человека тонкая кишка выполняет не одну, а несколько функций. Рассмотрим их подробнее:

• Секреторная функция тонкой кишки – заключается в выработке клетками ее слизистой оболочки кишечного сока, содержащего в себе такие ферменты как щелочная фосфатаза, дисахаридаза, липаза, катепсины, пептидаза. Все они разлагают содержащиеся в химусе питательные вещества на более простые (белки на аминокислоты, жиры на воду и жирные кислоты, а углеводы на моносахариды). В сутки у взрослого человека секретируется примерно два литра кишечного сока. В нем содержится большое количество слизи, которая защищает стенки тонкого кишечника от самопереваривания;
• Пищеварительная функция. Пищеварение в тонкой кишке заключается в расщеплении питательных веществ и в их дальнейшем всасывании. Благодаря этому в толстую кишку попадают только неусвояемые и неперевариваемые продукты.
• Эндокринная функция. В стенках тонкого кишечника имеются специальные клетки, вырабатывающие пептидные гормоны, которые не только регулируют функцию кишечника, но и оказывают влияние и на другие внутренние органы организма человека. Больше всего подобных клеток расположено в двенадцатиперстной кишке;
• Моторная функция. За счет продольных и кольцевых мышц происходят волнообразные сокращения стенок тонкой кишки, проталкивающие химус вперед.

Заболевания тонкой кишки

Все заболевания тонкой кишки имеют схожие симптомы и проявляются болями в животе, метеоризмом, урчанием, поносами. Стул бывает несколько раз в день, обильный, с остатками непереваренной пищи и большим количеством слизи. Кровь в нем наблюдается крайне редко.

Среди заболеваний тонкой кишки чаще всего наблюдается ее воспаление – энтерит, который может быть острым или хроническим. Острый энтерит обычно вызывается патогенной микрофлорой и при полноценном лечении в течение нескольких дней заканчивается полным выздоровлением. При длительно протекающем хроническом энтерите с частыми обострениями у больных развиваются и внекишечные симптомы заболевания, обусловленные нарушением всасывающей функции тонкого кишечника. Они жалуются на похудание и общую слабость, нередко у них возникает анемия. Дефицит витаминов группы B и фолиевой кислоты приводит к появлению трещин в углах рта (заеды), стоматита, глоссита. Недостаточное поступление в организм витамина A является причиной возникновения сухости роговицы и нарушения сумеречного зрения. Нарушения всасывания кальция могут стать причиной развития остеопороза и возникающих на его фоне патологических переломов.

Разрыв тонкой кишки

Среди всех органов брюшной полости более всего подвержена травматическим повреждениям тонкая кишка. Это объясняется незащищенностью и значительной длиной этого участка кишечника. Изолированный разрыв тонкой кишки наблюдается в не более чем в 20% случаев, а чаще он сочетается и с другими травматическими повреждениями органов брюшной полости.

Наиболее частый механизм травматического повреждения тонкого кишечника – это прямой и достаточно сильный удар в живот, приводящий к прижатию петель кишечника к костям таза или позвоночнику и повреждению их стенок.

При разрыве тонкой кишки более чем у половины пострадавших возникает шоковое состояние и значительное внутреннее кровотечение.

Единственным методом лечения разрыва тонкой кишки является хирургическая операция, выполняемая в экстренном порядке. В ходе оперативного вмешательства производят остановку кровотечения (гемостаз), устраняют источник поступления в брюшную полость кишечного содержимого, восстанавливают нормальную проходимость кишечника и тщательно санируют брюшную полость.

Чем раньше от момента травмы тонкой кишки выполняется операция, тем больше шансов на выздоровление пострадавшего.

14.7. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОЙ КИШКЕ

Общими закономерностями пищеварения, справедливыми для многих видов животных и человека, являются первоначальное пере­варивание пищевых веществ в кислой среде в полости желудка и последующий их гидролиз в нейтральной или слабощелочной среде тон­кой кишки.

Ощелачивание кислого желудочного химу­са в двенадцатиперстной кишке желчью, под­желудочным и кишечным соками, с одной стороны, прекращает действие желудочного пепсина, а с другой - создает оптимум рН для панкреатических и кишечных ферментов.

Начальный гидролиз пищевых веществ в тонкой кишке осуществляется ферментами поджелудочного и кишечного соков с помо­щью полостного пищеварения, а его промеж­уточный и конечный этапы - с помощью пристеночного пищеварения.

Образующиеся в результате пищеварения в тонкой кишке питательные вещества (в ос­новном мономеры) всасываются в кровь и лимфу и используются для удовлетворения энергетических и пластических нужд орга­низма.

14.7.1. СЕКРЕТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ТОНКОЙ КИШКИ

Секреторная функция осуществляется всеми отделами тонких кишок (двенадцатиперст­ной, тощей и подвздошной).

А. Характеристика секреторного процесса. В проксимальной части двенадцатиперстной кишки, в ее подслизистом слое, находятся бруннеровы железы, которые по строению и функции во многом похожи на пилорические железы желудка. Сок бруннеровых желез представляет собой густую бесцветную жид­кость слабощелочной реакции (рН 7,0-8,0), обладающую небольшой протеолитической, амилолитической и липолитической актив­ностью. Главным его компонентом является муцин, который выполняет защитную функ­цию, покрывая густым слоем слизистую обо­лочку двенадцатиперстной кишки. Секреция бруннеровых желез резко усиливается под влиянием приема пищи.

Кишечные крипты, или либеркюновы же­лезы, заложены в слизистой оболочке две­надцатиперстной и остальной части тонкой кишки. Они окружают каждую ворсинку. Секреторной активностью обладают не толь­ко крипты, но и клетки всей слизистой обо­лочки тонкой кишки. Эти клетки обладают пролиферативной активностью и восполняют отторгнутые эпителиальные клетки на вер­шинах ворсинок. В течение 24-36 ч они перемещаются из крипт слизистой оболочки к вершине ворсинок, где подвергаются дес-квамации (морфонекротический тип секре­ции). Поступая в полость тонкой кишки, эпителиальные клетки распадаются и отдают содержащиеся в них ферменты в окружаю­щую жидкость, благодаря чему участвуют в полостном пищеварении. Полное обновле­ние клеток поверхностного эпителия у чело­века происходит в среднем за 3 сут. Кишеч­ные эпителиоциты, покрывающие ворсинку, имеют на апикальной поверхности исчерчен­ную кайму, образованную микроворсинками с гликокаликсом, что повышает их всасыва­тельную способность. На мембранах микро­ворсинок и гликокаликсе находятся кишеч­ные ферменты, транспортируемые из энтеро-цитов, а также адсорбируемые из полости тонкой кишки, которые принимают участие в пристеночном пищеварении. Бокаловид­ные клетки продуцируют слизистый секрет, обладающий протеолитической активностью.

Кишечная секреция включает в себя два самостоятельных процесса - отделение жид­кой и плотной части. Плотная часть кишеч­ного сока нерастворима в воде, она представ-

ляет собой главным образом десквамирован-ные эпителиальные клетки. Именно плотная часть содержит основную массу ферментов. Сокращения кишки способствуют слущива-нию клеток, близких к стадии отторжения, и формированию из них комочков. Наряду с этим тонкая кишка способна интенсивно от­делять жидкий сок.

Б. Состав, объем и свойства кишечного сока. Кишечный сок является продуктом де­ятельности всей слизистой оболочки тонкой кишки и представляет собой мутную, вязкую жидкость, включающую плотную часть. За сутки у человека отделяется 2,5 л кишечного сока.

Жидкая часть кишечного сока, отделенная от плотной части центрифугированием, со­стоит из воды (98 %) и плотных веществ (2 %). Плотный остаток представлен неорга­ническими и органическими веществами. Основными анионами жидкой части кишеч­ного сока являются СГ и НСОз. Изменение концентрации одного из них сопровождается противоположным сдвигом в содержании другого аниона. Значительно меньше кон­центрация в соке неорганического фосфата. Среди катионов преобладают Na + , K + и Са 2+ .

Жидкая часть кишечного сока изоосмо-тична плазме крови. Величина рН в верхнем отделе тонкой кишки составляет 7,2-7,5, а при увеличении скорости секреции может достигать 8,6. Органические вещества жид­кой части кишечного сока представлены сли­зью, белками, аминокислотами, мочевиной и молочной кислотой. Содержание в ней фер­ментов невелико.

Плотная часть кишечного сока - желто­вато-серая масса, имеющая вид слизистых комочков, в состав которых входят распадаю­щиеся эпителиальные клетки, их фрагменты, лейкоциты и слизь, продуцируемая бокало­видными клетками. Слизь образует защит­ный слой, предохраняющий слизистую обо­лочку кишки от чрезмерного механического и химического раздражающего действия ки­шечного химуса. В составе кишечной слизи находятся адсорбированные ферменты. Плотная часть кишечного сока обладает зна­чительно большей ферментативной актив­ностью, чем жидкая. Более 90 % всей секре-тируемой энтерокиназы и большая часть дру­гих кишечных ферментов содержится в плот­ной части сока. Основная часть ферментов синтезируется в слизистой оболочке тонкой кишки, но некоторое их количество поступа­ет в ее полость из крови путем рекреции.

В. Ферменты тонкой кишки и их роль в пи­щеварении. В кишечном секрете и слизистой

оболочке тонкой кишки содержится более 20 ферментов, принимающих участие в пи­щеварении. Большинство ферментов кишеч­ного сока осуществляет завершающие стадии переваривания пищевых веществ, начатого под действием энзимов других пищевари­тельных соков (слюны, желудочного и под­желудочного соков). В свою очередь участие кишечных ферментов в полостном пищева­рении подготавливает исходные субстраты для пристеночного пищеварения.

В составе кишечного сока содержатся те же ферменты, которые образуются в слизи­стой оболочке тонкой кишки. Однако актив­ность ферментов, участвующих в полостном и пристеночном пищеварении, может суще­ственно различаться и зависит от их раство­римости, способности к адсорбции и проч­ности связи с мембранами микроворсинок энтероцитов. Многие ферменты (лейцинами-нопептидаза, щелочная фосфатаза, нуклеаза, нуклеотидаза, фосфолипаза, липаза], синтези­руемые эпителиальными клетками тонкой кишки, проявляют свое гидролитическое действие вначале в зоне щеточной каймы эн­тероцитов (мембранное пищеварение), а затем после их отторжения и распада фер­менты переходят в содержимое тонкой кишки и участвуют в полостном пищеваре­нии. Энтерокиназа, хорошо растворимая в воде, легко переходит из десквамированных эпителиоцитов в жидкую часть кишечного сока, где и проявляет максимальную протео-литическую активность, обеспечивая актива­цию трипсиногена и в конечном итоге всех протеаз поджелудочного сока. В больших ко­личествах присутствует в секрете тонкой кишки лейцинаминопептидаза, расщепляю­щая пептиды различной величины с образо­ванием аминокислот. В кишечном соке со­держатся катепсины, гидролизующие белки в слабокислой среде. Щелочная фосфатаза гид-ролизует моноэфиры ортофосфорной кисло­ты. Кислая фосфатаза оказывает подобное действие в кислой среде. В секрете тонкой кишки присутствуют нуклеаза, деполимери-зующая нуклеиновые кислоты, и нуклеотида­за, дефосфорилирующая мононуклеотиды. Фосфолипаза расщепляет фосфолипиды самого кишечного сока. Холестеринэстераза расщепляет эфиры холестерина в полости кишечника и тем самым подготавливает его к всасыванию. Секрет тонкой кишки обладает слабо выраженной липолитической и амилоли-тической активностью.

Основная часть кишечных ферментов при­нимает участие в пристеночном пищеваре­нии. Образующиеся в результате полостного

пищеварения под действием ос-амилазы под­желудочного сока продукты гидролиза углево­дов подвергаются дальнейшему расщеплению кишечными олигосахаридазами и дисахарида-зами на мембранах щеточной каймы энтеро­цитов. Ферменты, осуществляющие заключи­тельный этап гидролиза углеводов, синтезиру­ются непосредственно в кишечных клетках, локализованы и прочно фиксированы на мем­бранах микроворсинок энтероцитов. Актив­ность мембраносвязанных ферментов чрезвы­чайно высока, поэтому лимитирующим зве­ном в усвоении углеводов является не их рас­щепление, а всасывание моносахаридов.

В тонкой кишке продолжается и заверша­ется на мембранах щеточной каймы энтеро­цитов гидролиз пептидов под действием ами-нопептидазы и дипептидазы, в результате чего образуются аминокислоты, поступаю­щие в кровь воротной вены.

Пристеночный гидролиз липидов осу­ществляет кишечная моноглицеридлипаза.

Ферментный спектр слизистой оболочки тонкой кишки и кишечного сока изменяется под влиянием режимов питания в меньшей степени, нежели желудка и поджелудочной железы. В частности, образование липазы в слизистой оболочке кишки не меняется ни при повышенном, ни при пониженном со­держании жира в пище.

14.7.2. РЕГУЛЯЦИЯ КИШЕЧНОЙ СЕКРЕЦИИ

Прием пищи тормозит отделение кишечного сока. При этом уменьшается отделение как жидкой, так и плотной части сока без изме­нения концентрации в ней ферментов. Такая реакция секреторного аппарата тонкой киш­ки на прием пищи биологически целесооб­разна, поскольку исключает потери кишеч­ного сока, в том числе ферментов, до момен­та поступления химуса в данный участок ки­шечника. В связи с этим в процессе эволю­ции выработались механизмы регуляции, обеспечивающие отделение кишечного сока в ответ на местное раздражение слизистой оболочки тонкой кишки при ее непосредст­венном контакте с кишечным химусом.

Угнетение секреторной функции тонкой кишки во время приема пищи обусловлено тормозными влияниями ЦНС, которые уменьшают реакцию железистого аппарата на действие гуморальных и местных стимулиру­ющих факторов. Исключением является сек­реция бруннеровых желез двенадцатиперст­ной кишки, которая усиливается во время акта еды.

Возбуждение блуждающих нервов усиливает секрецию ферментов в кишечном соке, но не влияет на количество отделяемого сока. Хо-линомиметические вещества оказывают сти­мулирующее действие на кишечную секре­цию, а симпатомиметические вещества - тормозящее влияние.

В регуляции кишечной секреции ведущее значение имеют локальные механизмы. Мест­ное механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки вызывает увеличе­ние отделения жидкой части сока, не сопро­вождающееся изменением содержания в нем ферментов. Натуральными химическими сти­муляторами секреции тонкой кишки являют­ся продукты переваривания белков, жиров, сок поджелудочной железы. Местное воздей­ствие продуктов переваривания пищевых ве­ществ вызывает отделение кишечного сока, богатого ферментами.

Гормоны энтерокринин и дуокринин, вы­рабатываемые в слизистой оболочке тонкой кишки, стимулируют соответственно секре­цию либеркюновых и бруннеровых желез. Усиливают кишечную секрецию ГИП, ВИП, мотилин, тогда как соматостатин оказывает на нее тормозящее действие.

Гормоны коры надпочечников (кортизон и дезоксикортикостерон) стимулируют сек­рецию адаптируемых кишечных ферментов, способствуя более полной реализации нерв­ных влияний, регулирующих интенсивность выработки и соотношение различных фер­ментов в составе кишечного сока.

14.7.3. ПОЛОСТНОЕ И ПРИСТЕНОЧНОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОЙ КИШКЕ

Полостное пищеварение происходит во всех отделах пищеварительного тракта. В резуль­тате полостного пищеварения в желудке час­тичному гидролизу подвергается до 50 % уг­леводов и до 10 % белков. Образующиеся при этом мальтоза и полипептиды в составе желу­дочного химуса поступают в двенадцати­перстную кишку. Вместе с ними эвакуируют­ся не подвергнутые гидролизу в желудке уг­леводы, белки и жиры.

Поступление в тонкую кишку желчи, под­желудочного и кишечного соков, содержа­щих полный набор ферментов (карбогидраз, протеаз и липаз), необходимых для гидролиза углеводов, белков и жиров, обеспечивает вы­сокую эффективность и надежность полост­ного пищеварения при оптимальных значе­ниях рН кишечного содержимого на всем протяжении тонкой кишки (около 4 м). По-

лостное пищеварение в тонкой кишке проис­ходит как в жидкой фазе кишечного химуса, так и на границе фаз: на поверхности пище­вых частиц, отторгнутых эпителиоцитов и флоккул (хлопьев), образованных при взаи­модействии кислого желудочного химуса и щелочного дуоденального содержимого. По­лостное пищеварение обеспечивает гидролиз различных субстратов, в том числе крупных молекул и надмолекулярных агрегаций, в ре­зультате чего образуются в основном олиго-меры.

Пристеночное пищеварение последователь­но осуществляется в слое слизистых наложе­ний, гликокаликсе и на апикальных мембра­нах энтероцитов.

Панкреатические и кишечные ферменты, адсорбированные из полости тонкой кишки слоем кишечной слизи и гликокаликсом, ре­ализуют главным образом промежуточные стадии гидролиза пищевых веществ. Обра­зующиеся в результате полостного пищеваре­ния олигомеры проходят через слой слизис­тых наложений и зону гликокаликса, где под­вергаются частичному гидролитическому расщеплению. Продукты гидролиза поступа­ют на апикальные мембраны энтероцитов, в которые встроены кишечные ферменты, осу­ществляющие собственно мембранное пище­варение - гидролиз димеров до стадии моно­меров.

Мембранное пищеварение происходит на поверхности щеточной каймы эпителия тон­кой кишки. Оно осуществляется фермента­ми, фиксированными на мембранах микро­ворсинок энтероцитов - на границе, отде­ляющей внеклеточную среду от внутрикле­точной. Ферменты, синтезируемые кишеч­ными клетками, переносятся на поверхность мембран микроворсинок (олиго- и дисахари-дазы, пептидазы, моноглицеридлипаза, фос-фатазы). Активные центры ферментов опре­деленным образом ориентированы к поверх­ности мембран и полости кишки, что являет­ся характерной чертой мембранного пищева­рения. Мембранное пищеварение малоэф­фективно по отношению к крупным молеку­лам, но является очень эффективным меха­низмом расщепления мелких молекул. С по­мощью мембранного пищеварения гидроли-зуется до 80-90 % пептидных и гликозидных связей.

Гидролиз на мембране - на границе ки­шечных клеток и химуса происходит на ог­ромной поверхности, обладающей субмикро­скопической пористостью. Микроворсинки на поверхности кишки превращают ее в по­ристый катализатор.

Собственно кишечные ферменты распола­гаются на мембранах энтероцитов в непо­средственной близости от транспортных сис­тем, отвечающих за процессы всасывания, что обеспечивает сопряжение конечного этапа переваривания пищевых веществ и на­чального этапа всасывания мономеров.