Основные направления эволюции растений.
Все виды ныне живущих растений в зависимости от их организации делят на две большие группы: низших и высших растений.
Низшие отличаются нерасчлененным телом (таллом, слоевище). Наиболее примитивные формы – одноклеточны.
Высшие растения имеют расчлененное тело, их органы состоят из различных тканей. Растительная клетка имеет одни и те же черты организации: наличие наружной полисахаридной оболочки, являющейся опорной системой, наружным скелетом. Ее возникновение – следствие фототрофного питания – образуется избыток растворимых углеводов. Эти вещества выводятся из клетки и превращаются в нерастворимые элементы клеточной оболочки.
Особенности растений:
Автотрофное питание. Когда квант света возбуждает молекулу хлорофилла, один из электронов переходит на более высокий энергетический уровень, затем передается молекуле акцептору, запуская поток электронов, и за долю секунды возвращается в исходное энергетическое состояние. Вся жизнь на нашей планете, за немногими исключениями, зависит от энергии, на мгновение приобретаемой электроном. Альберт Сент-Дьердьи: «Жизнью движет слабый непрекращающийся поток солнечного света».
Строение клетки. Эта оболочка не препятствует поглощению и выделению растворенных веществ. Т.к. элементы питания (вода, минеральные соли) равномерно рассеяны в окружающей среде, то растения постепенно теряют подвижность. Поглощение элементов питания происходит через наружную поверхность растений →
Тенденция к увеличению поверхности соприкосновения с внешней средой.
Появление многоклеточности: появление твердых оболочек приводит к дифференциации клеток. Наличие плазмодесм, являющихся плазматической связью между клетками обеспечивает целостность органа.
Способность к длительному нарастанию приводит дифференциации тела растения.
Выход на сушу требует приспособлений к жизни в почвенно – воздушной среде. Происходит стабилизация водного обмена. Низшие растения – пойкилогидрические, высшие – гомойогидрические. Образование тканей (проводящие, образовательные, механические, покровные, запасающие и т.д.)
Возникновение побегов.
Возникновение почек – замкнутых вместилищ верхушечных меристем, защищенных листовыми зачатками и почечными чешуями.
Широко распространено мнение, что предковые формы высших растений обладали изоморфным чередованием поколений, и от этого типа в дальнейшем эволюция пошла по двум направлениям: гаметофитному и спорофитному.
Однако высказывается мысль и о том, что уже исходная группа водорослей обладала разными типами цикла воспроизведения и дала две независимые линии эволюции.
Все высшие растения обладают рядом общих признаков:
Наличием функционально сходных тканей;
Морфологически сходных вегетативных органов
Однотипных (за исключением покрытосеменных) многоклеточных половых органов и спорангиев, кутинизированных спор, правильном чередовании поколений.
Это позволяет сделать вывод о единстве происхождения высших растений от какой – то одной группы водорослей. Длительное время в качестве исходной группы рассматривались бурые водоросли, т.к. они имеют расчлененный, часто весьма специализированный таллом.
У некоторых представителей формируются ткани и встречаются многокамерные гаметангии. Однако, различия пигментного состава и запасных питательных веществ вызывают возражения.
Большинство современных ученых в качестве предковой группы рассматривает зеленые многоклеточные водоросли, обладающие гетеротрихальным талломом. В этом убеждает сходство пигментного состава, запасных питательных веществ, наличие у некоторых современных хетофоровых многокамерных гаметангиев.
Все высшие растения подразделяют на 8 отделов: риниофиты, мохообразные, плауновидные, псилотовые, хвощевидные (членистые), папоротниковидные (папоротники), голосеменные, цветковые (покрытосеменные).
Первые вполне достоверные остатки наземных организмов известны с Силура. Заселение безжизненных материков шло на протяжении ордовика, силура и девона.
Начало освоения суши – появление пленчатых обрастаний прибрежных камней в полосе приливно – отливной зоны сине-зеленых водорослей. Потом они заселялись бактериями. Сформированные пленчатые бактериально-водорослевые образования перекрывались неорганическими материалами (выветривание горных пород). Происходило первичное почвообразование. Освоение ее растениями и животными усиливало почвообразовательные процессы.
Древнейшие растения, имеющие наземный облик, но населяющие пограничную зону между водой и сушей, влажные местообитания были псилофиты из группы риниевых – невысокие травянистые или кустарниковые растения, еще не имевшие настоящих корней и листьев. В их древесине уже имелись примитивные сосудистые образования – трахеиды.
Риниевые могли возникнуть от каких – либо высших водорослей еще в ордовике.
В верхнесилурийских отложениях встречаются ископаемые остатки спор и гиф, которые интерпретируют как древнейшие известные остатки наземных грибов – аскомицетов.
В самом раннем девоне от самых примитивных риниевых могли возникнуть мохообразные, а от высших псилофитов произошли различные группы сосудистых растений, обладающие расчлененным талломом и более совершенными способами размножения: от зостерофиллофитов – плаунообразные; от тримерофитов – хвощевые и папоротникообразные. Представители этих груаа растений лучше приспособленные к жизни на суше, в позднем девоне повсеместно вытеснили псилофитов и сформировали первую настоящую наземную флору. К этому времени относится появление первых голосеменных (семенные папоротники), возникших от древних разноспоровых папоротников.
В процессе приспособления к жизни на суше в растений совершенствовались вегетативные органы, в которых дифференцировались различные ткани:
покровные защищали растения от избыточного испарения и повреждений;
механические (опорные и проводящие).
Особенно сложной для растений на суше стала проблема осуществления полового процесса. В воде подвижные мужские гаметы легко достигали яйцеклетку, тогда как в воздушной среде при неподвижности растений встреча гамет невозможна без специальных приспособлений, обеспечивающих их перенос от одного растения к другому.
У высших наземных растений такие приспособления сформировались из гаплоидного поколения (гаметофита), которое редуцируется до одной – нескольких клеток (пыльца семенных растений). Диплоидное поколение (спорофит) становится основным в жизненном цикле.
Противоположное соотношение этих поколений в жизненном цикле -–с преобладанием гаметофита имеется лишь у мхов, что, вероятно, решающим образом ограничило адаптивные возможности этой группы в освоении суши. Мхи выживают лишь в условиях достаточно высокой влажности и тесно связаны с субстратом.
Во влажном и теплом климате, характерном для первой половины каменноугольного периода, широкое распространение получила обильная наземная флора, имевшая характер густых влажных тропических лесов.
Среди древовидных растений выделялись представители плауновидных – липидодендроны и сигиллярии (30 – 40 метров высотой и до 2 метров в диаметре). Высились хвощеобразные пирамидальные каламиты. Очень обильны были различные папоротники. Голосеменные были представлены разнообразными птеридоспермами, и новой группой – кордаитами, напоминающими хвойные.
Начиная с верхнего карбона в Южном полушарии усилились процессы оледенения. Гондванская флора этого периода называется глоссоптериевой по распространенности в ней видам семенного папоротника Glossopteris – небольшое растение с крупными цельными листьями. В состав глоссоптериевой флоры кроме различных семенных папоротников входили представители других групп голосеменных растений: кордаитовых, гинкговых, хвойных.
Пермское вымирание по масштабу принадлежит к категории «великих вымираний». Пермское оледенение и последовавшее вслед за ним глобальное потепление климата изменили общий облик флоры. Вымерли древовидные плаунообразные, семенные папоротники и кордаиты. Их место занимают представители других групп голосеменных: саговниковые, гинкговые, хвойные.
В позднем мезозое появляются цветковые растения. Первые достоверные остатки были обнаружены в нижнемеловых отложениях с возрастом около 120 млн. лет. Это были мелколистные кустарники или небольшие деревья. В начале позднего мела покрытосеменные приобретают самое широкое распространение и огромное разнообразие размеров и форм. Среди них становятся многочисленными крупнолистные растения, представители современных семейств магнолиевых, лавровых, платановых, кленовых.
О происхождении цветковых до сих пор нет единого мнения. Характерные особенности покрытосеменных, например, образование завязи, защищающей семяпочки (макроспорангии) посредством срастания краев плодолистиков (макроспорофиллов), постепенно развивались у нескольких групп голосеменных растений. Происходило параллельное и независимое развитие признаков покрытосеменных в разных филетических линиях проангиоспермов (имеет место параллельная эволюция).
Широкое распространение покрытосеменных к середине мелового периода и приобретение ими ведущей роли среди флоры в большинстве наземных биоценозов произошло за 15 – 20 млн. лет, но не носило «взрывного» характера.
Расселение и адаптивная радиация покрытосеменных в первой половине мела имели характер постепенного, хотя и относительно быстрого процесса, обычно наблюдаемого после приобретения новой группой организмов важных приспособлений, обеспечивающих преимущества в борьбе за существование.
Главными направлениями биологического прогресса являются 1) арогенез (морфологический прогресс), 2) аллогенез , 3) катагенез (общая деградация)
Арогенез - эволюционное направление, сопровождающееся прообретением крупныхизменений строения - ароморфозов. Ароморфоз (от греч. "айро" - поднимаю, "морфо" - форма, образец) - это такое качественное изменение, при котором значительно увеличивается приспособленность группы, повышается ее жизнедеятельность в новых условиях обитания, что дает широкие преимущества данной группе и способствует расширению ее ареала. Например, появление у плоских червей двусторонней симметрии тела и третьего зародышевого листка послужило основой для усложнения в последующих группах животных пищеварительной системы, мускулатуры, кровеносной и выделительной систем, а также возникновения скелета у позвоночных и т. п. Применительно к отдельным группам, например у млекопитающих, ароморфозы обусловили разделение сердца на четыре камеры и дифференцировку двух кругов кровообращения с одновременным увеличением рабочей емкости легких, усложнение головного мозга и органов чувств, а отсюда и развитие сложных реакций поведения, более гибкое приспособление к быстрой смене обстановки. У растений ароморфозы обеспечили переход из водной среды на сушу, от размножения спорами к размножению семенами. Ароморфозы всегда открывают широкий простор дивергентной эволюции и ведут к биологическому прогрессу.
Аллогенез - эволюционное направление, сопровождающееся прообретением идиоадаптаций . Идиоадаптации (от греч. "идиос" - особенность, "адаптация" - приспособление) - это эволюционные приспособления к специальным условиям среды, наступающие после ароморфозов. При этом общего подъема уровня организации и интенсивности жизнедеятельности организмов не происходит. Например, возникновение млекопитающих стало эволюционным изменением на уровне ароморфоза, но в дальнейшем, без коренных преобразований организации, наступает широкая адаптивная радиация этой группы, при этом появляются многие новые виды, роды, семейства и т. д., которые приспособились к обитанию в разнообразных условиях суши, в водной и воздушной среде.
Основные пути эволюционного процесса (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)
Ароморфоз
- основной путь прогрессивной эволюции, так шла эволюция от одноклеточных к многоклеточным, от двуслойных к трехслойным
Идиоадаптация
- эволюция идет вширь на одном уровне организации
Дегенерация
- переход на нижеследующий уровень
Существует много гипотез относительно возможных путей происхождения основных царств живой природы. Рассмотрим основные пути исторического развития царств растений и животных, которые являются наиболее изученными с этой точки зрения.
Число видов ныне существующих растений достигает 500 тыс., из них цветковых примерно 300 тыс. видов. Первыми аутотрофами были цианеи и отчасти зеленые водоросли. Их останки находят в породах даже архейского возраста.
В протерозое в морях обитало много разных представителей зеленых и золотистых водорослей. В это же время, по-видимому, появились прикрепленные ко дну водоросли. На поверхности безжизненной суши создается первая почва, возникающая в результате действия абиотических (климатические условия) и биотических (присутствие бактерий и цианей) условий.
В палеозое в царстве растений происходит крупное эволюционное событие – растения выходят на сушу. Однако в первые периоды этой эры растения по-прежнему населяют в основном моря. Встречаются зеленые и бурые водоросли, прикрепленные ко дну, а в толще воды диатомовые, золотистые, эвгленовые. В конце ордовика и начале силур а отмечено появление первых наземных растений – псилофитов, которые покрывали сплошным зеленым ковром прибрежные участки суши. Происходят перестройки в проводящей системе и покровных тканях растений: появляется проводящая сосудистая система со слабо дифференцированной флоемой и ксилемой, кутикула и устьица. Псилофиты оказались более надежно прикрепленными к субстрату с помощью дихотомически разветвленных нижних осей. У некоторых обнаружены примитивные листья. Псилофиты занимали промежуточное положение между наземными сосудистыми растениями и водорослями.
Дальнейшая эволюция растений в наземных условиях привела к усилению компактности тела, появлению корней, развитию эпидермальной ткани с толстыми, пропитанными воскоподобными веществами стенками, изменению способов размножения, распространения и т.д.
С момента выхода на сушу растения развиваются в двух основных направлениях: гаметофитном и спорофитном. Гаметофитное направление было представлено мхами, спорофитное – остальными растениями. Спорофитная ветвь оказалась более приспособленной к наземному образу жизни. У этих растений постепенно совершенствовались и усложнялись корневая и проводящая системы, покровные и механические ткани. Уже в девоне встречаются пышно разросшиеся леса из хвощей, плаунов, папоротникообразных и древних голосеменных(кордаитов). В карбоне эти леса еще более распространены, а климат увлажненный и равномерно теплый в течение всего года. Растения достигают 40 м высоты.
В этом же периоде находят первые семенные древесные растения из голосеменных, расцвет которых приходится на конец карбона – пермский период. Их отличие от папоротникообразных и плавунообразных – превращение мегаспорангия в семяпочку. Полное освобождение у части растений процесса полового размножения от воды. Так, опыление у голосеменных осуществляется ветром и после оплодотворения семязачаток превращается в семя, а семена имеют приспособления для распространения ветром и животными.
Мезозойская эра характеризуется интенсивными горнообразовательными процессами: появляется Урал, Тянь-Шань, Алтай и др. Продолжается осушение климата, сокращаются площади океанов и морей. В триасе отмечено развитие пустынь, вымирание гигантских папоротников, древовидных хвощей, плаунов. В юрском периоде, на фоне расцвета голосеменных, появляются первые покрытосеменные растения и беннетитовые – прообраз цветковых растений.
Покрытосеменные постепенно распространяются, завоевывая все материки, что связано с наличием у них ряда преимуществ. Покрытосеменные имеют сильно развитую проводящую систему, цветок и плод (зародыш снабжается запасом питательных веществ). В процессе эволюции цветок претерпевает значительные изменения. Преимущество получали растения с перекрестным опылением. Опылители привлекались ароматом нектара, яркой окраской цветка.
Кайнозойскую эру считают временем расцвета покрытосеменных. В начале кайнозоя еще удерживается теплый климат. В неогене и палеогене формируются Анды, Пиренеи, Гималаи, обосабливаются Средиземное, Черное, Каспийское и Аральское моря. Формируются близкие к современным ботанико-географические области. На севере преобладают хвойные, на юге – каштаново-буковые леса с участием секвой и гинкго. Вся Европа была покрыта пышными лесами из таких деревьев как дуб, береза, сосна, каштан, бук, виноград, орех и т.д. Климат теплый и умеренный.
В четвертичном периоде кайнозойской эры (2-3 млн. лет назад) увеличилось количество осадков и наступило оледенение значительной части Земли, вызвавшее вымирание либо отступление теплолюбивой третичной растительности на юг. Появились холодоустойчивые травянистые и кустарниковые растения. На огромных территориях леса сменялись степью, полупустыней и пустыней. Появляется растительность с выраженной сезонностью в цикле развития, складываются современные фитоценозы.
Таким образом, основные черты эволюции царства растений следующие:
1. Переход от гаплоидности к диплоидности. У многих водорослей и мхов все клетки (кроме зиготы) гаплоидны. У папоротников еще представлен самостоятельный гаметофит, но уже у голосеменных и покрытосеменных наблюдается полная редукция гаметофита и переход к диплоидной фазе.
2. Освобождение процесса полового размножения от наличия воды.
3. Дифференциация тела с переходом к наземным условиям: корень, стебель, лист.
4. Специализация опыления (насекомые).
Для понимания сложной картины функциональной эволюции растений важно выяснить ее направления.
Это даст возможность сопоставить данные об их изменении с направлением морфологической эволюции. Направления эволюционного процесса связаны или с повышением организации и обшей энергии жизнедеятельности организма, приводящего к расширению ареала группы с выходом в новую адаптивную зону (орогенез ), или с развитием ее в прежней зоне (аллогенез ), но с резким расширением территории и увеличением многообразия форм при сохранении общих особенностей строения и функции.
К приобретениям типа арогенеза у растений следует отнести механизмы фотосинтеза и аэробного дыхания, формирование ядра и многоклеточности, дифференциацию тела на органы, развитие проводящей системы, покровов тела и устьичного аппарата в наземных условиях, переход к гормональной регуляции процессов роста и развития и т. д. Каждое из указанных приобретений способствовало выходу растений р новую адаптивную зону и процветанию эволюционирующей группы.
Вслед за подобными изменениями возникали и функциональные аллогенезы: возникновение разных экологических типов растений по использованию механизмов фотосинтеза и дыхания, различие растений в транспирации, по строению и числу хлоропластов и митохондрий, изменение типа листорасположения и формы листовой пластинки, отличия видов по строению устьичного аппарата и проводящей системы, специфические формы движения и питания растений, изменение фотопериодической реакции и т. п. Вследствие перечисленных приобретений растения могут полно и разносторонне использовать адаптивную зону, сохраняя метаболические механизмы. Крайнее выражение аллогенеза - специализация, которая широко распространена на функциональном уровне (С 4 — и CAM-типы ассимиляции углерода, насекомоядность, суккуленты, галофиты, эфемеры и т. п.). После каждого функционального арогенеза шел поиск возможностей для наиболее полного и разнообразного его испытания в борьбе за существование (аллогенез). Так что значение обоих направлений для возникновения разнообразия растений нельзя умалять, хотя они и не равнозначны в эволюционных масштабах.
Функциональная эволюция растений, как и морфологическая, проявляется в различных формах. Так, когда говорят о филетической эволюции, имеют в виду постепенное изменение и превращение одного вида в другой. Одним из ее примеров на функциональном уровне следует признать возникновение аэробного дыхания, а также преобразования в ряду хлорофилл - цитохром - ферредоксин.
Широко распространены на функциональном уровне и такие формы эволюции, как дивергенция, конвергенция и параллелизм.
Дивергенция - это формирование многообразия в живой природе под действием отбора. Дивергенция хорошо изучена на примере морфологических признаков. В отношении физиологических особенностей она также проявляется, хотя есть и кажущиеся противоречия. Например, с момента возникновения фотосинтеза не отмечены существенные изменения в его основных реакциях. Точно так же мало изменились механизмы аэробного дыхания и ряда других процессов. Дивергенция растений по фототрофному питанию идет в двух основных направлениях: усовершенствование аппарата фотосинтеза и поиск экологических возможностей для большего накопления ассимилятов. Отбор в указанных направлениях привел к дивергенции видов по эффективному сочетанию ростовых процессов и способов фиксации CO 2 (А. А. Ничипорович, 1980). Такие последующие изменения, как различия в числе устьиц и строении пучков, в величине и плоидности клеток палисадной ткани и размерах листовой пластинки (W. Gottschalk, 1976), также имели непосредственное отношение к дивергенции видов по интенсивности фотосинтеза и аэробного дыхания. Кроме того, используются и другие возможности для стабилизации механизмов энергетики, возникших на начальных этапах развития растений. Таким путем движущий отбор действовал в сторону усиления экологической дивергенции растений по эффективному использованию процессов. Поэтому на основе одних и тех же биохимических механизмов достигаются различия в их физиологической эффективности (М. Флоркен, 1947).
В отношении отдельных свойств можно даже вычислить темпы дивергенции видов. Так, устойчивость подсолнечника к заразихе и агрессивность последней заметно изменились за истекшие 80 лет. Ныне наблюдается широкая дивергенция видов и популяций растений по устойчивости к промышленным выбросам. Вокруг промышленных городов происходит смена растительности и выживают преимущественно низкорослые кустарники или деревья с мелкими листьями.
Параллелизм - независимое возникновение одинаковых признаков и свойству генетически близких видов. Н. И. Вавилов (1967) подчеркивал, что чем ближе друг к другу виды, тем чаще проявляется параллелизм у растений; речь идет о сходстве их изменчивости и эволюции. Примеры параллелизма, связанные со сходной устойчивостью к грибным заболеваниям (иммунитет), были описаны Н. И. Вавиловым для хлебных злаков. Теперь они широко известны и для других культур.
Напомним, что скороспелые формы встречаются в пределах разных сортов и видов. Часто один и тот же результат - скороспелость и засухоустойчивость -может быть обусловлен мутациями, затрагивающими разные этапы онтогенеза. Представляют интерес примеры параллелизма у разных органов одного и того же растения. Так, антоцианы, определяющие окраску цветков (Р. Вагнер, Г. Митчел, 1958; Б. М. Медников, 1980), образуются благодаря сложным биохимическим превращениям. Оказывается, такие же превращения происходят в листьях, клубнях, плодах и побегах. Параллелизм в изменении окраски перечисленных органов возникает независимо и на разных этапах онтогенеза в силу их генетической общности.
Параллелизм в пределах вида, рода и семейства установлен по таким признакам, как озимость и яровость, гидрофильность и ксерофильность, устойчивость к холоду, содержание белка, продуктивность фотосинтеза и т. д. Н. И. Вавилов выявил параллелизм даже между семействами и типами по «изменчивости как морфологических, так и физиологических признаков».
Напомним, что древовидные формы встречаются в пределах разных семейств покрытосеменных. Сходный ряд наследственной изменчивости у генетически далеких форм Н. И. Вавилов назвал аналогичным.
Конвергенция - это явление схождения признаков у далеких форм. Вопрос о конвергенции (схождении) функциональных особенностей растений изучен слабо. Определенно можно сказать, что биохимия и физиология дают не меньше фактов о конвергенции видов, чем морфология растений. На примере изучения состава алкалоидов, эфирных масел, гормонов и т. д. выявлена конвергенция систематически далеких видов растений.
Заслуживает вниманий, что насекомоядные растения и животные обнаруживают одинаковые способности к расщеплению белков животного происхождения (Л. С. Берг, 1977). Установлены также черты сходства в энергетическом обмене у болотных растений и ныряющих животных (Р. М. Кроуфорд, 1981). Близок по строению и функции сократительный белок мышцы животных и подушки листа мимозы. Концентрацией данного белка определяется способность листьев мимозы к раздражимости. В подушках листьев мимозы локализованы Са 2+ — и Mg 2+ -АТФазы, сходные с АТФазами мышц и немышечных подвижных клеток животных (М. Н. Любимова-Энгельгард и др., 1981). Актиноподобный белок встречается в проводящих пучках и во флоэме высших растений, в цитоплазме у простейших и в плазмодии миксомицет. В немышечных клетках актиноподобный белок принимает участие в создании сети микрофиламентов, которая, взаимодействуя с миозинподобными белками, обеспечивает подвижность клеточных структур и цитоплазмы, светозависимое перемещение хлоропластов.
Изучение роли белков в защитных реакциях растений против фитовирусов показало их сходство с интерферонами животных по вирусоспецифичности, молекулярной массе, способности существовать в мономерных и полимерных формах. Причем индукторы интерферонов животных в тканях растений вызывают образование антивирусного белка, равно как фитовирусы, введенные в ткани животных, индуцируют синтез интерферона. Здесь наглядна конвергенция механизмов защитных функций на основе далекой общности происхождения животных и растений.
Одним из примеров конвергенции может служить сходство защитных веществ у растений и животных. Так, грибные полисахариды с β-связями играют индукторную роль в защитных реакциях не только растений, но и теплокровных животных и человека (Л. В. Метлицкий, О. Л. Озерецковская, 1985). Грибные циклические пептиды (Циклоспорионы) подавляют защитные реакции у высших животных.
Бесспорные факты функциональной конвергенции у растений описаны на примере С 4 -пути фотосинтеза у представителей далеких таксонов в пределах одно- и двудольных растений. Дивергенция С 4 -растений проявляется по строению обкладки пучка и первичным продуктам запасания CO 2 . Однако принцип пространственного разделения механизма первичного запасания CO 2 и его дальнейшего вовлечения в фотосинтетический метаболизм остается общим при конвергенции видов по С 4 -пути как результат отбора растений в определенных экологических условиях.
Есть и другие примеры. Так, Г. Балтчевским (см.: Г. Деборин и др., 1975) показана общность электрон-транспортных белков у животных и растений. Сходны строение и функция зрительного ретинала (родопсина) и бактериородопсина с каротиноидами. В частности, благодаря бактериородопсину Halobacterium halobium, живущая в условиях соленой рапы, осуществляет «бесхлорофилльный» фотосинтез. У растений встречаются ацетилхолин и гамма-аминомасляная кислота - вещества, выполняющие у животных роль нервных регуляторов.
Можно привести и другие примеры функциональной конвергенции. Так, устойчивость к неблагоприятным условиям (засуха, затопление, заморозки и т. д.) характерна для представителей низших и высших, голосеменных и покрытосеменных, однодольных и двудольных растений. В ряде случаев конвергенция наблюдается даже в отношении одинаковых реакций, обусловливающих устойчивость к недостатку воды в почве: сосущей силы, осмотического давления, интенсивности транспирации. Конвергенцию ошибочно пытались объяснить вопреки механизму действия естественного отбора (Л. С. Берг, 1977). Однако только направленность отбора в близких условиях способствует конвергенции видов (Ч. Дарвин, 1939). Экологическая экспансия видов приводит к захвату сходных ниш представителями систематически далеких форм. Это и способствует их функциональной конвергенции.
Все еще делаются попытки объяснить явления конвергенции и параллелизмов вне механизма действия естественного отбора, опираясь на палеонтологические, сравнительно-морфологические (А. Б. Иваницкий, 1977; В. А. Кордюм, 1982; А. А. Любышев, С. В. Мейен, 1979, 1988) и молекулярно-генетические данные (Л. И. Корочкин, 1985, 1991). В этом же плане следует рассматривать и гипотезу автоэволюции (А. Лима де Фариа, 1991), где факты конвергентного и параллельного развития формы и функции представлены как результат реализации общих закономерностей неживой природы. В принципе нельзя отрицать наличие аналогии между организацией строения стебля растений и минералов (А. Лима де Фариа, 1991), проявление общих закономерностей развития неживой природы, как в случае накопления и синтеза веществ вторичного метаболизма (М. Н. Запрометов, 1988, 1993; М. Е. Лоткова, 1981; М. Лукнер, 1979; В. А Пасешниченко, 1991; К. Mothes, 1981), при схождении физиологических особенностей у генетически неродственных форм (Т. К. Горышина, 1989; W. Larcher, 1980; W. V. Zucher, 1983) и пигментов у растений и животных (D. Fox, 1979). В то же время подобные факты нельзя понять вне механизма действия естественного отбора или при ограничении его роли «доработкой» новшеств. Явления конвергенции и параллелизмов в дарвинизме получили свое объяснение (К. М. Завадский и Э. И. Колчинский, 1977; А. С. Северцов, 1990; Т. Я. Сутт, 1977; Л. П. Татаринов, 1988), что в равной степени относится и к функциональному уровню.
