Amitosi significato. Differenza tra mitosi e amitosi

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Amitosi: i suoi tipi e significato

Piano

introduzione

1. Amitosis: concetto ed essenza

2. Tipi di amitosi

Conclusione

Bibliografia

introduzione

Termine "cellula" usato per la prima volta da Robert Hooke nel 1665 quando descriveva la sua "ricerca sulla struttura del sughero con l'aiuto di lenti d'ingrandimento". Nel 1674, Anthony van Leeuwenhoek stabilì che la sostanza all'interno della cellula è organizzata in un certo modo. Fu il primo a scoprire i nuclei cellulari. A questo livello, l'idea di una cellula è durata più di 100 anni.

Lo studio della cellula accelerò negli anni '30 dell'Ottocento con microscopi migliorati. Nel 1838-1839, il botanico Matthias Schleiden e l'anatomista Theodor Schwann proposero quasi contemporaneamente l'idea della struttura cellulare del corpo. T. Schwann ha proposto il termine "teoria cellulare" e ha presentato questa teoria alla comunità scientifica. L'emergere della citologia è strettamente connesso con la creazione della teoria cellulare, la più ampia e fondamentale di tutte le generalizzazioni biologiche. Secondo la teoria cellulare, tutte le piante e gli animali sono costituiti da unità simili: cellule, ognuna delle quali ha tutte le proprietà di un essere vivente.

L'aggiunta più importante alla teoria cellulare fu l'affermazione del famoso naturalista tedesco Rudolf Virchow che ogni cellula si forma come risultato della divisione di un'altra cellula.

Negli anni '70 dell'Ottocento furono scoperti due metodi di divisione cellulare eucariotica, in seguito chiamati mitosi e meiosi. Già 10 anni dopo, è stato possibile stabilire le principali caratteristiche genetiche di questi tipi di divisione. È stato riscontrato che prima della mitosi si verifica il raddoppio dei cromosomi e la loro distribuzione uniforme tra le cellule figlie, in modo che il numero precedente di cromosomi venga trattenuto nelle cellule figlie. Prima della meiosi, anche i cromosomi raddoppiano. ma nella prima divisione (di riduzione), i cromosomi a due cromatidi divergono ai poli della cellula, in modo che si formino cellule con un insieme aploide, il numero di cromosomi in esse contenuto è due volte inferiore rispetto alla cellula madre. È stato riscontrato che il numero, la forma e la dimensione dei cromosomi - il cariotipo - è lo stesso in tutte le cellule somatiche degli animali di una data specie e il numero di cromosomi nei gameti è la metà. Successivamente, queste scoperte citologiche hanno costituito la base della teoria dell'ereditarietà cromosomica.

1. Amitosis: concetto ed essenza

Amitosi (o divisione cellulare diretta) si verifica nelle cellule eucariotiche somatiche meno frequentemente della mitosi. Fu descritto per la prima volta dal biologo tedesco R. Remak nel 1841, il termine fu proposto dall'istologo W. Flemming in seguito, nel 1882. Nella maggior parte dei casi, l'amitosi si osserva in cellule con ridotta attività mitotica: si tratta di cellule invecchiate o patologicamente alterate, spesso destinate alla morte (cellule delle membrane embrionali di mammiferi, cellule tumorali, ecc.). Durante l'amitosi, lo stato interfase del nucleo è morfologicamente preservato, il nucleolo e la membrana nucleare sono chiaramente visibili. La replicazione del DNA è assente.

Riso. 1 Amitosi

La spiralizzazione della cromatina non si verifica, i cromosomi non vengono rilevati. La cellula mantiene la sua attività funzionale intrinseca, che scompare quasi completamente durante la mitosi. Durante l'amitosi, solo il nucleo si divide e senza la formazione di un fuso di fissione, quindi, il materiale ereditario viene distribuito casualmente. L'assenza di citochinesi porta alla formazione di cellule binucleari, che successivamente non sono in grado di entrare in un normale ciclo mitotico. Con amitosi ripetute si possono formare cellule multinucleate.

Questo concetto è apparso ancora in alcuni libri di testo fino agli anni '80. Allo stato attuale, si ritiene che tutti i fenomeni attribuiti all'amitosi siano il risultato di un'errata interpretazione di preparati microscopici non sufficientemente preparati, o dell'interpretazione di fenomeni che accompagnano la distruzione cellulare o altri processi patologici come la divisione cellulare. Allo stesso tempo, alcune varianti della fissione nucleare eucariotica non possono essere chiamate mitosi o meiosi. Tale, ad esempio, è la divisione dei macronuclei di molti ciliati, dove, senza la formazione di un fuso, si verifica la segregazione di brevi frammenti di cromosomi.

Amitosi - (dal greco a - parte negativa, e mitos - filo; sinonimo: divisione diretta, frammentazione). Questo è il nome di una forma speciale di divisione cellulare, che differisce dalla normale mitosi (fissione con metamorfosi fibrosa del nucleo) per la sua semplicità. Secondo la definizione di Flemming "a, che stabilì questa forma (1879), "l'amitosi è una tale forma di divisione cellulare e nucleo, in cui non c'è formazione di un fuso e cromosomi correttamente formati e il movimento di questi ultimi in un certo ordine".

Il nucleo, senza modificare il suo carattere, direttamente o dopo la divisione preliminare del nucleolo, si divide in due parti mediante legatura o formazione di una piega unilaterale. Dopo la divisione del nucleo, in alcuni casi, anche il corpo cellulare si divide, anche per legatura e scissione. A volte il nucleo si rompe in più parti di dimensioni uguali o disuguali. A. è stato descritto in tutti gli organi e tessuti sia dei vertebrati che degli invertebrati; un tempo si pensava che i protozoi si dividessero esclusivamente in modo diretto, ma l'errore di questa visione fu presto dimostrato. Il principale segno per l'accertamento di A. era la presenza di cellule binucleari e, con esse, di cellule con grandi nuclei che mostrano pieghe e intercettazioni; la divisione amitotica del corpo cellulare è stata osservata molto raramente, doveva essere conclusa sulla base di considerazioni indirette.--

Sulla questione dell'essenza e del significato di A., sono state espresse varie opinioni:

1. A. è il metodo di divisione primario e più semplice (Strassburger, Waldeyer, Car-po); si verifica, ad esempio, durante la guarigione delle ferite, quando le cellule "non hanno tempo" per condividere la mitosi (Balbiani, Henneguy), a volte si osserva negli embrioni (Maximov). amitosi cellulare interfase a frammentazione

2. A. è un modo anormale di divisione, si verifica in condizioni patologiche, in tessuti obsoleti, a volte in cellule con aumentata secrezione e assimilazione e segna la fine della divisione; le cellule dopo A. non possono più dividersi mitoticamente, quindi A. non ha valore rigenerativo (Flemming, Ziegler, Rath).

3. A. non è un metodo di riproduzione cellulare; in una parte dei casi di A. si verifica una semplice disintegrazione del nucleo sotto l'influenza di momenti fisici e meccanici (pressione, pizzicamento della cellula con qualcosa, formazione e approfondimento di pieghe dovute a una variazione della pressione osmotica del nucleo), in altri casi, descritto come A., vi è una mitosi abortiva (non completata); a seconda dello stadio, la mitosi si interrompe a un taglio, si ottengono cellule con un grande nucleo legato o binucleare (Karpov). "-- Negli ultimi due decenni, la questione di A. è stata dibattuta meno frequentemente, con tutte e tre le viste essendo espresso: in opinioni su A. non raggiunto.

Durante l'amitosi, il fuso di divisione non si forma ei cromosomi sono indistinguibili al microscopio ottico. Tale divisione si verifica negli organismi unicellulari (ad esempio, è così che si dividono i grandi nuclei poliploidi dei ciliati), nonché in alcune cellule altamente specializzate di piante e animali con attività fisiologica indebolita, degenerante, condannata a morte o durante vari processi patologici , come crescita maligna, infiammazione, ecc. P.

L'amitosi può essere osservata nei tessuti di un tubero di patata in crescita, nell'endosperma del seme, nelle pareti dell'ovaio del pistillo e nel parenchima dei piccioli fogliari. Negli animali e nell'uomo, questo tipo di divisione è caratteristico delle cellule del fegato, della cartilagine e della cornea dell'occhio.

Con l'amitosi, si osserva spesso solo la divisione nucleare: in questo caso possono sorgere cellule binucleari e multinucleari. Se la divisione del nucleo è seguita dalla divisione del citoplasma, la distribuzione dei componenti cellulari, come il DNA, viene eseguita in modo arbitrario.

L'amitosi, a differenza della mitosi, è il modo più economico di divisione, poiché i costi energetici sono molto contenuti.

Nell'amitosi, contrariamente alla mitosi, o divisione nucleare indiretta, l'involucro nucleare e i nucleoli non vengono distrutti, il fuso di fissione non si forma nel nucleo, i cromosomi rimangono in uno stato di lavoro (despiralizzato), il nucleo è allacciato o un il setto vi appare, esternamente inalterato; divisione del corpo cellulare - la citotomia, di regola, non si verifica (Fig.); L'amitosi di solito non fornisce una divisione uniforme del nucleo e dei suoi singoli componenti.

Figura 2 Divisione nucleare amitotica delle cellule del tessuto connettivo di coniglio nella coltura di tessuti.

Lo studio dell'Amitosi è complicato dall'inaffidabilità della sua definizione per caratteristiche morfologiche, poiché non ogni costrizione del nucleo significa Amitosi; anche le costrizioni pronunciate del "manubrio" del nucleo possono essere transitorie; le costrizioni nucleari possono anche essere il risultato di una precedente mitosi errata (pseudoamitosi). L'amitosi di solito segue l'endomitosi. Nella maggior parte dei casi, in Amitosis, solo il nucleo si divide e appare una cellula binucleare; con l'amitosi ripetuta si possono formare cellule multinucleate. Moltissime cellule binucleari e multinucleari sono il risultato dell'amitosi (un certo numero di cellule binucleari si formano durante la divisione mitotica del nucleo senza dividere il corpo cellulare); contengono (in totale) set di cromosomi poliploidi (vedi Poliploidia).

Nei mammiferi, i tessuti sono noti sia con cellule poliploidi mononucleate che binucleari (cellule del fegato, pancreas e ghiandole salivari, sistema nervoso, epitelio vescicale, epidermide), e solo con cellule poliploidi binucleari (cellule mesoteliali, tessuti connettivi). Due cellule multinucleate differiscono dalle cellule diploidi uninucleari (vedi Diploide) per dimensioni maggiori, attività sintetica più intensa e un numero maggiore di varie formazioni strutturali, inclusi i cromosomi. Le cellule binucleari e multinucleari differiscono dalle cellule poliploidi mononucleate principalmente nella più ampia superficie del nucleo. Questa è la base per l'idea dell'amitosi come un modo per normalizzare le relazioni nucleare-plasma nelle cellule poliploidi aumentando il rapporto tra la superficie del nucleo e il suo volume. Durante l'amitosi, la cellula mantiene la sua caratteristica attività funzionale, che scompare quasi completamente durante la mitosi. In molti casi, l'amitosi e la binuclearità accompagnano i processi compensatori che si verificano nei tessuti (ad esempio durante il sovraccarico funzionale, la fame, dopo l'avvelenamento o la denervazione). L'amitosi si osserva solitamente nei tessuti con ridotta attività mitotica. Questo, a quanto pare, spiega l'aumento del numero di cellule binucleari con l'invecchiamento del corpo, che sono formate dall'amitosi.Le idee sull'amitosi come forma di degenerazione cellulare non sono supportate dalla ricerca moderna. Anche la visione dell'amitosi come una forma di divisione cellulare è insostenibile; ci sono solo singole osservazioni della divisione amitotic del corpo cellulare e non solo del suo nucleo. È più corretto considerare l'amitosi come una reazione regolatoria intracellulare.

2. Tipi di amitosi

Amitosi - divisione diretta della cellula (nucleo). In questo caso, la legatura o la frammentazione del nucleo avviene senza il rilevamento di cromosomi e la formazione di un fuso di fissione. Una delle forme di amitosi può essere la segregazione del genoma: legatura multipla del nucleo poliploide con formazione di piccoli nuclei figli.

Segregazione - il processo di segregazione dei cromosomi nella mitosi o nella meiosi. La segregazione garantisce la costanza del numero di cromosomi nelle divisioni cellulari.

La complessità dell'organizzazione del genoma: DNA "silenzioso" - Una parte significativa delle sequenze nucleotidiche negli eucarioti viene replicata, ma non trascritta affatto, la struttura a mosaico dei geni (gli introni sono una sezione di DNA che fa parte di un gene , ma non contiene informazioni sulla sequenza amminoacidica di una proteina, gli esoni sono una sequenza di DNA, che è presentata nell'RNA maturo), gli elementi genetici mobili sono sequenze di DNA che possono muoversi all'interno del genoma.

Di norma, l'amitosi si verifica in cellule poliploidi, obsolete o patologicamente alterate e porta alla formazione di cellule multinucleate. Negli ultimi anni è stata negata l'esistenza dell'amitosi come mezzo di normale riproduzione cellulare.

Nei tessuti che completano la loro attività vitale, o in condizioni patologiche, è possibile osservare la divisione cellulare diretta senza rilevare cromosomi nel nucleo: l'amitosi. È caratterizzato da un cambiamento nella forma e nel numero dei nucleoli, seguito dalla legatura del nucleo. Le cellule binucleari risultanti possono essere sottoposte a citotomia.

Secondo il significato fisiologico, si distinguono tre tipi di divisione amitotica:

Amitosi generativa;

degenerativo;

reattivo.

Amitosi generativa - divisione cellulare a tutti gli effetti, le cui cellule figlie sono successivamente capaci di divisione mitotica e di normale funzionamento caratteristico di esse.

reattivo amitosi causati da eventuali effetti inappropriati sul corpo.

Amitosi degenerativa - divisione associata ai processi di degenerazione e morte cellulare.

Conclusione

La capacità di dividere la proprietà più importante delle cellule. Senza divisione, è impossibile immaginare un aumento del numero di esseri unicellulari, lo sviluppo di un complesso organismo multicellulare da un singolo uovo fecondato, il rinnovamento di cellule, tessuti e persino organi persi durante la vita dell'organismo. La divisione cellulare avviene per fasi. In ogni fase della divisione, si verificano determinati processi. Portano al raddoppio del materiale genetico (sintesi del DNA) e alla sua distribuzione tra le cellule figlie. Il periodo di vita di una cellula da una divisione all'altra è chiamato ciclo cellulare.

La divisione cellulare porta alla formazione di due o più cellule figlie da una cellula madre. Se la divisione del nucleo della cellula madre è immediatamente accompagnata dalla divisione del suo citoplasma, compaiono due cellule figlie. Ma succede anche così: il nucleo si divide molte volte, e solo allora una parte del citoplasma della cellula madre si separa attorno a ciascuno di essi. In questo caso, da una cellula iniziale si formano più cellule figlie contemporaneamente.

Amitosi , o divisione diretta, è la divisione del nucleo interfase per costrizione senza la formazione di un fuso di fissione (i cromosomi sono generalmente indistinguibili al microscopio ottico). Tale divisione si verifica negli organismi unicellulari (ad esempio, i grandi nuclei ciliati poliploidi si dividono per amitosi), nonché in alcune cellule altamente specializzate di piante e animali con attività fisiologica indebolita, degenerante, condannata a morte o durante vari processi patologici, come come crescita maligna, infiammazione e così via.

Bibliografia

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Amitosi- divisione cellulare diretta. L'amitosi è rara negli eucarioti. Con l'amitosi, il nucleo inizia a dividersi senza cambiamenti preliminari visibili. Ciò non garantisce una distribuzione uniforme del materiale genetico tra le cellule figlie. A volte, durante l'amitosi, la citochinesi, cioè la divisione del citoplasma, non si verifica e quindi si forma una cellula binucleare.

Figura - amitosi nelle cellule

Se, tuttavia, c'è stata una divisione del citoplasma, allora c'è un'alta probabilità che entrambe le cellule figlie siano difettose. L'amitosi è più comune nei tumori o nei tessuti di misurazione.

Durante l'amitosi, contrariamente alla mitosi, o divisione nucleare indiretta, l'involucro nucleare e i nucleoli non vengono distrutti, il fuso di fissione non si forma nel nucleo, i cromosomi rimangono in uno stato di lavoro (despiralizzato), il nucleo è allacciato o un il setto vi appare, esternamente inalterato; divisione del corpo cellulare - la citotomia, di regola, non si verifica; di solito l'amitosi non fornisce una divisione uniforme del nucleo e dei suoi singoli componenti.

Figura - Divisione nucleare amitotica di cellule di tessuto connettivo di coniglio in colture di tessuti.

Lo studio dell'amitosi è complicato dall'inaffidabilità della sua definizione per caratteristiche morfologiche, poiché non ogni costrizione del nucleo significa amitosi; anche le costrizioni pronunciate del "manubrio" del nucleo possono essere transitorie; le costrizioni nucleari possono anche essere il risultato di una precedente mitosi errata (pseudoamitosi). L'amitosi di solito segue l'endomitosi. Nella maggior parte dei casi, durante l'amitosi, solo il nucleo si divide e appare una cellula binucleare; con mitosi ripetute. si possono formare cellule multinucleate. Moltissime cellule binucleari e multinucleari sono il risultato dell'amitosi. (un certo numero di cellule binucleari si forma durante la divisione mitotica del nucleo senza divisione del corpo cellulare); contengono (in totale) set di cromosomi poliploidi.

Nei mammiferi, i tessuti sono noti sia con cellule poliploidi mononucleate che binucleari (cellule del fegato, pancreas e ghiandole salivari, sistema nervoso, epitelio vescicale, epidermide), e solo con cellule poliploidi binucleari (cellule mesoteliali, tessuti connettivi). Le cellule bi e multinucleari differiscono dalle cellule diploidi uninucleari per dimensioni maggiori, attività sintetica più intensa e un numero maggiore di varie formazioni strutturali, inclusi i cromosomi. Le cellule binucleari e multinucleari differiscono dalle cellule poliploidi mononucleate principalmente nella più ampia superficie del nucleo. Questa è la base per l'idea dell'amitosi come un modo per normalizzare le relazioni nucleare-plasma nelle cellule poliploidi aumentando il rapporto tra la superficie del nucleo e il suo volume.

Durante l'amitosi, la cellula mantiene la sua caratteristica attività funzionale, che scompare quasi completamente durante la mitosi. In molti casi, l'amitosi e la binuclearità accompagnano i processi compensatori che si verificano nei tessuti (ad esempio durante il sovraccarico funzionale, la fame, dopo l'avvelenamento o la denervazione). L'amitosi si osserva solitamente nei tessuti con ridotta attività mitotica. Questo, a quanto pare, spiega l'aumento del numero di cellule binucleari, che sono formate dall'amitosi, con l'invecchiamento dell'organismo. Le idee sull'amitosi come forma di degenerazione cellulare non sono supportate dalla ricerca moderna. Anche la visione dell'amitosi come forma di divisione cellulare è insostenibile; ci sono solo singole osservazioni della divisione amitotic del corpo cellulare e non solo del suo nucleo. È più corretto considerare l'amitosi come una reazione regolatoria intracellulare.

Vengono chiamati tutti i casi in cui si verifica la duplicazione del cromosoma o la replicazione del DNA, ma non si verifica la mitosi endoproduzioni. Le cellule diventano poliploidi.

Come processo costante, l'endoreproduzione si osserva nelle cellule del fegato, l'epitelio delle vie urinarie dei mammiferi. Nel caso dell'endomitosi, i cromosomi diventano visibili dopo la duplicazione, ma l'involucro nucleare non viene distrutto.

Se le cellule in divisione vengono raffreddate per qualche tempo o trattate con una sostanza che distrugge i microtubuli del fuso (ad esempio la colchicina), la divisione cellulare si interromperà. In questo caso il fuso scomparirà e i cromosomi, senza divergere ai poli, continueranno il ciclo delle loro trasformazioni: inizieranno a gonfiarsi, a rivestirsi di una membrana nucleare. Pertanto, sorgono nuovi grandi nuclei a causa dell'unificazione di tutti gli insiemi indivisi di cromosomi. Ovviamente, inizialmente conterranno un numero di cromatidi 4p e, di conseguenza, una quantità di DNA 4c. Per definizione, non è più una cellula diploide, ma tetraploide. Tali cellule poliploidi possono passare dallo stadio G 1 al periodo S e, se la colchicina viene rimossa, si dividono nuovamente per mitosi, dando già discendenti con 4 n cromosomi. Di conseguenza, è possibile ottenere linee cellulari poliploidi di diversi valori di ploidia. Questa tecnica viene spesso utilizzata per ottenere piante poliploidi.

Come si è scoperto, in molti organi e tessuti di normali organismi diploidi di animali e piante, ci sono cellule con nuclei grandi, la cui quantità di DNA è un multiplo di 2 n. Quando si dividono tali cellule, si può vedere che anche il numero di cromosomi in esse contenuto viene moltiplicato rispetto alle normali cellule diploidi. Queste cellule sono il risultato della poliploidia somatica. Spesso questo fenomeno è chiamato endoproduzione: l'aspetto di cellule con un maggiore contenuto di DNA. L'aspetto di tali cellule si verifica a causa dell'assenza o dell'incompletezza delle singole fasi della mitosi. Ci sono diversi punti nel processo di mitosi, il cui blocco porterà al suo arresto e alla comparsa di cellule poliploidi. Il blocco può verificarsi durante il passaggio dal periodo C2 alla mitosi stessa, lo stop può verificarsi in profase e metafase, in quest'ultimo caso spesso si verifica l'integrità del fuso di divisione. Infine, l'interruzione della citotomia può anche fermare la divisione, risultando in cellule binucleate e poliploidi.

Con un blocco naturale della mitosi proprio all'inizio, durante la transizione di G2 - profase, le cellule iniziano il successivo ciclo di replicazione, che porterà ad un progressivo aumento della quantità di DNA nel nucleo. Allo stesso tempo, non si osservano caratteristiche morfologiche di tali nuclei, ad eccezione delle loro grandi dimensioni. Con un aumento dei nuclei, i cromosomi di tipo mitotico non vengono rilevati in essi. Spesso questo tipo di endoreproduzione senza condensazione mitotica dei cromosomi si trova negli invertebrati, si trova anche nei vertebrati e nelle piante. Negli invertebrati, a seguito di un blocco della mitosi, il grado di poliploidia può raggiungere valori enormi. Quindi, nei neuroni giganti della tritonia del mollusco, i cui nuclei raggiungono una dimensione fino a 1 mm (!), Contengono più di 2-105 insiemi aploidi di DNA. Un altro esempio di cellula poliploide gigante formata a seguito della replicazione del DNA senza l'ingresso di cellule nella mitosi è la cellula del baco da seta del baco da seta. Il suo nucleo ha una bizzarra forma ramificata e può contenere enormi quantità di DNA. Le cellule giganti dell'esofago dell'ascaride possono contenere fino a 100.000 gradi di DNA.

Un caso speciale di endoriproduzione è l'aumento della ploidia da parte della politenia. Nella politenia del periodo S durante la replicazione DIC, i nuovi cromosomi figli continuano a rimanere in uno stato despiralizzato, ma si trovano uno vicino all'altro, non divergono e non subiscono condensazione mitotica. In questa vera forma interfase, i cromosomi rientrano nel successivo ciclo di replicazione, si duplicano di nuovo e non si separano. A poco a poco, come risultato della replicazione e della non disgiunzione dei filamenti cromosomici, si forma una struttura multifilamentosa e politenica del cromosoma del nucleo interfase. Quest'ultima circostanza va sottolineata, poiché tali cromosomi politenici giganti non partecipano mai alla mitosi; inoltre, sono dei veri cromosomi interfase coinvolti nella sintesi di DNA e RNA. Differiscono anche nettamente dalle dimensioni dei cromosomi mitotici: sono molte volte più spessi dei cromosomi mitotici a causa del fatto che sono costituiti da un fascio di più cromatidi indivisi - in termini di volume, i cromosomi politenici della Drosophila sono 1000 volte più grandi di quelli mitotici. sono 70-250 volte più lunghi di quelli mitotici.- per il fatto che nello stato interfase i cromosomi sono meno condensati (a spirale) rispetto ai cromosomi mitotici.Inoltre, nei ditteri, il loro numero totale nelle cellule è uguale all'aploide a causa al fatto che durante la politenizzazione i cromosomi omologhi si combinano e si coniugano nella cellula somatica diploide ci sono 8 cromosomi e nella cellula gigante della ghiandola salivare - 4. Ci sono nuclei poliploidi giganti con cromosomi di politene in alcune larve di insetti ditteri in le cellule delle ghiandole salivari, dell'intestino, dei vasi malpighiani, del corpo grasso, ecc. Sono descritti i cromosomi politenici nel macronucleo Stilonychia ciliati Questo tipo di endoriproduzione è stato studiato al meglio negli insetti. in Drosophila possono verificarsi fino a 6-8 cicli di riduplicazione nelle cellule delle ghiandole salivari, che porteranno ad una ploidia totale della cellula pari a 1024. In alcuni chironomidi (la loro larva è chiamata bloodworm), la ploidia in queste cellule raggiungono 8000-32000. Nelle cellule, i cromosomi di politene iniziano a essere visibili dopo aver raggiunto una politenia di 64-128 bp; prima di allora, tali nuclei non differiscono per nulla, tranne che per le dimensioni, dai nuclei diploidi circostanti.

I cromosomi politenici differiscono anche nella loro struttura: sono strutturalmente eterogenei in lunghezza, sono costituiti da dischi, sezioni interdiscale e sbuffi. Il modello di disposizione del disco è strettamente caratteristico per ciascun cromosoma e differisce anche in specie animali strettamente correlate. I dischi sono aree di cromatina condensata. I dischi possono variare di spessore. Il loro numero totale nei cromosomi politenici dei chironomidi raggiunge 1,5-2,5 mila Drosophila ha circa 5 mila dischi. I dischi sono separati da spazi interdiscalici, che, come i dischi, sono costituiti da fibrille di cromatina, solo più lasche. Sui cromosomi politenici dei Ditteri sono spesso visibili gonfiori e gonfiori. Si è scoperto che al posto di alcuni dischi compaiono sbuffi a causa della loro decondensazione e allentamento. Nei soffi, viene rilevato l'RNA, che viene sintetizzato lì. Lo schema di disposizione e alternanza dei dischi sui cromosomi politenici è costante e non dipende né dall'organo né dall'età dell'animale. Questo è un buon esempio dell'uniformità della qualità dell'informazione genetica in ogni cellula del corpo. I soffi sono formazioni temporanee sui cromosomi e durante lo sviluppo di un organismo c'è una certa sequenza nella loro apparizione e scomparsa in parti geneticamente diverse del cromosoma. Questa sequenza è diversa per i diversi tessuti. È stato ora dimostrato che la formazione di puff sui cromosomi politenici è un'espressione dell'attività genica: l'RNA è sintetizzato in puff, necessari per la sintesi proteica in diversi stadi di sviluppo degli insetti. In condizioni naturali, nei ditteri, i due soffi più grandi, i cosiddetti anelli di Balbiani, che li descrisse 100 anni fa, sono particolarmente attivi in ​​relazione alla sintesi dell'RNA.

In altri casi di endoriproduzione, le cellule poliploidi sorgono a causa di disturbi nell'apparato di divisione - il fuso: in questo caso si verifica la condensazione mitotica dei cromosomi. Questo fenomeno è chiamato endomitosi, perché la condensazione dei cromosomi e le loro modificazioni avvengono all'interno del nucleo, senza la scomparsa della membrana nucleare. Per la prima volta, il fenomeno dell'endomitosi è stato ben studiato nelle cellule: vari tessuti dell'insetto d'acqua - gerria. All'inizio dell'endomitosi, i cromosomi si condensano, per cui diventano chiaramente visibili all'interno del nucleo, quindi i cromatidi si separano e si allungano. Queste fasi, secondo lo stato dei cromosomi, possono corrispondere alla profase e alla metafase della mitosi ordinaria. Quindi i cromosomi in tali nuclei scompaiono e il nucleo assume la forma di un normale nucleo interfase, ma le sue dimensioni aumentano in base all'aumento della ploidia. Dopo un'altra replicazione del DNA, questo ciclo di endomitosi viene ripetuto. Di conseguenza, possono apparire nuclei poliploidi (32 bp) e persino giganti. Un tipo simile di endomitosi è stato descritto nello sviluppo di macronuclei in alcuni ciliati e in un certo numero di piante.

Risultato di endoriproduzione: aumento della poliploidia e della dimensione cellulare.

Significato dell'endoreproduzione: l'attività cellulare non viene interrotta. Quindi, ad esempio, la divisione delle cellule nervose porterebbe ad un arresto temporaneo delle loro funzioni; L'endo-riproduzione consente senza interruzione del funzionamento di aumentare la massa cellulare e quindi aumentare la quantità di lavoro svolto da una cellula.

La familiarità con le informazioni contenute in questo articolo consentirà al lettore di conoscere uno dei metodi di divisione cellulare: l'amitosi. Scopriremo le caratteristiche del flusso di questo processo, considereremo le differenze rispetto ad altri tipi di divisione e molto altro.

Cos'è l'amitosi

L'amitosi è un tipo diretto di divisione cellulare. Questo processo è dovuto alle solite due parti. Tuttavia, potrebbe mancare la fase di formazione del fuso per la divisione. E la legatura avviene senza condensazione delle cromatine. L'amitosi è un processo caratteristico delle cellule animali e vegetali, nonché degli organismi più semplici.

Dalla storia e dalla ricerca

Robert Remak nel 1841 fornì per la prima volta una descrizione del processo di amitosi, ma il termine stesso apparve molto più tardi. Già nel 1882 l'istologo e biologo di origine tedesca, Walter Flemming, propose il nome moderno del processo stesso. L'amitosi di una cellula in natura è un fenomeno relativamente raro, ma spesso può verificarsi, poiché è necessario.

Caratteristiche del processo

Come avviene la divisione cellulare? L'amitosi si verifica più spesso nelle cellule con ridotta attività mitotica. Pertanto, molte cellule che dovrebbero morire a causa della vecchiaia o di cambiamenti patologici possono ritardare la loro morte per qualche tempo.

L'amitosi è un processo in cui lo stato del nucleo durante il periodo di interfase mantiene le sue caratteristiche morfologiche: il nucleolo è chiaramente visibile, come il suo guscio, il DNA non si replica, la cromatina proteica, il DNA e l'RNA non si spiralizzano e non c'è rilevamento di cromosomi nel nucleo delle cellule eucariotiche.

C'è una divisione cellulare indiretta - mitosi. L'amitosi, a differenza di essa, consente alla cellula di mantenere la sua attività come elemento funzionante dopo la divisione. Il fuso di divisione (una struttura destinata alla segregazione cromosomica) non si forma durante l'amitosi, tuttavia il nucleo si divide comunque e il risultato di questo processo è una distribuzione casuale di informazioni ereditarie. L'assenza di un processo citocinetico determina la riproduzione di cellule con due nuclei, che in futuro non potranno entrare in un tipico ciclo di mitosi. La ripetizione ripetuta dell'amitosi può portare alla formazione di cellule con molti nuclei.

Posizione attuale

L'amitosi come concetto iniziò ad apparire in molti libri di testo già negli anni '80 del XX secolo. Ad oggi, ci sono suggerimenti che tutti i processi precedentemente posti sotto questo concetto siano, in realtà, risultati interpretati in modo errato di studi su micropreparazioni mal preparate. Gli scienziati ritengono che il fenomeno della divisione cellulare, accompagnato dalla distruzione di queste ultime, potrebbe portare agli stessi dati incompresi e male interpretati. Tuttavia, alcuni processi di divisione cellulare eucariotica non possono essere attribuiti né alla mitosi né alla meiosi. Esempio lampante e conferma di ciò è il processo di divisione del macronucleo (il nucleo della cellula ciliata, di grandi dimensioni), durante il quale avviene la segregazione di alcune sezioni dei cromosomi, nonostante il fuso di divisione non sia formato.

Quali sono le cause della complicazione dello studio dei processi di amitosi? Il fatto è che questo fenomeno è difficile da determinare per le sue caratteristiche morfologiche. Una tale definizione è inaffidabile. L'incapacità di definire chiaramente il processo di amitosi mediante segni di morfologia si basa sul fatto che non tutte le costrizioni nucleari sono un segno di amitosi stessa. E anche la sua forma a manubrio, che è chiaramente espressa nel nucleo, può appartenere solo al tipo transitorio. Inoltre, le costrizioni nucleari possono essere il risultato di errori nel fenomeno della precedente divisione per mitosi. Molto spesso, l'amitosi si verifica immediatamente dopo l'endomitosi (un metodo per raddoppiare il numero di cromosomi senza dividere sia la cellula che il suo nucleo). Normalmente il processo di amitosi si traduce in un raddoppio, la ripetizione di questo fenomeno crea una cellula con molti nuclei. Pertanto, l'amitosi crea cellule con un set cromosomico di tipo poliploide.

Conclusione

Riassumendo, possiamo dire che l'amitosi è un processo durante il quale la cellula si divide in modo diretto, cioè il nucleo si divide in due parti. Il processo stesso non è in grado di fornire la divisione cellulare in metà uguali e identiche. Questo vale anche per le informazioni sull'ereditarietà della cellula.

Questo processo presenta una serie di forti differenze rispetto alla divisione in fasi per mitosi. La principale differenza nei processi di amitosi e mitosi è l'assenza di distruzione del guscio del nucleo e del nucleolo durante l'amitosi, nonché il processo senza la formazione di un fuso, che garantisce la divisione delle informazioni. La citotomia nella maggior parte dei casi non è divisa.

Al momento, non ci sono studi dell'era moderna che possano distinguere chiaramente l'amitosi come una forma di degenerazione cellulare. Lo stesso vale per la percezione dell'amitosi come metodo di divisione cellulare per la presenza di una piccolissima quantità di divisione dell'intero corpo cellulare. Pertanto, l'amitosi, forse, è meglio attribuita al processo di regolazione che si verifica all'interno delle cellule.

Posizionamento dell'accento: AMITO`Z

AMITOSI (amitosi; greco, prefisso negativo a-, mitos - filo + -ōsis) fissione nucleare diretta- divisione del nucleo cellulare in due o più parti senza formazione di cromosomi e fuso dell'acromatina; con A., la membrana nucleare e il nucleolo sono preservati e il nucleo continua a funzionare attivamente.

La fissione nucleare diretta fu descritta per la prima volta da Remak (R. Bemak, 1841); il termine "amitosi" fu proposto da Flemming (W. Flemming, 1882).

Di solito A. inizia con la divisione del nucleolo, quindi il nucleo si divide. La sua divisione può procedere in diversi modi: o nel nucleo compare una partizione, la cosiddetta. piastra nucleare, oppure si lega gradualmente, formando due o più nuclei figli. Con l'aiuto di metodi di ricerca citofotometrici, è stato riscontrato che in circa il 50% dei casi di amitosi, il DNA è distribuito uniformemente tra i nuclei figli. In altri casi, la divisione termina con la comparsa di due nuclei disuguali (meroamitosi) o di molti piccoli nuclei disuguali (frammentazione e gemmazione). A seguito della divisione del nucleo avviene la divisione del citoplasma (citotomia) con formazione di cellule figlie (Fig. 1); se il citoplasma non si divide, appare una cellula binucleare o multinucleare (Fig. 2).

A. è caratteristico di numerosi tessuti altamente differenziati e specializzati (neuroni dei gangli autonomi, cellule cartilaginee, ghiandolari, leucociti del sangue, cellule endoteliali dei vasi sanguigni, ecc.), nonché per cellule di tumori maligni.

Benshshghoff (A. Benninghoff, 1922), in base allo scopo funzionale, propose di distinguere tre tipi di A.: generativa, reattiva e degenerativa.

Il generativo A. è una fissione nucleare a tutti gli effetti, dopo di che diventa possibile mitosi(centimetro.). Il generativo A. si osserva in alcuni protozoi, nei nuclei poliploidi (vedi. Insieme cromosomico); contemporaneamente avviene una ridistribuzione più o meno ordinata dell'intero apparato ereditario (ad esempio la divisione del macronucleo in ciliati).

Un quadro simile si osserva durante la divisione di alcune cellule specializzate (fegato, epidermide, trofoblasto, ecc.), Dove A. è preceduto da endomitosi - raddoppio intranucleare dell'insieme dei cromosomi (vedi. Meiosi); l'endomitosi e i nuclei poliploidi risultanti vengono quindi sottoposti ad A.

A. reattivo a causa dell'influenza sulla cellula di vari fattori dannosi: radiazioni, sostanze chimiche. farmaci, temperatura, ecc. Può essere causato da disordini metabolici nella cellula (durante la fame, denervazione dei tessuti, ecc.). Questo tipo di divisione nucleare amitotica, di regola, non termina con la citotomia e porta alla comparsa di cellule multinucleate. Molti ricercatori tendono a considerare l'A. reattivo come una reazione compensatoria intracellulare che assicura l'intensificazione del metabolismo cellulare.

Degenerativa A. - divisione nucleare associata ai processi di degradazione o differenziazione cellulare irreversibile. Con questa forma di A., si verifica la frammentazione, o gemmazione, dei nuclei, che non è associata alla sintesi del DNA, che in alcuni casi è un segno di necrobiosi tissutale incipiente.

Domanda sul bio. il valore di A. non è stato definitivamente risolto. Tuttavia, non c'è dubbio che A. sia un fenomeno secondario rispetto alla mitosi.

Guarda anche divisione cellulare, Cellula.

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Mitosi(dal greco mitos - filo), o karyokinesis (dal greco karyon - core, kinesis - movimento), o divisione indiretta. Questo è il processo durante il quale i cromosomi si condensano e i cromosomi figli sono distribuiti uniformemente tra le cellule figlie. La mitosi ha cinque fasi: profase, prometafase, metafase, anafase e telofase. A profase I cromosomi si condensano (si attorcigliano), diventano visibili e si dispongono a palla. I centrioli si dividono in due e iniziano a muoversi verso i poli cellulari. Tra i centrioli compaiono filamenti costituiti dalla tubulina proteica. Si forma il fuso mitotico. A prometafase la membrana nucleare si rompe in piccoli frammenti ei cromosomi immersi nel citoplasma iniziano a muoversi verso l'equatore della cellula. In metafase I cromosomi si stabiliscono all'equatore del fuso e si compattano al massimo. Ogni cromosoma è costituito da due cromatidi collegati tra loro da centromeri e le estremità dei cromatidi divergono e i cromosomi assumono una forma a X. in anafase i cromosomi figli (ex cromatidi fratelli) divergono ai poli opposti. L'ipotesi che ciò sia fornito dalla contrazione dei filetti del mandrino non è stata confermata.

Molti ricercatori supportano l'ipotesi del filamento scorrevole, secondo la quale i microtubuli del fuso vicini, interagendo tra loro e con le proteine ​​contrattili, tirano i cromosomi verso i poli. in telofase i cromosomi figli raggiungono i poli, despiralizzano, si forma un involucro nucleare e viene ripristinata la struttura interfase dei nuclei. Poi arriva la divisione del citoplasma - citochinesi. Nelle cellule animali, questo processo si manifesta nella costrizione del citoplasma dovuta alla retrazione del plasmolemma tra i due nuclei figli, e nelle cellule vegetali, piccole vescicole ER, unendosi, formano una membrana cellulare dall'interno del citoplasma. La parete cellulare cellulosica si forma a causa del segreto accumulato nei dictiosomi.

La durata di ciascuna delle fasi della mitosi è diversa, da alcuni minuti a centinaia di ore, che dipende da fattori sia esterni che interni e dal tipo di tessuto.

La violazione della citotomia porta alla formazione di cellule multinucleate. Se la riproduzione dei centrioli è compromessa, possono verificarsi mitosi multipolari.

AMITOSI

Questa è una divisione diretta del nucleo cellulare, preservando la struttura interfase. In questo caso, i cromosomi non vengono rilevati, non c'è formazione di un fuso di divisione e la loro distribuzione uniforme. Il nucleo è diviso per costrizione in parti relativamente uguali. Il citoplasma può dividersi per costrizione e quindi si formano due cellule figlie, ma potrebbe non dividersi e quindi si formano cellule binucleari o multinucleari.

L'amitosi come metodo di divisione cellulare può verificarsi in tessuti differenziati, come muscoli scheletrici, cellule della pelle e cambiamenti patologici nei tessuti. Tuttavia, non si trova mai nelle cellule che devono conservare tutte le informazioni genetiche.

11. Meiosi. Fasi, significato biologico.

Meiosi(Meiosi greca - riduzione) - un metodo di divisione delle cellule diploidi con la formazione di quattro cellule aploidi figlie da una cellula diploide madre. La meiosi consiste in due divisioni nucleari successive e una breve interfase tra di loro.La prima divisione consiste in profase I, metafase I, anafase I e telofase I.

Nella profase I cromosomi accoppiati, ciascuno dei quali è costituito da due cromatidi, si avvicinano (questo processo è chiamato coniugazione di cromosomi omologhi), si incrociano (attraversano), formano ponti (chiasmi), quindi si scambiano siti. Il crossover si verifica quando i geni vengono ricombinati. Dopo l'incrocio, i cromosomi si separano.

Nella metafase I i cromosomi accoppiati si trovano lungo l'equatore della cellula; I fili del fuso sono attaccati a ciascuno dei cromosomi.

Nell'anafase I i cromosomi a due cromatidi divergono ai poli della cellula; allo stesso tempo, il numero di cromosomi a ciascun polo diventa la metà di quello nella cellula madre.

Poi arriva la telofase I- si formano due cellule con un numero aploide di cromosomi bicromatidi; Pertanto, la prima divisione della meiosi è chiamata riduzione.

La telofase I è seguita da una breve interfase(in alcuni casi mancano telofase I e interfase). Nell'interfase tra due divisioni della meiosi, non si verifica il raddoppio dei cromosomi, perché. ogni cromosoma è già costituito da due cromatidi.

La seconda divisione della meiosi differisce dalla mitosi solo per il fatto che le cellule con un insieme aploide di cromosomi la attraversano; nella seconda divisione, a volte è assente la profase II.

Nella metafase II i cromosomi bicromatidi si trovano lungo l'equatore; il processo continua in due cellule figlie contemporaneamente.

Nell'anafase II già cromosomi monocromatidi partono ai poli.

Nella telofase II in quattro cellule figlie si formano nuclei e partizioni (nelle cellule vegetali) o costrizioni (nelle cellule animali). Come risultato della seconda divisione della meiosi, si formano quattro cellule con un insieme aploide di cromosomi (1n1c); la seconda divisione è detta equazionale (equalizzante) (Fig. 18). Questi sono gameti negli animali e nell'uomo o spore nelle piante.

Il significato della meiosi sta nel fatto che un insieme aploide di cromosomi e condizioni per la variabilità ereditaria vengono creati a causa dell'incrocio e della divergenza probabilistica dei cromosomi.

12.Gametogenesi: ovo - e spermatogenesi.

Gametogenesi- il processo di formazione di uova e sperma.

spermatogenesi- dal greco. sperma, genere n. spermatos - seme e ... genesi), la formazione di cellule germinali maschili differenziate - spermatozoi; nell'uomo e negli animali - nei testicoli, nelle piante inferiori - negli antheridia.

Nella maggior parte delle piante superiori, gli spermatozoi si formano nel tubo pollinico, spesso chiamato spermatozoi. La spermatogenesi inizia contemporaneamente all'attività del testicolo sotto l'influenza degli ormoni sessuali durante la pubertà di un adolescente e poi procede continuamente (nella maggior parte degli uomini quasi fino alla fine della vita), ha un ritmo chiaro e un'intensità uniforme. Gli spermatogoni contenenti un doppio set di cromosomi si dividono per mitosi, portando all'emergere di cellule successive: gli spermatociti del 1o ordine. Inoltre, a seguito di due divisioni successive (divisioni meiotiche), si formano spermatociti del 2° ordine e quindi spermatidi (cellule della spermatogenesi immediatamente precedenti lo spermatozoo). Con queste divisioni si verifica una diminuzione (riduzione) del numero di cromosomi della metà. Gli spermatidi non si dividono, entrano nel periodo finale della spermatogenesi (il periodo di formazione degli spermatozoi) e, dopo una lunga fase di differenziazione, si trasformano in spermatozoi. Ciò accade per allungamento graduale della cellula, cambiamenti, allungamento della sua forma, a seguito del quale il nucleo cellulare dello spermatide forma la testa dello spermatozoo e la membrana e il citoplasma formano il collo e la coda. Nell'ultima fase di sviluppo, le teste degli spermatozoi si uniscono strettamente alle cellule del Sertoli, ricevendo da esse nutrimento fino alla piena maturazione. Successivamente, gli spermatozoi, già maturi, entrano nel lume del tubulo testicolare e ulteriormente nell'epididimo, dove si accumulano e vengono escreti dal corpo durante l'eiaculazione.

Ovogenesi- il processo di sviluppo delle cellule germinali femminili dei gameti, che termina con la formazione di uova. Una donna ha solo un uovo durante il suo ciclo mestruale. Il processo di oogenesi ha una fondamentale somiglianza con la spermatogenesi e passa anche attraverso una serie di fasi: riproduzione, crescita e maturazione. Gli ovociti si formano nell'ovaio, sviluppandosi da cellule germinali immature - ovogonia contenente un numero diploide di cromosomi. Gli owogoni, come gli spermatogoni, subiscono una mitotica successiva

divisioni, che si completano al momento della nascita del feto, poi viene un periodo di crescita degli oogoni, quando sono chiamati ovociti del primo ordine. Sono circondati da un unico strato di cellule - la membrana della granulosa - e formano i cosiddetti follicoli primordiali. Il feto femminile alla vigilia della nascita contiene circa 2 milioni di questi follicoli, ma solo circa 450 di essi raggiungono gli ovociti di stadio II ed escono dall'ovaio durante l'ovulazione. La maturazione dell'ovocita è accompagnata da due divisioni successive, che portano a

dimezzando il numero di cromosomi in una cellula. Come risultato della prima divisione della meiosi, si formano un grande ovocita del secondo ordine e il primo corpo polare e, dopo la seconda divisione, uno maturo, capace di fecondazione e ulteriore

sviluppo di un uovo con un insieme aploide di cromosomi e un secondo corpo polare. I corpi polari sono piccole cellule che non svolgono un ruolo nell'oogenesi e alla fine vengono distrutte.

13.cromosomi. Loro composizione chimica, organizzazione supramolecolare (livelli di confezionamento del DNA).