Casa Ginecologia La mitosi è una divisione cellulare indiretta. Mitosi, ciclo cellulare Fasi della mitosi e cosa accade in esse

La mitosi è una divisione cellulare indiretta. Mitosi, ciclo cellulare Fasi della mitosi e cosa accade in esse

La mitosi (cariocinesi, divisione indiretta) è il processo di divisione del nucleo delle cellule umane, animali e vegetali, seguito dalla divisione del citoplasma della cellula. Nel corso di divisione di un gheriglio di una gabbia (vedi) distinguono parecchi stadi. Nel nucleo, che si trova nel periodo tra la divisione cellulare (interfase), (vedi) sono solitamente rappresentati da fili sottili, lunghi (Fig. a), intrecciati; il guscio del nucleo e il nucleolo sono chiaramente visibili.

Il nucleo nelle diverse fasi della mitosi: a - nucleo interfase non divisorio; b - d - stadio profase; e - stadio della metafase; e - stadio dell'anafase; g e h - stadio telofase; e - la formazione di due nuclei figli.

Nella prima fase della mitosi, la cosiddetta profase, i cromosomi diventano chiaramente visibili (Fig., b-d), si accorciano e si ispessiscono, lungo ciascun cromosoma appare uno spazio vuoto che lo divide in due parti completamente simili tra loro, per cui ogni cromosoma è doppio. Nella fase successiva della mitosi - metafase, l'involucro nucleare viene distrutto, il nucleolo si dissolve e si scopre che i cromosomi si trovano nel citoplasma della cellula (Fig., e). Tutti i cromosomi sono disposti in una fila lungo l'equatore, formando la cosiddetta placca equatoriale (stadio stellare). Anche il centrosoma subisce cambiamenti. È diviso in due parti, divergenti verso i poli della cellula, tra di loro si formano dei filamenti, che formano un fuso acromatico a due coni (Fig., e. f).

La mitosi (dal greco mitos - filo) è una divisione cellulare indiretta, che consiste nella distribuzione uniforme di un numero raddoppiato di cromosomi tra due cellule figlie risultanti (Fig.). Nel processo di mitosi sono coinvolti due tipi di strutture: i cromosomi e l'apparato acromatico, che comprende i centri cellulari e un fuso (vedi Cellula).


Rappresentazione schematica del nucleo interfase e dei vari stadi della mitosi: 1 - interfase; 2 - profase; 3 - prometafase; 4 e 5 - metafase (4 - vista dall'equatore, 5 - vista dal polo della cellula); 6 - anafase; 7 - telofase; 8 - telofase tardiva, l'inizio della ricostruzione dei nuclei; 9 - cellule figlie all'inizio dell'interfase; NW - involucro nucleare; YAK - nucleolo; XP - cromosomi; C - centriolo; B - mandrino.

Il primo stadio della mitosi - profase - inizia con l'apparizione nel nucleo cellulare di fili sottili - cromosomi (vedi). Ogni cromosoma profase è costituito da due cromatidi strettamente adiacenti l'uno all'altro in lunghezza; uno di questi è il cromosoma della cellula madre, l'altro è di nuova formazione a causa della duplicazione del suo DNA sul DNA del cromosoma materno in interfase (una pausa tra due mitosi). Con il progredire della profase, i cromosomi si sviluppano a spirale, di conseguenza si accorciano e si addensano. Il nucleolo scompare verso la fine della profase. In profase si verifica anche lo sviluppo dell'apparato dell'acromatina. Nelle cellule animali, i centri cellulari (centrioli) si biforcano; intorno a loro nel citoplasma ci sono zone che rifrangono fortemente la luce (centrosfere). Queste formazioni iniziano a divergere in direzioni opposte, formando due poli della cellula entro la fine della profase, che a questo punto acquisisce spesso una forma sferica. I centrioli sono assenti nelle cellule delle piante superiori.

La prometafase è caratterizzata dalla scomparsa della membrana nucleare e dalla formazione di una struttura filamentosa a forma di fuso (fuso dell'acromatina) nella cellula, alcuni dei quali collegano i poli dell'apparato acromatico (fili interzonali) e altri - ciascuno dei due cromatidi con poli opposti della cellula (fili di trazione). I cromosomi che giacciono casualmente nel nucleo della profase iniziano a spostarsi nella zona centrale della cellula, dove si trovano sul piano equatoriale del fuso (metachinesi). Questa fase è chiamata metafase.

Durante l'anafase, i partner di ciascuna coppia di cromatidi si separano ai poli opposti della cellula a causa della contrazione dei fili di trazione del fuso. Da quel momento in poi, ogni cromatide viene nominato come un cromosoma figlia. I cromosomi che si sono discostati ai poli sono assemblati in gruppi compatti, che è tipico per la fase successiva della mitosi: la telofase. In questo caso, i cromosomi iniziano a despirare gradualmente, perdendo la loro struttura densa; intorno a loro appare un guscio nucleare: inizia il processo di ricostruzione dei nuclei. C'è un aumento del volume di nuovi nuclei, in essi compaiono i nucleoli (l'inizio dell'interfase o lo stadio del "nucleo a riposo").

Il processo di separazione della sostanza nucleare della cellula - cariocinesi - è accompagnato dalla divisione del citoplasma (vedi) - citochinesi. Le cellule animali nella telofase nella regione della zona equatoriale sviluppano una costrizione che, approfondendo, porta alla divisione del citoplasma della cellula originale in due parti. Nelle cellule vegetali sul piano equatoriale, un setto cellulare è formato da piccoli vacuoli del reticolo endoplasmatico, che separa l'uno dall'altro due nuovi corpi cellulari.

In linea di principio, vicino alla mitosi c'è l'endomitosi, cioè il processo di raddoppiare il numero di cromosomi nelle cellule, ma senza separare i nuclei. Dopo l'endomitosi, può verificarsi la divisione diretta di nuclei e cellule, la cosiddetta amitosi.

Vedi anche Cariotipo, Nucleo.

La mitosi è convenzionalmente suddivisa in quattro fasi: profase, metafase, anafase e telofase.

Profase. I due centrioli iniziano a divergere verso i poli opposti del nucleo. La membrana nucleare è distrutta; allo stesso tempo, speciali proteine ​​si combinano per formare microtubuli sotto forma di filamenti. I centrioli, ora situati ai poli opposti della cellula, hanno un effetto organizzativo sui microtubuli, che di conseguenza si allineano radialmente, formando una struttura che ricorda in apparenza un fiore di aster ("stella"). Altri filamenti di microtubuli si estendono da un centriolo all'altro, formando un fuso di fissione. In questo momento, i cromosomi si sviluppano a spirale e, di conseguenza, si addensano. Sono chiaramente visibili al microscopio ottico, soprattutto dopo la colorazione. Leggere le informazioni genetiche dalle molecole di DNA diventa impossibile: la sintesi dell'RNA si interrompe, il nucleolo scompare. In profase, i cromosomi si dividono, ma i cromatidi rimangono ancora attaccati a coppie nella zona del centromero. I centromeri hanno anche un effetto organizzativo sui fili del fuso, che ora si estendono da centriolo a centromero e da esso a un altro centriolo.

Metafase. In metafase, la spiralizzazione dei cromosomi raggiunge il suo massimo e i cromosomi accorciati si precipitano all'equatore della cellula, trovandosi a una distanza uguale dai poli. Formato piastra equatoriale o metafase. In questa fase della mitosi, la struttura dei cromosomi è chiaramente visibile, è facile contarli e studiarne le caratteristiche individuali. Ogni cromosoma ha una regione di costrizione primaria - il centromero, a cui sono attaccati il ​​filo del fuso e le braccia durante la mitosi. Nella fase metafase, il cromosoma è costituito da due cromatidi collegati tra loro solo nella regione del centromero.

Riso. 1. Mitosi di una cellula vegetale. MA - interfase;
B, C, D, D- profase; E, W-metafase; 3, I - anafase; K, L, M-telofase

A anafase la viscosità del citoplasma diminuisce, i centromeri si separano e da quel momento in poi i cromatidi diventano cromosomi indipendenti. Le fibre del fuso attaccate ai centromeri tirano i cromosomi ai poli della cellula, mentre le braccia dei cromosomi seguono passivamente il centromero. Così, nell'anafase, i cromatidi dei cromosomi raddoppiati ancora nell'interfase divergono esattamente verso i poli della cellula. In questo momento, ci sono due serie diploidi di cromosomi (4n4c) nella cellula.

Tabella 1. Ciclo mitotico e mitosi

Fasi Il processo che avviene nella cellula
Interfase Periodo presintetico (G1) Sintesi proteica. L'RNA è sintetizzato su molecole di DNA non avvolte
Sintetico periodo (S) La sintesi del DNA è l'auto-raddoppio della molecola del DNA. Costruzione del secondo cromatide, in cui passa la molecola di DNA appena formata: si ottengono cromosomi bicromatidi
Periodo postsintetico (G2) Sintesi proteica, accumulo di energia, preparazione alla divisione
Fasi mitosi Profase I cromosomi a due cromatidi si sviluppano a spirale, i nucleoli si dissolvono, i centrioli divergono, la membrana nucleare si dissolve, si formano le fibre del fuso
metafase I fili del fuso si attaccano ai centromeri dei cromosomi, i cromosomi a due cromatidi sono concentrati all'equatore della cellula
Anafase I centromeri si dividono, i singoli cromosomi cromatidi vengono allungati dai fili del fuso ai poli della cellula
telofase I cromosomi monocromatidi vengono despiralizzati, si forma il nucleolo, l'involucro nucleare viene ripristinato, una partizione tra le cellule inizia a formarsi all'equatore, i fili del fuso di fissione si dissolvono


A telofase i cromosomi si rilassano, despiraliscono. L'involucro nucleare è formato dalle strutture della membrana del citoplasma. In questo momento, il nucleolo viene ripristinato. Questo completa la divisione del nucleo (cariocinesi), quindi si verifica la divisione del corpo cellulare (o citochinesi). Quando le cellule animali si dividono, un solco appare sulla loro superficie nel piano equatoriale, approfondendo gradualmente e dividendo la cellula in due metà: cellule figlie, ciascuna delle quali ha un nucleo. Nelle piante la divisione avviene attraverso la formazione di una cosiddetta placca cellulare che separa il citoplasma: nasce nella regione equatoriale del fuso, per poi crescere in tutte le direzioni, raggiungendo la parete cellulare (cioè cresce dall'interno verso l'esterno) . La piastra cellulare è formata da materiale fornito dal reticolo endoplasmatico. Quindi ciascuna delle cellule figlie forma una membrana cellulare su un lato e, infine, si formano pareti cellulari di cellulosa su entrambi i lati della piastra. Le caratteristiche del decorso della mitosi negli animali e nelle piante sono mostrate nella Tabella 2.

Tabella 2. Caratteristiche della mitosi nelle piante e negli animali

Pertanto, due cellule figlie sono formate da una cellula, in cui le informazioni ereditarie copiano esattamente le informazioni contenute nella cellula madre. A partire dalla prima divisione mitotica di un ovulo fecondato (zigote), tutte le cellule figlie formate a seguito della mitosi contengono lo stesso insieme di cromosomi e gli stessi geni. Pertanto, la mitosi è un metodo di divisione cellulare, che consiste nell'esatta distribuzione del materiale genetico tra le cellule figlie. Come risultato della mitosi, entrambe le cellule figlie ricevono un insieme diploide di cromosomi.

L'intero processo di mitosi richiede nella maggior parte dei casi da 1 a 2 ore. La frequenza della mitosi nei diversi tessuti e nelle diverse specie è diversa. Ad esempio, nel midollo osseo rosso umano, dove si formano 10 milioni di globuli rossi ogni secondo, dovrebbero verificarsi 10 milioni di mitosi ogni secondo. E nel tessuto nervoso le mitosi sono estremamente rare: ad esempio, nel sistema nervoso centrale le cellule sostanzialmente smettono di dividersi già nei primi mesi dopo la nascita; e nel midollo osseo rosso, nel rivestimento epiteliale del tubo digerente, e nell'epitelio dei tubuli renali, si dividono per il resto della vita.

Regolazione della mitosi, la questione del meccanismo di innesco della mitosi.

I fattori che inducono una cellula alla mitosi non sono esattamente noti. Ma si ritiene che il fattore del rapporto tra i volumi del nucleo e del citoplasma (rapporto nucleo-plasma) svolga un ruolo importante. Secondo alcuni rapporti, le cellule morenti producono sostanze in grado di stimolare la divisione cellulare. I fattori proteici responsabili del passaggio alla fase M sono stati inizialmente identificati sulla base di esperimenti di fusione cellulare. La fusione di una cellula in qualsiasi fase del ciclo cellulare con una cellula nella fase M porta all'ingresso del nucleo della prima cellula nella fase M. Ciò significa che in una cellula in fase M è presente un fattore citoplasmatico in grado di attivare la fase M. Successivamente, questo fattore è stato scoperto per la seconda volta in esperimenti sul trasferimento di citoplasma tra ovociti di rana in diversi stadi di sviluppo ed è stato chiamato fattore di promozione della maturazione (MPF). Ulteriori studi sull'MPF hanno mostrato che questo complesso proteico determina tutti gli eventi della fase M. La figura mostra che la rottura della membrana nucleare, la condensazione cromosomica, l'assemblaggio del fuso e la citochinesi sono regolati da MPF.

La mitosi è inibita dall'alta temperatura, dalle alte dosi di radiazioni ionizzanti e dall'azione dei veleni vegetali. Uno di questi veleni è chiamato colchicina. Con il suo aiuto, puoi fermare la mitosi nella fase della piastra metafase, che ti consente di contare il numero di cromosomi e dare a ciascuno di essi una caratteristica individuale, ad es. eseguire il cariotipo.

Amitosis (dal greco a - particella negativa e mitosi)- divisione diretta del nucleo interfase per legatura senza trasformazione dei cromosomi. Durante l'amitosi, non c'è una divergenza uniforme dei cromatidi ai poli. E questa divisione non assicura la formazione di nuclei e cellule geneticamente equivalenti. Rispetto alla mitosi, l'amitosi è un processo più breve ed economico. La divisione amitotic può essere effettuata in diversi modi. Il tipo più comune di amitosi è la legatura del nucleo in due. Questo processo inizia con la divisione del nucleolo. La costrizione si approfondisce e il nucleo si divide in due. Successivamente, inizia la divisione del citoplasma, ma ciò non sempre accade. Se l'amitosi è limitata solo dalla divisione nucleare, ciò porta alla formazione di cellule bi- e multinucleari. Durante l'amitosi possono verificarsi anche gemmazione e frammentazione dei nuclei.

Una cellula che ha subito l'amitosi non è successivamente in grado di entrare in un normale ciclo mitotico.

L'amitosi si trova nelle cellule di vari tessuti vegetali e animali. Nelle piante, la divisione amitotica è abbastanza comune nell'endosperma, nelle cellule radicali specializzate e nelle cellule dei tessuti di accumulo. L'amitosi si osserva anche in cellule altamente specializzate con ridotta vitalità o degenerazione, in vari processi patologici come crescita maligna, infiammazione, ecc.

La cellula si riproduce per divisione. Esistono due tipi di divisione: mitosi e meiosi.

Mitosi(dal greco mitos - filo), o divisione cellulare indiretta, è un processo continuo, a seguito del quale avviene prima il raddoppio, e poi una distribuzione uniforme del materiale ereditario contenuto nei cromosomi tra le due cellule risultanti. Questo è il suo significato biologico. La divisione del nucleo comporta la divisione dell'intera cellula. Questo processo è chiamato citochinesi (dal greco citos - cellula).

Lo stato di una cellula tra due mitosi è chiamato interfase, o intercinesi, e tutti i cambiamenti che si verificano in essa durante la preparazione alla mitosi e durante il periodo di divisione sono chiamati ciclo mitotico o cellulare.

Cellule diverse hanno cicli mitotici diversi. La maggior parte delle volte, la cellula è in uno stato di intercinesi; la mitosi dura un tempo relativamente breve. Nel ciclo mitotico generale, la mitosi stessa impiega 1/25-1/20 del tempo e nella maggior parte delle cellule dura da 0,5 a 2 ore.

Lo spessore dei cromosomi è così piccolo che quando si esamina il nucleo interfase al microscopio ottico, non sono visibili, è possibile distinguere solo i granuli di cromatina nei nodi della loro torsione. Il microscopio elettronico ha permesso di rilevare i cromosomi nel nucleo non in divisione, sebbene a quel tempo fossero molto lunghi e costituiti da due filamenti di cromatidi, ciascuno dei quali ha un diametro di soli 0,01 micron. Di conseguenza, i cromosomi nel nucleo non scompaiono, ma assumono la forma di fili lunghi e sottili quasi invisibili.

Durante la mitosi, il nucleo attraversa quattro fasi successive: profase, metafase, anafase e telofase.

Profase(dal greco pro - prima, fase - manifestazione). Questa è la prima fase della divisione nucleare, durante la quale all'interno del nucleo compaiono elementi strutturali che sembrano sottili doppi filamenti, che hanno portato al nome di questo tipo di divisione - mitosi. Come risultato della spiralizzazione dei cromonemi, i cromosomi in profase diventano più densi, accorciati e diventano chiaramente visibili. Entro la fine della profase, si può osservare chiaramente che ogni cromosoma è costituito da due cromatidi che sono in stretto contatto tra loro. In futuro, entrambi i cromatidi sono collegati da un sito comune: il centromero e iniziano a spostarsi gradualmente verso l'equatore cellulare.

A metà o alla fine della profase, la membrana nucleare ei nucleoli scompaiono, i centrioli si raddoppiano e si spostano verso i poli. Dal materiale del citoplasma e del nucleo inizia a formarsi il fuso di divisione. È costituito da due tipi di fili: di supporto e di trazione (cromosoma). I fili di sostegno costituiscono la base del fuso, si estendono da un polo all'altro della cella. I filamenti tiranti collegano i centromeri cromatidi ai poli della cellula e successivamente assicurano il movimento dei cromosomi verso di essi. L'apparato mitotico della cellula è molto sensibile a varie influenze esterne. Sotto l'azione delle radiazioni, delle sostanze chimiche e delle alte temperature, il fuso cellulare può essere distrutto e si verificano ogni sorta di irregolarità nella divisione cellulare.

metafase(dal greco meta - dopo, fase - manifestazione). In metafase i cromosomi sono fortemente compattati e acquisiscono una certa forma caratteristica di questa specie. I cromatidi figli di ciascuna coppia sono separati da una fessura longitudinale chiaramente visibile. La maggior parte dei cromosomi diventa a due braccia. Il punto di flessione - il centromero - sono attaccati al filo del fuso. Tutti i cromosomi si trovano sul piano equatoriale della cellula, le loro estremità libere sono dirette verso il centro della cellula. Questo è il momento in cui i cromosomi vengono osservati e contati meglio. Anche il fuso cellulare è molto chiaramente visibile.

Anafase(dal greco ana - su, fase - manifestazione). In anafase, dopo la divisione del centromero, i cromatidi, che ora sono diventati cromosomi separati, iniziano a separarsi ai poli opposti. In questo caso, i cromosomi sembrano vari ganci, le cui estremità sono rivolte verso il centro della cellula. Poiché da ciascun cromosoma sono sorti due cromatidi assolutamente identici, il numero di cromosomi in entrambe le cellule figlie risultanti sarà uguale al numero diploide della cellula madre originale.

Il processo di divisione del centromero e movimento ai diversi poli di tutti i cromosomi accoppiati di nuova formazione è eccezionalmente sincrono.

Alla fine dell'anafase, i filamenti cromonici iniziano a distendersi e i cromosomi che si sono spostati ai poli non sono più visibili così chiaramente.

telofase(dal greco telos - fine, fase - manifestazione). Nella telofase, la despiralizzazione dei fili cromosomici continua ei cromosomi diventano gradualmente più sottili e più lunghi, avvicinandosi allo stato in cui erano in profase. Intorno a ciascun gruppo di cromosomi si forma un involucro nucleare, si forma un nucleolo. Allo stesso tempo, la divisione del citoplasma è completata e appare un setto cellulare. Entrambe le nuove cellule figlie entrano nel periodo di interfase.

L'intero processo di mitosi, come già notato, non richiede più di 2 ore La sua durata dipende dal tipo e dall'età delle cellule, nonché dalle condizioni esterne in cui si trovano (temperatura, luce, umidità dell'aria, ecc. .). Alte temperature, radiazioni, vari farmaci e veleni vegetali (colchicina, acenaftene, ecc.) Influiscono negativamente sul normale corso della divisione cellulare.

La divisione cellulare mitotica è caratterizzata da un alto grado di precisione e perfezione. Il meccanismo della mitosi è stato creato e migliorato nel corso di molti milioni di anni di sviluppo evolutivo degli organismi. Nella mitosi trova la sua manifestazione una delle proprietà più importanti della cellula come sistema biologico vivente che si autogoverna e si riproduce automaticamente.

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Ci sono quattro fasi della mitosi: profase, metafase, anafase e telofase. A profase ben visibile centrioli- formazioni situate nel centro cellulare e che svolgono un ruolo nella divisione dei cromosomi figli degli animali. (Ricordiamo che le piante superiori non hanno centrioli nel centro cellulare, che organizza la divisione dei cromosomi). Considereremo la mitosi usando l'esempio di una cellula animale, poiché la presenza di un centriolo rende più evidente il processo di divisione cromosomica. I centrioli si dividono e divergono ai diversi poli della cellula. Dai centrioli si estendono i microtubuli, formando fili del fuso, che regolano la divergenza dei cromosomi ai poli di una cellula in divisione.
Alla fine della profase, la membrana nucleare si disintegra, il nucleolo scompare gradualmente, i cromosomi si spiralizzano e di conseguenza si accorciano e si addensano, e possono essere già osservati al microscopio ottico. Si vedono ancora meglio nella fase successiva della mitosi - metafase.
In metafase, i cromosomi si trovano sul piano equatoriale della cellula. Si vede chiaramente che ogni cromosoma, costituito da due cromatidi, ha una costrizione - centromero. I cromosomi sono attaccati dai loro centromeri al filo del fuso. Dopo la divisione del centromero, ogni cromatide diventa un cromosoma figlio indipendente.
Poi arriva la fase successiva della mitosi - anafase, durante la quale i cromosomi figli (i cromatidi di un cromosoma) divergono ai diversi poli della cellula.
La fase successiva della divisione cellulare è telofase. Inizia dopo che i cromosomi figli, costituiti da un cromatide, hanno raggiunto i poli della cellula. In questa fase, i cromosomi despiralizzano nuovamente e acquisiscono la stessa forma che avevano prima dell'inizio della divisione cellulare nell'interfase (filamenti lunghi e sottili). Intorno a loro si forma un involucro nucleare e nel nucleo si forma un nucleolo, in cui vengono sintetizzati i ribosomi. Nel processo di divisione del citoplasma, tutti gli organelli (mitocondri, complesso del Golgi, ribosomi, ecc.) sono distribuiti più o meno uniformemente tra le cellule figlie.
Pertanto, come risultato della mitosi, da una cellula si ottengono due cellule, ciascuna delle quali ha un numero e una forma caratteristici di cromosomi per un dato tipo di organismo e, di conseguenza, una quantità costante di DNA.
L'intero processo di mitosi dura in media 1-2 ore e la sua durata è leggermente diversa per i diversi tipi di cellule. Dipende anche dalle condizioni dell'ambiente esterno (temperatura, regime di luce e altri indicatori).
Il significato biologico della mitosi sta nel fatto che garantisce la costanza del numero di cromosomi in tutte le cellule del corpo. Tutte le cellule somatiche si formano a seguito della divisione mitotica, che assicura la crescita dell'organismo. Nel processo di mitosi, le sostanze dei cromosomi della cellula madre sono distribuite rigorosamente equamente tra le due cellule figlie che ne derivano. Come risultato della mitosi, tutte le cellule del corpo ricevono le stesse informazioni genetiche.

  • 1) In profase, il volume del nucleo aumenta e, a causa della spiralizzazione della cromatina, si formano i cromosomi. Entro la fine della profase, si vede che ogni cromosoma consiste di due cromatidi. A poco a poco, i nucleoli e la membrana nucleare si dissolvono e i cromosomi si trovano casualmente nel citoplasma della cellula. Nel citoplasma della cellula è presente un piccolo corpo granulare chiamato centriolo. All'inizio della profase, il centriolo si divide e i centrioli figli si spostano alle estremità opposte della cellula. Da ciascun centriolo partono sottili filamenti sotto forma di raggi, formando una stella; tra i centrioli sorge un fuso, costituito da una serie di filamenti protoplasmatici chiamati filamenti del fuso. Questi filamenti sono costituiti da una proteina simile nelle proprietà alle proteine ​​contrattili delle fibre muscolari. Sono disposti in forma di due coni piegati da base a base, in modo che il fuso sia stretto alle estremità, o poli, vicino ai centrioli, e largo al centro, o all'equatore. I fili del fuso si estendono dall'equatore ai poli; sono costituiti dal protoplasma più denso del nucleo. Il fuso è una struttura specifica: con l'aiuto di un micromanipolatore, un ago sottile può essere inserito nella cella e il fuso può essere spostato con esso. I fusi isolati dalle cellule in divisione contengono proteine, per lo più un tipo di proteine, nonché una piccola quantità di RNA. Quando i centrioli si separano e si forma il fuso, i cromosomi nel nucleo si accorciano, diventano più corti e più spessi. Se prima non si poteva vedere che sono costituiti da due elementi, ora è chiaramente evidente.
  • 2) La prometafase inizia con la rapida disintegrazione dell'involucro nucleare in piccoli frammenti indistinguibili dai frammenti del reticolo endoplasmatico. I cromosomi su ciascun lato del centromero in prometafase formano strutture speciali chiamate cinetocori. Si attaccano a un gruppo speciale di microtubuli chiamati filamenti cinetocore o microtubuli cinetocore. Questi filamenti si estendono da entrambi i lati di ciascun cromosoma, corrono in direzioni opposte e interagiscono con i filamenti del fuso bipolare. In questo caso, i cromosomi iniziano a muoversi intensamente.
  • 3) Metafase. I cromatidi sono attaccati alle fibrille del fuso dai cinetocori. Una volta collegati ad entrambi i centrosomi, i cromatidi si muovono verso l'equatore del fuso finché i loro centromeri non si allineano lungo l'equatore del fuso perpendicolare al suo asse. Ciò consente ai cromatidi di muoversi liberamente verso i rispettivi poli. Il posizionamento dei cromosomi caratteristici della metafase è molto importante per la segregazione cromosomica, ad es. segregazione dei cromatidi fratelli. Se un singolo cromosoma "rallenta" nel suo movimento verso l'equatore del fuso, anche l'inizio dell'anafase è solitamente ritardato. La metafase termina con la separazione dei cromatidi fratelli.
  • 4) L'anafase di solito dura solo pochi minuti. L'anafase inizia con un'improvvisa scissione di ciascun cromosoma, causata dalla separazione dei cromatidi fratelli alla loro giunzione al centromero.

Questa scissione di separazione del cinetocore è indipendente da altri eventi mitotici e si verifica anche nei cromosomi non attaccati al fuso mitotico. Consente alle forze polari del fuso che agiscono sulla piastra metafase di iniziare a spostare ciascun cromatide verso i rispettivi poli del fuso a una velocità di circa 1 µm/min. Se non ci fossero fili del fuso, i cromosomi verrebbero spinti in tutte le direzioni, ma a causa della presenza di questi fili, un set completo di cromosomi figli viene raccolto su un polo e l'altro sull'altro. Durante il movimento verso i poli, i cromosomi assumono solitamente una forma a V, con la loro sommità rivolta verso il polo. Il centromero si trova in alto e la forza che fa muovere il cromosoma verso il polo viene applicata al centromero. I cromosomi che hanno perso il loro centromero durante la mitosi non si muovono affatto.

5) La telofase inizia dopo che i cromosomi figli, costituiti da un cromatide, hanno raggiunto i poli della cellula. In questa fase, i cromosomi despiralizzano nuovamente e acquisiscono la stessa forma che avevano prima dell'inizio della divisione cellulare nell'interfase (filamenti lunghi e sottili). Intorno a loro si forma un involucro nucleare e nel nucleo si forma un nucleolo, in cui vengono sintetizzati i ribosomi. Nel processo di divisione del citoplasma, tutti gli organelli sono distribuiti più o meno uniformemente tra le cellule figlie. Questo completa la divisione nucleare, chiamata anche cariocinesi; quindi il corpo cellulare si divide, o citochinesi.

Tabella 2. Fasi della mitosi

Nella maggior parte dei casi, l'intero processo di mitosi dura da 1 a 2 ore Nelle piante, la divisione avviene attraverso la formazione di una cosiddetta piastra cellulare che separa il citoplasma; nasce nella regione equatoriale del fuso, quindi cresce in tutte le direzioni, raggiungendo la parete cellulare. Il materiale della piastra cellulare è prodotto dal reticolo endoplasmatico. Quindi ciascuna delle cellule figlie forma una membrana citoplasmatica su un lato della piastra cellulare e, infine, si formano pareti cellulari di cellulosa su entrambi i lati della piastra.

La frequenza delle mitosi nei diversi tessuti e nelle diverse specie differisce nettamente. Ad esempio, nel midollo osseo rosso umano, dove si formano 10.000.000 di globuli rossi ogni secondo, dovrebbero verificarsi 10.000.000 di mitosi ogni secondo.



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