Обычно человек не замечает, как он дышит, потому что процесс этот регулируется независимо от его воли . В какой-то мере, однако, дыхание можно регулировать сознательно, о чем мы и поговорим ниже.
Непроизвольную регуляцию дыхания осуществляет дыхательный центр, находящийся в продолговатом мозге (одном из отделов заднего мозга). Вентральная (нижняя) часть дыхательного центра ответственна за стимуляцию вдоха; ее называют центром вдоха (инспнра-торным центром). Стимуляция этого центра увеличивает частоту и глубину вдоха. Дорсальная (верхняя) часть и обе латеральные (боковые) тормозят вдох и стимулируют выдох; они носят собирательное название центра выдоха (экспираторного центра).
Дыхательный центр связан с межреберными мышцами межреберными нервами, а с диафрагмой - диафрагмальными. Бронхиальное дерево (совокупность бронхов и бронхиол) иннервируется блуждающим нервом. Ритмично повторяющиеся нервные импульсы, направляющиеся к диафрагме и межреберным мышцам обеспечивают осуществление вентиляционных движений.
Расширение легких при вдохе стимулирует находящиеся в бронхиальном дереве рецепторы растяжения (проприоцепторы) и они посылают через блуждающий нерв все больше и больше импульсов в экспираторный центр. Это на время подавляет инспираторный центр и вдох. Наружные межреберные мышцы теперь расслабляются, эластично сокращается растянутая легочная ткань - происходит выдох. После выдоха рецепторы растяжения в бронхиальном дереве более уже не подвергаются стимуляции. Поэтому экспираторный центр отключается и вдох может начаться снова.
Механизмы регуляции дыханияВесь этот цикл непрерывно и ритмично повторяется на протяжении всей жизни организма. Форсированное дыхание осуществляется при участии внутренних межреберных мышц.
Основной ритм дыхания поддерживается дыхательным центром продолговатого мозга, даже если все входящие в него нервы перерезаны. Однако в обычных условиях на этот основной ритм накладываются различные влияния. Главным фактором, регулирующим частоту дыхания, служит не концентрация кислорода в крови, а концентрация С0 2 . Когда уровень С0 2 повышается (например, при физической нагрузке), имеющиеся в кровеносной системе хеморецепторы каротидных и аортальных телец посылают нервные импульсы в инспираторный центр. В самом продолговатом мозге также имеются хеморецепторы. От инспираторного центра через диафрагмальные и межреберные нервы поступают импульсы в диафрагму и наружные межреберные мышцы, что ведет к их более частому сокращению, а следовательно, к увеличению частоты дыхания. Накапливающийся в организме С0 2 может причинить большой вред организму.
При соединении С0 2 с водой образуется кислота, способная вызвать денатурацию ферментов и других белков. Поэтому в процессе эволюции у организмов выработалась очень быстрая реакция на любое повышение концентрации С0 2 . Если концентрация С0 2 в воздухе увеличивается на 0,25%, то легочная вентиляция удваивается. Чтобы вызвать такой же результат, концентрация кислорода в воздухе должна снизиться с 20% до 5%. Концентрация кислорода тоже влияет на дыхание, однако в обычных условиях кислорода всегда бывает достаточно, и потому его влияние относительно невелико. Хеморецепторы, реагирующие на концентрацию кислорода, располагаются в продолговатом мозге, в каротидных и аортальных тельцах, так же, как и рецепторы С0 2 .
В известных пределах частота и глубина дыхания могут регулироваться произвольно, о чем свидетельствует, например, наша способность «затаить дыхание». К произвольной регуляции дыхания мы прибегаем при форсированном дыхании, при разговоре, пении, чихании и кашле.
В этом случае импульсы, возникающие в полушариях головного мозга, передаются в дыхательный центр , который и выполняет соответствующие действия.
Регуляция вдоха при помощи рецепторов растяжения и хеморецепторов представляет собой пример отрицательной обратной связи. Произвольная активность полушарий головного мозга способна преодолеть действие этого механизма.
§ 1 Нервная регуляция дыхательных движений
Пока мы живы, мы совершаем дыхательные движения. Днем и ночью, когда спим, едим, разговариваем, смеемся, занимаемся умственным или физическим трудом. Этот процесс протекает непрерывно, без остановок. Частота и глубина дыхательных движений изменяется в зависимости от нагрузки на организм. Регуляция дыхания осуществляется нервным и гуморальным путями.
При различных условиях окружающей среды эти механизмы обеспечивают ритмичность дыхания и изменение его интенсивности.
Рассмотрим нервную регуляцию дыхательных движений. Дыхательный центр располагается в продолговатом мозге и состоит из двух отделов: центра вдоха и центра выдоха.
В дыхательном центре располагаются нейроны, аксоны которых идут к двигательным нейронам спинного мозга, иннервирующим межреберные мышцы и диафрагму. Когда происходит возбуждение нейронов, отвечающих за вдох (инспираторных нейронов), возбуждение достигает дыхательных мышц, они сокращаются, происходит вдох.
При вдохе легкие растягиваются, возбуждаются механорецепторы, находящиеся в их стенках. От них импульсы поступают в продолговатый мозг, активность инспираторых нейронов тормозится. Происходит выдох. Стенки легких расслабляются, возбуждение механических рецепторов прекращается, возобновляется возбуждение инспираторных нейронов, и начинается новый дыхательный цикл.
Чтобы произошел глубокий выдох, необходимо возбуждение экспираторных нейронов дыхательного центра, которые вызывают сокращение мышц, приводящих к уменьшению объема грудной клетки. Например, это относится к внутренним межреберным мышцам.
Дыхательный центр обладает автоматией и возбуждается периодически в среднем
15 - 20 раз в минуту.
При физических и эмоциональных нагрузках частота дыхания резко возрастает, чтобы обеспечить возросшие потребности организма в кислороде и, соответственно, удалить увеличенное количество углекислого газа.
§ 2 Гуморальная регуляция дыхательных движений
Гуморальная регуляция дыхательных движений заключается в следующем. Возросшее количество углекислого газа определяется химическими рецепторами, располагающимися в стенках кровеносных сосудов. От них импульсы направляются в инспираторный отдел дыхательного центра, стимулируя вдох. Таким образом, при повышении в крови углекислого газа частота и глубина дыхательных движений увеличивается.
Гормон надпочечников адреналин также способствует учащению дыхания.
Если во вдыхаемом воздухе содержатся вещества, раздражающие рецепторы дыхательных путей (например, хлор, аммиак), происходит рефлекторный спазм голосовой щели, бронхов и задержка дыхания. Это защитный рефлекс, предотвращающий проникновение ядовитых веществ в организм.
К другим защитным рефлексам относят чихание и кашель. Это короткие резкие выдохи. Чихание возникает при раздражении рецепторов носа и носоглотки, а кашель - при раздражении рецепторов гортани, трахеи, бронхов. При чихании и кашле из дыхательных путей удаляются инородные частицы и слизь.
Кроме автоматических движений дыхательная система способна подчиняться воле человека. Человек способен изменять глубину и частоту дыхательных движений, потому что деятельность дыхательного центра продолговатого мозга находится под контролем коры больших полушарий.
§ 3 Краткий итог урока
1. Регуляция дыхания осуществляется нервным и гуморальным путями.
2. В нервной регуляции главное участие принимает центр вдоха дыхательного центра продолговатого мозга.
3. Вдох автоматически стимулирует выдох, а выдох - вдох.
4. Частота и глубина дыхательных движений зависит от физической и эмоциональной нагрузки человека.
5. В гуморальной регуляции участвуют углекислый газ и адреналин.
6. Дыхательные движения находятся под контролем высшего отдела центральной нервной системы - коры больших полушарий.
Список использованной литературы:
- «Биология. Человек», 8 класс. Драгомилов А.Г., Маш Р.Д.: Учебник для учащихся 8 класса общеобразовательных учреждений. - 2-е изд., переработ. - М.: Вентана-Граф, 2004. - 272 с.
- Биология. Высшее образование / Каменский А.А., Ким А.И. И др. - М.: Филол. О-во «СЛОВО»; ООО «ИЗД-во «Эксмо», 2004. - 640 с.
Использованные изображения:
Легкие находятся в грудной полости. Движения мышц, которые изменяют объем этой полости, вызывают движение воздуха в легкие и из легких, попеременно увеличивая или уменьшая объем грудной клетки. Это обусловливается ритмическими сокращениями дыхательных мышц, вследствие чего и осуществляются вдох и выдох - поступление и удаление из легких воздуха, их вентиляция.
При вдохе межреберные мышцы приподнимают ребра, а диафрагма, сокращаясь, становится менее выпуклой, в результате объем грудной клетки увеличивается, легкие расширяются, давление воздуха в них становится ниже атмосферного и воздух устремляется в легкие - происходит спокойный вдох. При глубоком вдохе, кроме наружных межреберных мышц и диафрагмы, одновременно сокращаются мышцы груди и плечевого пояса.
При выдохе межреберные мышцы и диафрагма расслабляются, ребра опускаются, выпуклость диафрагмы увеличивается, в результате объем грудной клетки уменьшается, легкие сжимаются, давление в них становится выше атмосферного и воздух устремляется из легких - происходит спокойный выдох. Глубокий выдох обусловлен сокращением внутренних межреберных и брюшных мышц.
Таким образом, ритмичное увеличение или уменьшение объема грудной полости действует как механический насос, нагнетающий воздух в легкие и выталкивающий его из них.
Скорость и сила дыхательных движений чрезвычайно тонко регулируется нервной системой на протяжении всей жизни человека: с момента его рождения и до самой смерти. Согласованность, координация, ритмичность сокращений и расслаблений дыхательных мышц обусловливаются поступающими к ним по нервам импульсам от дыхательного центра продолговатого мозга.
И. М. Сеченов в 1882 г. установил, что примерно через каждые 4 секунды в дыхательном центре автоматически возникают возбуждения, обеспечивающие чередование вдоха и выдоха. Дыхательный центр не только регулирует ритмичное чередование вдоха и выдоха, но и способен изменять частоту и глубину дыхательных движений, приспосабливая легочную вентиляцию к потребностям организма, обеспечивая тем самым оптимальное содержание газов в крови.
Нервные механизмы саморегуляции дыхания проявляются в том, что вдох рефлекторно вызывает выдох, а выдох - вдох. Это происходит потому, что во время вдоха при растяжении легочной ткани в нервных рецепторах, находящихся в ней, возникает возбуждение, которое передается продолговатому мозгу и вызывает активацию центра выдоха и торможение центра вдоха, образующих дыхательный центр.
Сокращение дыхательных мышц прекращается, они расслабляются, и происходит выдох. При выдохе поток импульсов от рецепторов прекращается, центр выдоха перестает активизироваться, центр вдоха растормаживается, активизируется и наступает вдох.
Гуморальная регуляция дыхания состоит в том, что повышение концентрации углекислого газа в крови возбуждает дыхательный центр - частота и глубина дыхания увеличиваются. Уменьшение содержания углекислого газа в крови понижает возбудимость дыхательного центра - частота и глубина дыхания уменьшаются.
Дыхание очень тесно связано с кровообращением. Увеличение скорости дыхания может способствовать циркуляции крови. Чем глубже вдох, тем больше снижается давление в грудной полости. Это падение давления не только нагнетает воздух в легкие, но и заставляет оттекать к сердцу кровь из вен, расположенных в различных частях тела. Если долго неподвижно сидеть или стоять, это может вызвать глубокий и непроизвольный вздох, заставляющий притекать к сердцу большие количества крови и, таким образом, способствующий циркуляции крови.
Формой дыхательной деятельности являются чихание и кашель. Они регулируются защитными дыхательными рефлексами.
Чихание - это сильный и очень быстрый рефлекторный выдох через ноздри, возникающий в результате раздражения рецепторов слизистой оболочки носовой полости. Во время чихания удаляются вещества, которые раздражают (пыль, вещества с резким запахом и т. д.).
Кашель - резкий рефлекторный выдох через рот, возникающий в результате раздражения рецепторов гортани.
Жизненная емкость легких состоит из дыхательного объема, резервного объема вдоха и резервного объема выдоха. Дыхательным объемом называется количество воздуха, поступающего в легкие при одном вдохе. В покое он равен примерно 0,5 л и соответствует объему выдыхаемого воздуха при одном выдохе. Если после спокойного вдоха сделать усиленный дополнительный вдох, то в легкие может поступить еще 1.5 л (1500 см 3) воздуха, который и составляет резервный объем вдоха. После спокойного выдоха можно при максимальном напряжении выдохнуть еще 1.5 л воздуха. Это количество называют резервным объемам выдоха.
Таким образом, дыхательный объем (0,5 л) + резервный объем вдоха (1,5 л) + резервный объем выдоха (1,5 л) и составляют жизненную емкость легких. Ее показатели колеблются от 3,5 л до 4,8 л у мужчин и от 3,0 л до 3,5 л — у женщин.
Наибольшее количество воздуха, которое человек может выдохнуть после самого глубокого вдоха, называется жизненной емкостью легких.
У физически здоровых тренированных людей жизненная емкость легких достигает 6,0-7,0 л. Измеряется жизненная емкость с помощью прибора спирометра.
Искусственное дыхание
Искусственное дыхание применяется при оказании первой помощи утопленникам, при поражении электрическим током, молнией, отравлении угарным газом и других несчастных случаях. Искусственное дыхание позволяет возобновить деятельность дыхательного центра и спасти человека от смерти. Для этого необходимо обеспечить проходимость дыхательных путем, очистив рот и глотку от инородных тел.
Например, спасая утопленника, прежде всего, нужно удалить воду из его дыхательных воздухоносных путей. Для этого спасатель, стоя на одном колене, укладывает пострадавшего себе на бедро так, чтобы его голова и верхняя часть туловища свисали вниз. Далее открывают рот тонувшему и, похлопывая его по спине, удаляют воду из дыхательных путей.
Затем пострадавшего нужно уложить на спину, на твердую горизонтальную поверхность, освободить от давящих частей одежды и произвести искусственное дыхание, которое лучше всего делать вдвоем.
Есть несколько способов искусственного дыхания:
- в положении на спине
- в положении на животе
- изо «рта в рот»
Вдувание производится с интервалом в 4–5 с, то есть 12–16 раз в минуту. Продолжительность выдоха должна быть больше вдоха в два раза. Одновременно с искусственным дыханием проводят массаж сердца, в случае его остановки.
Для этого массирующий кладет ладонь на нижнюю треть грудины, другую ладонь располагает сверху под прямым углом, производит толчкообразные надавливания на грудину. Темп массажа - 60 нажатий в минуту у взрослого, 70–80 - у детей до 12 лет.
Регуляция дыхания представляет собой процесс управления первым этапом дыхания - легочной вентиляцией путем изменения глубины и частоты дыхания. Эти параметры могут регулироваться автоматически и произвольно. Фундаментом регуляции является автоматическая саморегуляция. Доказательством этого служит тот факт, что ритмические дыхательные движения совершаются и во сне и при бодрствовании, не требуя участия нашего сознания. Однако человек может и произвольно изменять характер дыхания. Доказать это можно в простом опыте. Каждый человек может произвольно, волевым усилием, задержать дыхание. Но, выдержав чуть более 1 минуты, он будет вынужден возобновить дыхание. Заставит сделать это автоматическая регуляция, которая ограничивает возможности произвольной регуляции. Автоматическая регуляция дыхания в любых условиях жизнедеятельности обеспечивает состояние «эйпноэ», то есть «хорошего» комфортного дыхания, интенсивность которого точно соответствует метаболическим потребностям организма в кислороде и выведении углекислого газа.
Регуляцию дыхания обеспечивает дыхательный центр (ДЦ), который генерирует (задает) дыхательный ритм, то есть организует сокращение дыхательных мышц с определенной силой и частотой так, чтобы вдох плавно переходил в выдох, и чтобы частота и глубина дыханий в покое и в меняющихся условиях жизнедеятельности обеспечивала метаболические потребности организма. А это, в свою очередь, будет возможно при условии поддержания постоянства газового состава крови.
Регулируемым параметром будет МОД – минутный объем дыхания - количество воздуха, проходящее через легкие за 1 минуту. Величина МОД в покое составляет около 8 л, при физической работе и других нагрузках МОД может увеличиваться до 70-150 л. Это достигается как за счет увеличения глубины дыхания (то есть силы сокращения дыхательных мышц), так и за счет частоты дыхания (скорости или ритма их сокращения).
Управление дыхательной мускулатурой составляет основу регуляции дыхания: чередование вдоха и выдоха организуется благодаря деятельности дыхательного центра через управление работой дыхательной мускулатуры (Рис 8.3.)
Рис.8.3.Эфферентные связи дыхательного центра продолговатого мозга .
Именно в ДЦ стекается и обрабатывается вся информация от разных видов рецепторов, участвующих в регуляции дыхания, и отсюда посылаются команды, обеспечивающие координацию ритма и силы сокращения дыхательных мышц.
Дыхательный центр представляет собой совокупность нейронов, которые объединены общей функцией и расположены на разных «этажах» ЦНС. Выделяют 4 «этажа»: спинной мозг, продолговатый мозг, варолиев мост, кора больших полушарий.
Каждый из перечисленных отделов выполняет определенную функцию.
Спинальный уровень представлен альфа-мотонейронами передних рогов спинного мозга, аксоны которых образуют соматические нервы, иннервирующие дыхательные мышцы. Это диафрагмальный и межреберные нервы. Этот компонент не имеет самостоятельного значения, так как подчиняется импульсам из вышележащих отделов.
Дыхательный центр продолговатого мозга обеспечивает последовательную смену вдоха и выдоха. Он был открыт Н.А Миславским. в 1885 году В настоящее время установлено, что ДЦ расположен в ретикулярной формации продолговатого мозга и является парным. Он представляет собой сложное образование, состоящее из двух отделов - центра вдоха (инспираторный отдел) и центра выдоха (экспираторный отдел). Современные исследования показали, что в продолговатом мозге нет четкого деления на инспираторные и экспираторные отделы, т. е. точной границы между этими зонами нет, но имеются участки, где преобладают те или иные нейроны. Дыхательный центр образован несколькими группами нейронов, импульсная активность которых связана с определенными фазами дыхательного цикла. В продолговатом мозге выделяют следующие виды нейронов: ранние инспираторные, полные инспираторные, поздние инспираторные, постинспираторные, инспираторнотормозящие, экспираторные и др. Нейроны продолговатого мозга, входящие в состав ДЦ, обладают рядом особенностей:
· могут самопроизвольно генерировать нервные импульсы (обладают автоматизмом). Автоматизм ДЦ отличается от автоматизма водителя ритма сердца тем, что для автоматической деятельности ДЦ необходимо постоянное (тоническое) поступление к нему сигналов, повышающих возбудимость дыхательных нейронов. Эти сигналы поступают от хеморецепторов, а также от ретикулярной формации ствола мозга, к структурам которой принадлежит и сам ДЦ.
· периодическое возбуждение ДЦ обусловлено взаимодействием многих дыхательных нейронов, входящих в его состав и образующих сети. Возбуждение циркулирует в них, вовлекая в действие разные типы нейронов, оказывающих друг на друга возбуждающее и тормозное действие (реципрокные отношения). В итоге, передавая друг другу возбуждение поэтапно как «эстафетную палочку», они возбуждаются в строго определенном порядке и координируют ритмическую смену вдоха и выдоха.
· В верхней части варолиевого моста находится так называемый пневмотаксический центр, который контролирует деятельность расположенных ниже дыхательных центров вдоха и выдоха и обеспечивает нормальные дыхательные движения. Полагают, что значение пневмотаксического центра состоит в том, что во время вдоха он вызывает возбуждение центра выдоха и, таким образом, обеспечивает ритмическое чередование фаз дыхания.
В процессах регуляции дыхания принимают участие также вышележащие отделы ЦНС, которые обеспечивают тонкие приспособительные изменения дыхания при различных видах деятельности организма. Важная роль в регуляции дыхания принадлежит большим полушариям головного мозга и их коре, благодаря которой произвольно осуществляется приспособление дыхательных движений при разговоре, пении, спорте, трудовой деятельности человека. Например, человек может задерживать дыхание, урежать или учащать его и т.д. При участии коры больших полушарий образуются дыхательные условные рефлексы. Дыхание – это, пожалуй, единственная вегетативная функция, которая подчиняется контролю сознания, поскольку эффектором в регуляции вентиляции легких являются скелетные мышцы, на которые кора может оказывать прямое воздействие через пирамидные пути.
Таким образом, в регуляции дыхательного процесса принимают участие различные структуры мозга, обеспечивая участие дыхательной системы в поведенческих реакциях, изменение дыхания при эмоциях, участие дыхания при речи, пении и т.д., но ведущую роль в регуляции легочной вентиляции играет ДЦ продолговатого мозга (Рис. 8.4.)
Рис.8.4.Структура дыхательного центра.
Основную роль в регуляции смены вдоха и выдоха и в регуляции глубины дыхания играют потоки импульсов, поступающие в дыхательный центр от хемо- и механорецепторов. Основным регулятором активности ДЦ является информация о газовом составе крови и цереброспинальной жидкости (ликвора), которая поступает соответственно от периферических (артериальных) и центральных (медуллярных) хеморецепторов. Периферические хеморецепторы находятся в каротидном и аортальном тельцах, а центральные – в продолговатом мозге, неподалеку от самого ДЦ. Они реагируют на повышение напряжения углекислого газа (СО 2) и повышение концентрации водородных ионов, на понижение напряжения кислорода, но главным стимулом, управляющим дыханием, является содержание СО 2 в крови и во внеклеточной жидкости мозга. Центральные хеморецепторы очень чувствительны к изменениям рН и напряжения СО 2 . Именно поток импульсов от этих рецепторов, чутко улавливающих ничтожные изменения в концентрации водородных ионов и рСО 2 , вызывает изменение характера дыхания: при накоплении угольной кислоты дыхание углубляется и учащается, а при уменьшении содержания угольной кислоты оно становится поверхностным и редким. Информация от хеморецепторов главным образом адресуется к инспираторным нейронам и активирует их, инициируя вдох. Импульсы от нейронов дыхательного центра передаются к мотонейронам спинного мозга, управляющим наружными межреберными мышцами и диафрагмой (Табл.).
Федеральное агентство по образованию
ФГОУ ВПО «ЮЖНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
Ростовский Государственный Педагогический Университет
Курсовая работа
Тема:
Регуляция дыхания
Дисциплина: Физиология человека
Ростов-на-Дону 2009
Введение
1. Дыхательный центр
2. Регуляция деятельности дыхательного центра
3. Рефлексы дыхательного центра ирефлекторное влияние на дыхание
4. Механизм адаптациидыхания к мышечной деятельности
Заключение
Список литературы
Введение
Дыхание – это неотъемлемый признак жизни. Мы дышим постоянно с момента рождения и до самой смерти, дышим днем и ночью во время глубокого сна, в состоянии здоровья и болезни.
В организме человека и животных запасы кислорода ограничены, поэтому организм нуждается в непрерывном поступлении кислорода из окружающей среды. Также постоянно и непрерывно из организма должен удаляться углекислый газ, который всегда образуется в процессе обмена веществ и в больших количествах является токсичным соединением.
Дыхание – сложный непрерывный процесс, в результате которого постоянно обновляется газовый состав крови и происходит биологическое окисление в тканях. В этом заключается его сущность.
Нормальное функционирование организма человека возможно только при условии пополнения энергией, которая непрерывно расходуется. Организм получает энергию за счет окисления органических веществ – белков, жиров, углеводов. При этом освобождается скрытая химическая энергия, которая является источникомжизнедеятельности, развития и роста организма. Таким образом, значение дыхания состоит в поддержании в организме оптимального уровня окислительно-восстановительных процессов.
Состав выдыхаемого воздуха весьма непостоянен и зависит от интенсивности обмена веществ, а также от частоты и глубины дыхания. Стоит задержать дыхание или сделать несколько глубоких дыхательных движений, как состав выдыхаемого воздуха изменится.
Важную роль в жизнедеятельности человека играет регуляция дыхания.
Регуляция деятельности дыхательного центра, расположенного в продолговатом мозге, осуществляется гуморально, за счет рефлекторных воздействий и нервных импульсов, поступающих из отделов головного мозга.
В курсовой работе рассмотрены вопросы регуляции деятельности дыхательного центра и механизмы адаптации дыхания к мышечной деятельности.
1 . Дыхательный центр
Дыхательным центром называют совокупность нервных клеток, расположенных в разных отделах центральной нервной системы, обеспечивающих координированную ритмическую деятельность дыхательных мышц иприспособление дыхания к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды организма.
Некоторые группы нервных клеток являются необходимыми для ритмической деятельности дыхательных мышц. Они расположены в ретикулярной формации продолговатого мозга, составляя дыхательный центр в узком смысле слова. Нарушение функции этих клеток приводит к прекращению дыхания вследствие паралича дыхательных мышц.
Дыхательный центр продолговатого мозга посылает импульсы к мотонейронам спинного мозга, иннервирующим дыхательную мускулатуру.
Мотонейроны, отростки которых образуют диафрагмальные нервы, иннервирующие диафрагму, находятся в передних рогах III…IV шейных сегментов. Мотонейроны, отростки которых образуют межреберные нервы, иннервирующие межреберные мышцы, расположены в передних рогах грудного отдела спинного мозга. Отсюда понятно, что при перерезке спинного мозга между грудными и шейными сегментами прекращается реберное дыхание, а диафрагмальное дыхание сохраняется, так как двигательное ядро диафрагмального нерва, находящееся выше места перерезки, сохраняет связь с дыхательным центром и диафрагмой. При перерезке спинного мозга под продолговатым дыхание полностью прекращается и наступает гибель организма от удушения. Однако при такой перерезке мозга продолжаются в течение некоторого времени сокращения вспомогательных дыхательных мышц ноздрей и гортани, которые иннервируются нервами, выходящими непосредственно из продолговатого мозга.
Уже в древности было известно, что повреждение спинного мозга ниже продолговатого приводит к смерти. В 1812 г. Легаллуа путем перерезки мозга у птиц, а в 1842 г. Флуранс путем раздражения и разрушения участков продолговатого мозга дали объяснение этого факта и привели экспериментальные доказательства местонахождения дыхательного центра в продолговатом мозгу. Флуранс представлял дыхательный центр как ограниченную зону размером с булавочную головку и дал ему название «жизненного узла».
Н. А. Миславский в 1885 г., применяя методику точечного раздражения и разрушения отдельных участков продолговатого мозга, установил, что дыхательный центр расположен в ретикулярной формации продолговатого мозга, в области дна IV желудочка, и является парным, причем каждая его половина иннервирует дыхательные мышцы той же половины тела. Кроме того, Н. А. Миславский показал, что дыхательный центр представляет собой сложное образование, состоящее из центра вдоха (инспираторный центр) и центра выдоха (экспираторный центр). Он пришел к заключению, что определенный участок продолговатого мозга является центром, регулирующим и координирующим дыхательные движения.
Выводы Н.А. Миславского подтверждены многочисленными экспериментальными исследованиями, в частности проведенными в последнее время с помощью микроэлектродной техники. При записи электрических потенциалов отдельных нейронов дыхательного центра обнаружено, что в нем существуют нейроны, разряды которых резко учащаются в фазе вдоха, и другие нейроны, разряды которых учащаются в фазе выдоха. Раздражение отдельных точек продолговатого мозга электрическим током, проводимое с помощью микроэлектродов, также выявило наличие нейронов, стимуляция которых вызывает акт вдоха, и других нейронов, стимулирующих акт выдоха.
Баумгартен в 1956 г. показал, что нейроны дыхательного центра распределены в ретикулярной формации продолговатого мозга, вблизи от striaeacusticae (рисунок 1). Точной границы между экспираторными и инспираторными нейронами не существует, но имеются участки, где преобладают одни из них: инспираторные – в каудальном отделе одиночного пучка, (tractussolitarius), экспираторные – в вентральном ядре (nucleusambiguus).
Рисунок 1 – Локализация дыхательных центровНа рисунке – нижняя часть ствола мозга (вид сзади). ПН – центр пневмотаксиса; ИНСП – инспираторный центр; ЭКСП – экспираторный центр. Центры являются двусторонними, но для упрощения схемы на каждой из сторон изображен только один из центров. Перерезка выше линии 1 на дыхании не отражается. Перерезка по линии 2 отделяет центр пневмотаксиса. Перерезка ниже линии 3 вызывает прекращение дыхания
Лумсден и другие исследователи в опытах на теплокровных животных нашли, что дыхательный центр имеет более сложную структуру, чем предполагалось ранее. В верхней части варолиева моста находится так называемый пневмотаксический центр, который контролирует деятельность расположенных ниже дыхательных центров вдоха и выдоха и обеспечивает нормальные дыхательные движения. Полагают, что значение пневмотаксического центра состоит в том, что во время вдоха он вызывает возбуждение центра выдоха и, таким образом, обеспечивает ритмическое чередование вдоха и выдоха.
Деятельность всей совокупности нейронов, образующих дыхательный центр, необходима для сохранения нормального дыхания. Однако в процессах регуляции дыхания принимают участие также вышележащие отделы центральной нервной системы, которые обеспечивают тонкие приспособительные изменения дыхания при различных видах деятельности организма. Важная роль в регуляции дыхания принадлежит большим полушариям головного мозга и их коре, благодаря которой осуществляется приспособление дыхательных движений при разговоре, пении, спорте и трудовой деятельности.
Регуляция деятельности дыхательного центра осуществляется гуморально, за счет рефлекторных воздействий и нервных импульсов, поступающих из вышележащих отделов головного мозга.
По И.П. Павлову, деятельность дыхательного центра зависит от химических свойств крови и от рефлекторных влияний, в первую очередь с легочной ткани.
Нейронам дыхательного центра свойственна ритмическая автоматия. Это видно из того, что даже после полного выключения приходящих к дыхательному центру афферентных импульсов в его нейронах возникают ритмические колебания биопотенциалов, которые можно зарегистрировать электроизмерительным прибором. Впервые это явление обнаружил еще в 1882 г. И. М. Сеченов. Много позднее Эдриан и Бутендайк посредством осциллографа с усилителем зарегистрировали ритмические колебания электрических потенциалов в изолированном стволе мозга золотой рыбки. Б. Д. Кравчинский наблюдал подобные ритмические колебания электрических потенциалов, происходящие в ритме дыхания, в изолированном продолговатом мозге лягушки.
Автоматическое возбуждение дыхательного центра обусловлено протекающими в нем самом процессами обмена веществ и его высокой чувствительностью к углекислоте. Автоматия центра регулируется нервными импульсами, приходящими от рецепторов легких, сосудистых рефлексогенных зон, дыхательных и скелетных мышц, а также импульсами из вышележащих отделов центральной нервной системы и, наконец, гуморальными влияниями.
2 . Регуляция деятельности дыхательного центра
Дыхательный центр не только обеспечивает ритмическое чередование вдоха и выдоха, но и способен изменять глубину и частоту дыхательных движений, приспосабливая тем самым легочную вентиляцию к текущим потребностям организма. Факторы внешней среды, например состав и давление атмосферного воздуха, окружающая температура, и изменения состояния организма, например при мышечной работе, эмоциональном возбуждении и др., влияя на интенсивность обмена веществ, а, следовательно, потребление кислорода и выделение углекислого газа, действуют на функциональное состояние дыхательного центра. В результате меняется объем легочной вентиляции.
