비뇨기과 아미토시스 의미. 유사 분열과 유사 분열의 차이점

아미토시스 의미. 유사 분열과 유사 분열의 차이점

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유사 분열 : 그 유형과 의미

계획

소개

1. 아미토시스: 개념과 본질

2. 유사 분열의 유형

결론

서지

소개

용어 "셀" 1665년 Robert Hooke가 "확대 렌즈의 도움으로 코르크 구조에 대한 연구"를 설명할 때 처음 사용했습니다. 1674년 Anthony van Leeuwenhoek는 세포 내부의 물질이 특정한 방식으로 조직되어 있음을 확인했습니다. 그는 세포핵을 최초로 발견한 사람입니다. 이 수준에서 세포라는 아이디어는 100년 이상 지속되었습니다.

세포 연구는 1830년대에 개선된 현미경으로 가속화되었습니다. 1838-1839년에 식물학자 Matthias Schleiden과 해부학자 Theodor Schwann은 거의 동시에 신체의 세포 구조에 대한 아이디어를 제시했습니다. T. Schwann은 "세포 이론"이라는 용어를 제안하고 이 이론을 과학계에 발표했습니다. 세포학의 출현은 모든 생물학적 일반화 중 가장 광범위하고 근본적인 세포 이론의 생성과 밀접하게 관련되어 있습니다. 세포 이론에 따르면 모든 식물과 동물은 유사한 단위로 구성되어 있습니다. 세포는 각각 생물의 모든 특성을 가지고 있습니다.

세포 이론에 가장 중요한 추가 사항은 독일의 유명한 박물학자인 Rudolf Virchow의 주장으로, 각 세포는 다른 세포 분열의 결과로 형성됩니다.

1870년대에 진핵 세포 분열의 두 가지 방법이 발견되었으며 나중에 유사분열과 감수분열로 명명되었습니다. 이미 10년 후, 이러한 유형의 분열의 주요 유전적 특징을 확립하는 것이 가능했습니다. 유사 분열 이전에 염색체 배가 및 딸 세포 사이의 균일 한 분포가 발생하여 이전의 염색체 수가 딸 세포에 유지되는 것으로 밝혀졌습니다. 감수 분열 이전에는 염색체도 두 배가 됩니다. 그러나 첫 번째 (환원) 분열에서 2 염색 분체 염색체는 세포의 극으로 분기되어 반수체 세트가있는 세포가 형성되고 그 안에있는 염색체의 수는 모세포보다 2 배 적습니다. 염색체의 수, 모양 및 크기(핵형)는 주어진 종의 동물의 모든 체세포에서 동일하고 배우자의 염색체 수는 절반인 것으로 밝혀졌습니다. 결과적으로 이러한 세포학적 발견은 유전에 대한 염색체 이론의 기초를 형성했습니다.

1. 아미토시스: 개념과 본질

유사분열 (또는 직접적인 세포 분열)은 체세포 진핵 세포에서 유사 분열보다 덜 자주 발생합니다. 그것은 1841년 독일 생물학자인 R. Remak에 의해 처음 기술되었으며, 이 용어는 나중에 1882년에 조직학자 W. Flemming에 의해 제안되었습니다. 대부분의 경우 유사분열 활성이 감소된 세포에서 유사분열이 관찰됩니다. 이들은 노화되거나 병리학적으로 변경된 세포이며 종종 죽음을 맞이합니다(포유류의 배아막 세포, 종양 세포 등). 유사 분열 동안 핵의 간기 상태가 형태 학적으로 보존되고 핵소체와 핵막이 명확하게 보입니다. DNA 복제가 없습니다.

쌀. 1 아미토시스

염색질의 나선화가 일어나지 않고 염색체가 감지되지 않습니다. 세포는 유사 분열 동안 거의 완전히 사라지는 고유의 기능적 활동을 유지합니다. 유사 분열 중에는 핵 만 분열하므로 핵분열 방추를 형성하지 않고 유전 물질이 무작위로 분포합니다. 세포질분열의 부재는 이핵 세포의 형성으로 이어지며, 이는 후속적으로 정상적인 유사분열 주기에 들어갈 수 없습니다. 반복적인 유사분열로 다핵 세포가 형성될 수 있습니다.

이 개념은 1980년대까지 일부 교과서에 여전히 등장했습니다. 현재, 무사분열에 기인하는 모든 현상은 불충분하게 준비된 미시적 제제에 대한 잘못된 해석 또는 세포 파괴 또는 기타 병리학적 과정을 수반하는 현상을 세포 분열로 해석한 결과라고 믿어집니다. 동시에, 진핵생물 핵분열의 일부 변종은 유사분열 또는 감수분열이라고 부를 수 없습니다. 예를 들어, 많은 섬모의 대핵이 분열되어 스핀들이 형성되지 않으면 짧은 염색체 단편이 분리됩니다.

유사분열 - (그리스어 a - 부정적인 부분 및 mitos - 스레드에서; 동의어: 직접 분할, 단편화). 이것은 단순성에서 일반적인 유사 분열 (핵의 섬유성 변태와 분열)과 다른 특별한 형태의 세포 분열의 이름입니다. 이 형태를 확립한 Flemming "a"(1879)의 정의에 따르면, "무사분열은 세포와 핵 분열의 한 형태로, 방추의 형성이 없고 올바르게 형성된 염색체와 후자의 움직임이 하나의 특정 명령."

핵은 그 특성을 변경하지 않고 직접 또는 핵소체의 예비 분할 후에 결찰 또는 한쪽 접힘의 형성에 의해 두 부분으로 나뉩니다. 핵 분열 후 어떤 경우에는 세포체도 결찰과 분열에 의해 분열됩니다. 때때로 핵은 크기가 같거나 같지 않은 여러 부분으로 나뉩니다. A. 척추동물과 무척추동물 모두의 모든 기관과 조직에서 보고되었다. 한때는 원생동물이 배타적으로 직접적인 방식으로 분열한다고 생각했지만, 이 견해의 오류는 곧 증명되었습니다. A.를 확인하는 주요 징후는 이핵 세포의 존재와 함께 접힌 부분과 가로채는 큰 핵을 가진 세포의 존재였습니다. 세포체의 유사분열은 극히 드물게 관찰되었기 때문에 간접적인 고려에 근거하여 결론을 내려야 했습니다.

A.의 본질과 의미에 대한 질문에는 다음과 같이 다양한 견해가 제시되었다.

1. A.는 가장 기본적이고 간단한 분할 방법입니다(Strassburger, Waldeyer, Car-po). 예를 들어, 상처 치유 중에 세포가 유사분열을 공유할 "시간이 없는" 경우(Balbiani, Henneguy), 때때로 배아에서 관찰됩니다(Maximov). 단편화 간기 세포 유사 분열

2. A.는 비정상적인 분열 방식으로 병리학 적 상태, 쓸모없는 조직, 때로는 분비와 동화가 증가한 세포에서 발생하며 분열의 끝을 표시합니다. A. 이후의 세포는 더 이상 유사분열을 할 수 없으므로 A.는 재생 가치가 없습니다(Flemming, Ziegler, Rath).

3. A. 세포 복제 방법이 아닙니다. A.의 경우 한 부분에서 물리적 및 기계적 모멘트 (압력, 세포를 무언가로 꼬집음, 삼투압의 변화로 인한 주름의 형성 및 심화)의 영향으로 핵의 단순한 붕괴가 발생합니다. 핵), A.로 기술된 다른 경우에는 중단된(완료되지 않은) 유사 분열이 있습니다. 단계에 따라 유사분열이 절단 부위에서 분리되고, 결찰된 큰 핵 또는 이핵(Karpov)이 있는 세포가 얻어진다. "- 지난 20년 동안 A.에 대한 질문은 세 가지 관점 모두에서 덜 자주 논의되었습니다. 표현됨: A에 대한 견해에서 달성되지 않음.

유사분열 동안에는 분열의 방추체가 형성되지 않고 광학현미경으로 염색체를 구별할 수 없다. 이러한 분열은 단세포 유기체(예: 섬모의 다배체 핵이 분열하는 방식)와 생리 활성이 약하고 퇴화되거나 사망할 운명인 식물 및 동물의 일부 고도로 전문화된 세포에서 발생하거나 다양한 병리학적 과정 중에 발생합니다. , 악성 성장, 염증 등과 같은 .. P.

자라고 있는 감자 괴경의 조직, 종자 배유, 암술의 난소벽, 잎자루의 실질에서 유사분열이 관찰될 수 있다. 동물과 인간에서 이러한 유형의 분열은 눈의 간, 연골 및 각막 세포의 특징입니다.

유사 분열의 경우 핵 분열 만 관찰되는 경우가 많습니다.이 경우 2 및 다핵 세포가 발생할 수 있습니다. 핵분열 후에 세포질분열이 뒤따르면 DNA와 같은 세포성분의 분포가 임의로 이루어진다.

유사분열과 달리 유사분열은 에너지 비용이 매우 적기 때문에 가장 경제적인 분할 방법입니다.

유사분열에서는 유사분열 또는 간접적인 핵분열과 달리 핵막과 핵소체가 파괴되지 않고 핵에서 핵분열 방추가 형성되지 않으며 염색체는 작동(탈감) 상태로 남아 있으며 핵은 끈으로 묶이거나 중격이 외부적으로 변하지 않고 나타납니다. 세포체의 분열 - 일반적으로 세포 절제술은 발생하지 않습니다 (그림). 유사 분열은 일반적으로 핵과 그 개별 구성 요소의 균일 한 분할을 제공하지 않습니다.

그림 2 조직 배양에서 토끼 결합 조직 세포의 유사 분열 핵 분열.

Amitosis의 연구는 핵의 모든 수축이 Amitosis를 의미하는 것은 아니기 때문에 형태학적 특징에 의한 정의의 신뢰성이 없기 때문에 복잡합니다. 핵의 뚜렷한 "덤벨" 수축조차도 일시적일 수 있습니다. 핵 수축은 또한 잘못된 이전 유사분열(pseudoamitosis)의 결과일 수 있습니다. Amitosis는 일반적으로 endomitosis를 따릅니다. 대부분의 경우 Amitosis에서는 핵만 분열하고 이핵 세포가 나타납니다. 반복적인 유사분열로 다핵 세포가 형성될 수 있습니다. 매우 많은 이핵 및 다핵 세포가 유사분열의 결과입니다(특정 수의 이핵 세포는 세포체의 분열 없이 유사분열 핵 분열 중에 형성됨). 그들은 (총) 배수체 염색체 세트를 포함합니다( 배수체 참조).

포유류에서 조직은 단핵 및 이핵 다배체 세포(간, 췌장 및 침샘, 신경계, 방광 상피, 표피)와 이핵 다배체 세포(중피 세포, 결합 조직)로만 알려져 있습니다. 2개의 다핵 세포는 단일 핵 이배체 세포(이배체 참조)와 크기가 더 크고 합성 활성이 더 강렬하며 염색체를 비롯한 다양한 구조 형성의 증가된 수에서 다릅니다. 이핵 및 다핵 세포는 주로 핵의 더 큰 표면적에서 단핵 다배체 세포와 다릅니다. 이것은 체적에 대한 핵 표면의 비율을 증가시켜 배수체 세포에서 핵-혈장 관계를 정상화하는 방법으로서의 유사분열의 아이디어의 기초입니다. 유사 분열 동안 세포는 특징적인 기능 활동을 유지하며 유사 분열 동안 거의 완전히 사라집니다. 많은 경우에, 유사분열 및 이핵성은 조직에서 발생하는 보상 과정을 수반합니다(예: 기능 과부하, 기아, 중독 또는 탈신경 후). 유사분열은 일반적으로 유사분열 활성이 감소된 조직에서 관찰됩니다. 이것은 분명히 Amitosis에 의해 형성되는 신체의 노화와 함께 이핵 세포의 수가 증가하는 것을 설명합니다.Amitosis에 대한 세포 퇴화의 한 형태에 대한 아이디어는 현대 연구에 의해 뒷받침되지 않습니다. Amitosis를 세포 분열의 한 형태로 보는 견해도 지지할 수 없습니다. 세포체의 유사분열에 대한 관찰은 단 한 번뿐이며 세포핵만이 아닙니다. Amitosis를 세포 내 조절 반응으로 간주하는 것이 더 정확합니다.

2. 유사 분열의 유형

유사분열 - 세포(핵)의 직접 분열. 이 경우 염색체의 검출과 핵분열 방추의 형성없이 핵의 결찰 또는 단편화가 발생합니다. 유사 분열의 형태 중 하나는 게놈 분리 - 작은 딸 핵의 형성과 함께 배수체 핵의 다중 결찰이 될 수 있습니다.

분리 - 유사 분열 또는 감수 분열에서 염색체 분리 과정. 분리는 세포 분열에서 염색체 수의 불변성을 보장합니다.

게놈 구성의 복잡성: "침묵" DNA - 진핵생물의 뉴클레오티드 서열의 상당 부분이 복제되지만 전혀 전사되지 않는 유전자의 모자이크 구조(인트론은 유전자의 일부인 DNA 부분입니다 , 그러나 단백질의 아미노산 서열에 대한 정보는 포함하지 않고, 엑손은 성숙한 RNA에 있는 DNA 서열이며, 이동성 유전 요소는 게놈 내에서 이동할 수 있는 DNA 서열입니다.

일반적으로 유사 분열은 배수체, 구식 또는 병리학 적으로 변경된 세포에서 발생하고 다핵 세포의 형성으로 이어집니다. 최근 몇 년 동안 정상적인 세포 재생산 수단으로서의 유사분열의 존재가 부정되었습니다.

생명 활동을 완료하는 조직 또는 병리학 적 조건에서 핵의 염색체를 감지하지 않고 직접적인 세포 분열을 관찰 할 수 있습니다 - 유사 분열. 그것은 핵소체의 모양과 수의 변화에 ​​따라 핵의 결찰이 뒤따르는 것이 특징입니다. 생성된 이핵 세포는 세포 절제술을 받을 수 있습니다.

생리학적 중요성에 따라 세 가지 유형의 유사 분열 분열이 구별됩니다.

아미토시스 생성;

퇴행성;

반응성.

생성적 유사분열 - 본격적인 세포 분열, 딸 세포는 후속적으로 유사 분열 분열 및 정상적인 기능 특성이 가능합니다.

반응성 유사분열 신체에 대한 부적절한 영향으로 인해 발생합니다.

퇴행성 무사분열 - 변성 및 세포 사멸 과정과 관련된 분열.

결론

나누는 능력 세포의 가장 중요한 속성. 분열 없이는 단세포 존재의 수 증가, 단일 수정란에서 복잡한 다세포 유기체의 발달, 유기체의 일생 동안 손실된 세포, 조직 및 심지어 기관의 재생을 상상하는 것은 불가능합니다. 세포 분열은 단계적으로 수행됩니다. 분할의 각 단계에서 특정 프로세스가 발생합니다. 그들은 유전 물질(DNA 합성)의 2배와 딸 세포 사이의 분포로 이어집니다. 한 분열에서 다음 분열까지의 세포 수명 주기를 세포 주기라고 합니다.

세포 분열은 하나의 부모 세포에서 두 개 이상의 딸 세포를 형성합니다. 모세포의 핵 분열이 즉시 세포질 분열을 동반하면 두 개의 딸 세포가 나타납니다. 그러나 그것은 또한 이런 식으로 발생합니다. 핵은 여러 번 분열하고 그 다음에야 모세포의 세포질 일부가 각각의 주위에서 분리됩니다. 이 경우 하나의 초기 세포에서 여러 개의 딸 세포가 동시에 형성됩니다.

유사분열 , 또는 직접 분열은 핵분열 방추의 형성 없이 수축에 의한 간기 핵의 분열입니다(염색체는 일반적으로 광학 현미경에서 구별할 수 없습니다). 이러한 분열은 단세포 유기체(예를 들어, 다배체의 큰 섬모 핵이 유사분열에 의해 분열)에서 발생하며, 생리 활성이 약하고 퇴화되거나 사망할 운명인 식물 및 동물의 일부 고도로 전문화된 세포에서 발생하거나 다음과 같은 다양한 병리학적 과정 중에 발생합니다. 악성 성장, 염증 등

서지

1. 생물학 / Ed. 체비쇼프. N.V. - M.: GOU VUNMTS, 2005.

2. 선천적 기형 // 일련의 교육 문헌 "간호사 교육", 모듈 10. - M .: Geotar-med, 2002.

3. 의학 유전학 / Ed. 보흐코바 N.P. - M.: 마스터리, 2001.

4. 오레코바. V.A., Lazhkovskaya T.A., Sheybak M.P. 의학 유전학. - 민스크: 고등학교, 1999.

5. 유학생 예비교육을 위한 생물학 매뉴얼 / Ed. Chernyshova V.N., Elizarova L.Yu., Shvedova L.P. - M.: GOU VUNMTs MZ RF, 2004.

6.Yarygin V.N., Volkov I.N. 등 생물학. - M.: 블라도스, 2001.

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유사분열- 직접 세포 분열. 유사분열은 진핵생물에서는 드뭅니다. 유사 분열로 핵은 눈에 띄는 예비 변화없이 분열하기 시작합니다. 이것은 딸 세포 사이의 유전 물질의 균일한 분포를 보장하지 않습니다. 때때로 무사분열 중에 세포질 분열, 즉 세포질 분열이 일어나지 않고 이핵 세포가 형성되는 경우가 있습니다.

그림 - 세포의 유사 분열

그럼에도 불구하고 세포질의 분열이 있었다면 두 딸 세포 모두에 결함이 있을 가능성이 높습니다. 유사분열은 종양 또는 측정 조직에서 더 일반적입니다.

유사분열 동안에는 유사분열 또는 간접적인 핵분열과 달리 핵막과 핵소체가 파괴되지 않고 핵에서 핵분열 스핀들이 형성되지 않으며 염색체는 작동(탈감) 상태로 남아 있으며 핵은 끈으로 묶이거나 중격이 외부적으로 변하지 않고 나타납니다. 세포체의 분열 - 일반적으로 세포 절제술은 발생하지 않습니다. 일반적으로 유사 분열은 핵과 그 개별 구성 요소의 균일 한 분할을 제공하지 않습니다.

그림 - 조직 배양에서 토끼 결합 조직 세포의 유사 분열 핵 분열.

핵의 모든 수축이 유사 분열을 의미하는 것은 아니기 때문에 형태 학적 특징에 의한 정의의 신뢰성이 없기 때문에 유사 분열 연구는 복잡합니다. 핵의 뚜렷한 "덤벨" 수축조차도 일시적일 수 있습니다. 핵 수축은 또한 잘못된 이전 유사분열(pseudoamitosis)의 결과일 수 있습니다. Amitosis는 일반적으로 endomitosis를 따릅니다. 대부분의 경우, 유사분열 동안에는 핵만 분열하고 이핵 세포가 나타납니다. 반복되는 유사 분열과 함께. 다핵 세포가 형성될 수 있습니다. 매우 많은 이핵 및 다핵 세포가 유사 분열의 결과입니다. (세포체의 분열 없이 핵의 유사분열 동안 특정 수의 이핵 세포가 형성됨); 그들은 (총) 배수체 염색체 세트를 포함합니다.

포유류에서 조직은 단핵 및 이핵 다배체 세포(간, 췌장 및 침샘, 신경계, 방광 상피, 표피)와 이핵 다배체 세포(중피 세포, 결합 조직)로만 알려져 있습니다. 이중 및 다핵 세포는 더 큰 크기, 더 강력한 합성 활성 및 염색체를 비롯한 다양한 구조 형성의 증가된 수에서 단일 핵 이배체 세포와 다릅니다. 이핵 및 다핵 세포는 주로 핵의 더 큰 표면적에서 단핵 다배체 세포와 다릅니다. 이것은 체적에 대한 핵 표면의 비율을 증가시켜 배수체 세포에서 핵-혈장 관계를 정상화하는 방법으로서의 유사분열의 아이디어의 기초입니다.

유사 분열 동안 세포는 특징적인 기능 활동을 유지하며 유사 분열 동안 거의 완전히 사라집니다. 많은 경우에, 유사분열 및 이핵성은 조직에서 발생하는 보상 과정을 수반합니다(예: 기능 과부하, 기아, 중독 또는 탈신경 후). 유사분열은 일반적으로 유사분열 활성이 감소된 조직에서 관찰됩니다. 이것은 분명히 유기체의 노화와 함께 무사분열에 의해 형성되는 이핵 세포의 수가 증가하는 것을 설명합니다. 세포 변성의 한 형태로서의 유사분열에 대한 아이디어는 현대 연구에 의해 뒷받침되지 않습니다. 세포 분열의 한 형태로서의 유사분열의 견해 또한 지지할 수 없습니다. 세포체의 유사분열에 대한 관찰은 단 한 번뿐이며 세포핵만이 아닙니다. 세포 분열을 세포 내 조절 반응으로 간주하는 것이 더 정확합니다.

염색체 복제 또는 DNA 복제는 발생하지만 유사분열은 일어나지 않는 모든 경우를 내인생. 세포는 배수체가 됩니다.

일정한 과정으로 포유류의 요로 상피인 간 세포에서 내분비 증식이 관찰됩니다. endomitosis의 경우 복제 후 염색체가 보이지만 핵막이 파괴되지 않습니다.

분열하는 세포를 얼마 동안 냉각시키거나 방추 미세소관을 파괴하는 물질(예: 콜히친)로 처리하면 세포 분열이 중단됩니다. 이 경우 스핀들은 사라지고 염색체는 극으로 분기하지 않고 변형주기를 계속합니다. 팽창하기 시작하고 핵막으로 옷을 입습니다. 따라서 분할되지 않은 모든 염색체 세트의 통일로 인해 큰 새로운 핵이 발생합니다. 물론 처음에는 4p의 염색분체와 4c의 DNA를 포함합니다. 정의에 따르면 더 이상 이배체가 아니라 사배체 세포입니다. 이러한 배수체 세포는 G 1 단계에서 S기로 이동할 수 있으며 콜히친이 제거되면 유사분열에 의해 다시 분열하여 이미 4n개의 염색체를 가진 자손을 제공합니다. 그 결과, 상이한 배수성 값의 배수체 세포주를 얻는 것이 가능하다. 이 기술은 종종 배수체 식물을 얻는 데 사용됩니다.

결과적으로 동식물의 정상적인 이배체 유기체의 많은 기관과 조직에는 큰 핵을 가진 세포가 있으며 DNA의 양은 2n의 배수입니다. 이러한 세포를 분열할 때, 그 안에 있는 염색체의 수도 일반 이배체 세포에 비해 몇 배나 증가함을 알 수 있다. 이 세포는 체세포 배수성의 결과입니다. 종종이 현상을 내분비 생산이라고합니다. DNA 함량이 증가한 세포의 출현입니다. 이러한 세포의 출현은 유사 분열의 개별 단계가 없거나 불완전하기 때문에 발생합니다. 유사 분열 과정에는 여러 지점이 있으며, 그 차단은 중단과 배수체 세포의 출현으로 이어질 것입니다. 차단은 C2 기간에서 유사분열 자체로의 전환 중에 발생할 수 있으며, 정지는 전기와 중기에서 발생할 수 있으며, 후자의 경우 분열 방추의 완전성이 자주 발생합니다. 마지막으로, 세포절개술의 파괴는 분열을 멈추게 하여 이핵 및 배수체 세포를 생성할 수 있습니다.

처음에 유사 분열의 자연적인 차단으로 G2 - 의향이 전환되는 동안 세포는 다음 복제주기를 시작하여 핵의 DNA 양이 점진적으로 증가합니다. 동시에 큰 크기를 제외하고 그러한 핵의 형태 학적 특징은 관찰되지 않습니다. 핵이 증가하면 유사 분열 형 염색체가 감지되지 않습니다. 종종 염색체의 유사분열 응축이 없는 이러한 유형의 내배양은 무척추동물에서 발견되며 척추동물과 식물에서도 발견됩니다. 무척추 동물에서 유사 분열 블록의 결과로 배수성의 정도는 엄청난 값에 도달 할 수 있습니다. 따라서 핵이 최대 1mm (!)의 크기에 도달하는 연체 동물 트리토니아의 거대한 뉴런에는 2-105개 이상의 반수체 DNA 세트가 포함되어 있습니다. 유사분열로의 세포 진입 없이 DNA 복제의 결과로 형성된 거대 배수체 세포의 또 다른 예는 누에 누에의 세포입니다. 그것의 핵은 기괴한 가지 모양을 가지고 있으며 엄청난 양의 DNA를 포함할 수 있습니다. ascaris 식도의 거대 세포는 최대 100,000c의 DNA를 포함할 수 있습니다.

내분비 생산의 특별한 경우는 폴리테니아에 의한 배수성의 증가입니다. DIC 복제 중 S-기 폴리테니아에서 새로운 딸 염색체는 계속 탈감긴 상태로 유지되지만 서로 가까이 위치하며 분기되지 않으며 유사분열 축합을 겪지 않습니다. 이 진정한 간기 형태에서 염색체는 다음 복제 주기에 다시 들어가고 다시 복제하고 분리되지 않습니다. 점차적으로 염색체 가닥의 복제 및 비 분리의 결과로 간기 핵 염색체의 다중 필라멘트 폴리 텐 구조가 형성됩니다. 이러한 거대 폴리텐 염색체는 결코 유사분열에 관여하지 않으며, 더구나 실제로 DNA와 RNA 합성에 관여하는 간기 염색체이기 때문에 후자의 경우가 강조되어야 한다. 그들은 또한 크기면에서 유사 분열 염색체와 크게 다릅니다 : 그들은 여러 개의 미분화 된 염색 분체의 묶음으로 구성되어 있기 때문에 유사 분열 염색체보다 몇 배 더 두껍습니다. 부피 측면에서 초파리 폴리텐 염색체는 유사 분열 염색체보다 1000 배 더 큽니다. 유사 분열 염색체보다 70-250 배 더 깁니다.-간기 상태에서 염색체가 유사 분열 염색체보다 덜 응축 (나선형)되어 있기 때문에.또한, dipterans에서 세포의 총 수는 반수체로 인해 polytenization 동안 상동 염색체가 결합하고 접합한다는 사실에 이배체 체세포에는 8 개의 염색체가 있고 타액선의 거대 세포에는 - 4. dipteran 곤충의 일부 유충에는 polytene 염색체가있는 거대한 배수체 핵이 있습니다. 타액선, 내장, 말피기 혈관, 지방체 등의 세포. 대핵의 폴리텐 염색체가 설명됩니다. Drosophila에서는 타액선 세포에서 최대 6-8주기의 복제가 발생할 수 있으며 이는 1024에 해당하는 세포의 총 배수성으로 이어질 것입니다. 이 셀은 8000-32000에 이릅니다. 세포에서 polythene 염색체는 64-128 bp의 polyteny에 도달 한 후 보이기 시작하며 그 이전에는 이러한 핵이 크기를 제외하고 주변의 이배체 핵과 다르지 않습니다.

Polytene 염색체는 구조가 다릅니다. 길이가 구조적으로 이질적이며 디스크, 디스크 간 섹션 및 퍼프로 구성됩니다. 디스크 배열의 패턴은 각 염색체마다 엄격하게 특징적이며 밀접하게 관련된 동물 종에서도 다릅니다. 디스크는 응축된 염색질 영역입니다. 디스크의 두께는 다를 수 있습니다. chironomids의 polytene 염색체의 총 수는 1.5-2.5,000에 이르며 Drosophila에는 약 5,000 개의 디스크가 있습니다. 디스크는 디스크와 마찬가지로 더 느슨하게 채워진 염색질 원섬유로 구성된 디스크 간 공간에 의해 분리됩니다. Diptera의 polytene 염색체에서 부기와 퍼프가 종종 보입니다. 일부 디스크의 위치에 퍼프가 응축 및 느슨해짐으로 인해 나타나는 것으로 나타났습니다. 퍼프에서 RNA가 감지되어 거기에서 합성됩니다. 폴리텐 염색체에서 디스크의 배열 및 교대 패턴은 일정하며 동물의 장기나 연령에 의존하지 않습니다. 이것은 신체의 모든 세포에서 유전 정보의 질이 균일하다는 것을 잘 보여줍니다. 퍼프는 염색체의 일시적인 형성이며 유기체가 발달하는 동안 염색체의 유전적으로 다른 부분에서 출현하고 사라지는 특정 순서가 있습니다. 이 순서는 조직마다 다릅니다. 이제 폴리텐 염색체에 퍼프가 형성되는 것이 유전자 활성의 표현이라는 것이 입증되었습니다. RNA는 퍼프에서 합성되며, 이는 곤충 발달의 여러 단계에서 단백질 합성에 필요합니다. 쌍룡류의 자연 조건에서 100년 전에 그들을 묘사한 이른바 발비아니의 고리라고 불리는 두 개의 가장 큰 퍼프는 RNA 합성과 관련하여 특히 활동적입니다.

내생식의 다른 경우에는 분열 장치인 스핀들(spindle)을 위반하여 배수체 세포가 발생합니다. 이 경우 염색체의 유사 분열 응축이 발생합니다. 이 현상은 염색체의 응축과 그 변화가 핵막이 사라지지 않고 핵 내부에서 일어나기 때문에 endomitosis라고합니다. 처음으로 endomitosis 현상은 세포에서 잘 연구되었습니다 : 물 벌레의 다양한 조직 - gerria. endomitosis가 시작될 때 염색체가 응축되어 핵 내부에서 명확하게 보이고 염색체가 분리되고 늘어납니다. 이 단계는 염색체의 상태에 따라 일반 유사 분열의 전 단계 및 중기에 해당할 수 있습니다. 그런 다음 그러한 핵의 염색체가 사라지고 핵은 일반적인 간기 핵의 형태를 취하지만 배수성의 증가에 따라 크기가 증가합니다. 또 다른 DNA 복제 후, 이 세포분열 주기가 반복됩니다. 결과적으로 배수체(32bp)와 거대 핵이 나타날 수 있습니다. 유사한 유형의 세포내 분열이 일부 섬모와 많은 식물에서 거대핵의 발달에 설명되어 있습니다.

내생의 결과: 배수성 및 세포 크기가 증가합니다.

내인생의 중요성: 세포 활동이 중단되지 않습니다. 예를 들어, 신경 세포가 분열하면 기능이 일시적으로 중단됩니다. 내생식을 통해 기능을 중단하지 않고 세포 질량을 증가시켜 한 세포가 수행하는 작업량을 증가시킬 수 있습니다.

이 기사에 포함된 정보에 익숙해지면 독자는 세포 분열 방법 중 하나인 유사 분열에 대해 배울 수 있습니다. 우리는 이 프로세스의 흐름의 특징을 찾고 다른 유형의 분할과의 차이점 등을 고려할 것입니다.

유사 분열이란 무엇입니까?

Amitosis는 직접적인 유형의 세포 분열입니다. 이 프로세스는 일반적인 두 부분 때문입니다. 단, 분할을 위한 스핀들 형성 단계를 놓칠 수 있습니다. 그리고 결찰은 염색질의 응축 없이 발생합니다. 유사 분열은 가장 단순한 유기체뿐만 아니라 동물 및 식물 세포의 과정 특징입니다.

역사와 연구에서

1841년 로버트 리막(Robert Remak)은 유사분열 과정에 대해 처음으로 기술했지만 용어 자체는 훨씬 나중에 나타났습니다. 이미 1882년에 독일 출신의 조직학자이자 생물학자인 Walter Flemming이 이 과정 자체에 대한 현대적인 이름을 제안했습니다. 자연에서 세포의 무사분열은 비교적 드문 현상이지만 필요에 따라 종종 발생할 수 있습니다.

프로세스 기능

세포 분열은 어떻게 일어나는가? 유사분열은 유사분열 활성이 감소된 세포에서 가장 흔히 발생합니다. 따라서 노화나 병리학적 변화의 결과로 죽어야 하는 많은 세포가 일정 시간 동안 죽음을 지연시킬 수 있습니다.

유사 분열은 간기 기간 동안 핵의 상태가 형태 학적 특징을 유지하는 과정입니다. 핵소체는 껍질과 같이 명확하게 보이고 DNA는 복제되지 않으며 단백질 염색질, DNA 및 RNA는 나선형으로 형성되지 않으며 감지가 없습니다. 진핵 세포의 핵에 있는 염색체.

간접적 인 세포 분열 - 유사 분열이 있습니다. 유사분열은 그것과 달리 세포가 분열 후 기능 요소로서 활동을 유지할 수 있도록 합니다. 분열의 방추(염색체 분리를 위한 구조)는 무사분열 동안 형성되지 않지만 어쨌든 핵은 분열하고 이 과정의 결과는 유전 정보의 무작위 분포입니다. 세포 운동 과정의 부재는 두 개의 핵을 가진 세포의 재생산을 초래하며, 이는 미래에 전형적인 유사분열 주기에 들어갈 수 없습니다. 유사 분열의 반복적인 반복은 많은 핵을 가진 세포의 형성으로 이어질 수 있습니다.

현재 위치

개념으로서의 유사분열은 이미 20세기의 80년대에 많은 교과서에 나타나기 시작했습니다. 현재까지, 이전에 이 개념에 포함되었던 모든 프로세스가 실제로 잘못 준비된 미세 준비에 대한 연구 결과를 잘못 해석했다는 제안이 있습니다. 과학자들은 후자의 파괴를 동반한 세포 분열 현상이 동일한 오해와 잘못된 데이터로 이어질 수 있다고 믿습니다. 그러나 일부 진핵 세포 분열 과정은 유사분열이나 감수분열에 기인할 수 없습니다. 이에 대한 놀라운 예와 확인은 대핵(섬모 세포의 핵, 크기가 큼)의 분열 과정입니다. 형성.

유사 분열 과정을 연구하는 것이 복잡해지는 이유는 무엇입니까? 사실이 현상은 형태 학적 특징으로 결정하기가 어렵습니다. 그러한 정의는 신뢰할 수 없습니다. 형태의 징후로 유사분열 과정을 명확하게 정의할 수 없다는 것은 모든 핵 수축이 유사분열 자체의 징후가 아니라는 사실에 근거합니다. 그리고 핵에서 분명히 표현되는 아령 모양의 형태조차도 과도기 유형에만 속할 수 있습니다. 또한, 핵 수축은 유사 분열에 의한 이전 분열 현상의 오류의 결과 일 수 있습니다. 대부분의 경우, 유사분열은 세포내분열(세포와 핵을 모두 나누지 않고 염색체 수를 두 배로 늘리는 방법) 직후에 발생합니다. 일반적으로 무사분열의 과정은 배가 되는데, 이러한 현상이 반복되면 많은 핵을 가진 세포가 생성됩니다. 따라서 유사 분열은 배수체 유형의 염색체 세트를 가진 세포를 생성합니다.

결론

요약하면, 유사 분열은 세포가 직접 유형으로 분열하는 과정, 즉 핵이 두 부분으로 분열되는 과정이라고 말할 수 있습니다. 과정 자체는 세포 분열을 평등하고 동일한 반으로 제공할 수 없습니다. 이것은 세포의 유전에 대한 정보에도 적용됩니다.

이 과정은 유사분열에 의한 단계적 분할과 여러 가지 뚜렷한 차이점이 있습니다. 유사 분열과 유사 분열 과정의 주요 차이점은 유사 분열 중에 핵과 핵소체의 껍질이 파괴되지 않고 정보의 분할을 보장하는 스핀들이 형성되지 않는 과정이 없다는 것입니다. 대부분의 경우 세포 절제술은 분할되지 않습니다.

현재로서는 세포변성의 한 형태로서 무사분열을 명확히 구분할 수 있는 현대에 대한 연구는 없다. 세포체 전체의 아주 적은 양의 분열이 존재하기 때문에 유사 분열을 세포 분열의 한 방법으로 인식하는 데에도 동일하게 적용됩니다. 따라서 세포 분열은 아마도 세포 내부에서 발생하는 조절 과정에 더 잘 기인합니다.

악센트 배치: AMITO`Z

AMITOSIS(아미토시스, 그리스어, 음수 접두사 a-, mitos - 스레드 + -ōsis) 직접 핵분열- 염색체와 염색질 방추를 형성하지 않고 세포 핵을 둘 이상의 부분으로 분열; A.의 경우 핵막과 핵소체가 보존되고 핵이 계속해서 활발히 기능합니다.

직접 핵분열은 Remak(R. Bemak, 1841)에 의해 처음 기술되었습니다. "아사토시스"라는 용어는 Flemming에 의해 제안되었습니다(W. Flemming, 1882).

일반적으로 A.는 핵소체의 분열로 시작하여 핵이 분열합니다. 그 분할은 다른 방식으로 진행될 수 있습니다. 분할이 핵에 나타납니다 - 소위. 핵판, 또는 점차적으로 결찰되어 두 개 이상의 딸 핵을 형성합니다. 세포 광도 측정 연구 방법의 도움으로 유사 분열의 경우 약 50 %에서 DNA가 딸 핵 사이에 고르게 분포되어 있음이 밝혀졌습니다. 다른 경우에 분열은 두 개의 동등하지 않은 핵(분열유사분열) 또는 많은 작은 동등하지 않은 핵(단편화 및 출아)의 출현으로 끝납니다. 핵의 분열에 이어 세포질의 분열(세포절개술)이 딸 세포의 형성과 함께 발생합니다(그림 1). 세포질이 분열하지 않으면 하나의 2 또는 다핵 세포가 나타납니다 (그림 2).

A. 악성 종양 세포뿐만 아니라 고도로 분화되고 전문화된 여러 조직(자율신경절의 뉴런, 연골, 선 세포, 혈액 백혈구, 혈관 내피 세포 등)의 특징입니다.

Benshshghoff(A. Benninghoff, 1922)는 기능적 목적에 따라 A.의 세 가지 유형인 생성, 반응성 및 퇴행성을 구별하도록 제안했습니다.

Generative A.는 본격적인 핵분열이며 그 후에 가능합니다 유사 분열(센티미터.). Generative A.는 일부 원생동물, 배수체 핵에서 관찰됩니다(참조. 염색체 세트); 동시에 전체 유전 장치의 다소 질서있는 재분배가 발생합니다 (예 : 섬모에서 대핵의 분할).

특정 특수 세포 (간, 표피, 영양막 등)의 분열 중에 유사한 그림이 관찰되며, 여기서 A.는 세포 분열에 선행합니다 - 염색체 세트의 핵내 배가 (참조. 감수 분열); 결과적인 endomitosis와 polyploid 핵은 그런 다음 A에 적용됩니다.

반응성 A. 방사선, 화학 물질과 같은 다양한 손상 요인의 세포에 대한 영향으로 인해. 약물, 온도 등 세포의 대사 장애(기아, 조직 탈신경 등)로 인해 발생할 수 있습니다. 이러한 유형의 무사 분열 핵 분열은 원칙적으로 세포 절제술로 끝나지 않고 다핵 세포의 출현으로 이어집니다. 많은 연구자들은 반응성 A.를 세포 대사의 강화를 보장하는 세포 내 보상 반응으로 간주하는 경향이 있습니다.

퇴행성 A. - 분해 또는 비가역적 세포 분화 과정과 관련된 핵 분열. 이 형태의 A.에서는 DNA 합성과 관련이 없는 핵의 단편화 또는 출아가 발생하며, 이는 어떤 경우에는 초기 조직 괴사의 징후입니다.

바이오에 대한 질문입니다. A.의 가치는 최종적으로 해결되지 않았습니다. 그러나 A.가 유사분열에 비해 2차적 현상임에는 틀림이 없다.

또한보십시오 세포 분열, .

서지작가.: 클리쇼프 A.A. 골격근 조직의 조직 형성, 재생 및 종양 성장, p. 19, L., 1971; 크노르 A.G. 배아 조직 형성, p. 22, L., 1971; 미하일로프 V.P. 세포학 소개, p. 163, L., 1968; 세포학 가이드, ed. A. S. Troshina, vol.2, p. 269, M. - L., 1966; 부처 오. Die Amitose dertierischen und menschlichen Zelle, Protoplasmalogia, Handb. Protoplasmaforsch., hrsg. V. L.V. 하일브룬 u. F. Weber, Bd 6, Wien, 1959, 서지.

E. Ershikova.


출처:

  1. 큰 의학 백과사전. 1권 / 편집장 B. V. Petrovsky; 출판사 "소비에트 백과사전"; 모스크바, 1974.- 576 p.

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유사 분열(그리스어 mitos - 스레드에서), 또는 karyokinesis (그리스어 karyon - 핵심, kinesis - 운동), 또는 간접 분할. 이것은 염색체가 응축되고 딸 염색체가 딸 세포 사이에 고르게 분포되는 과정입니다. 유사분열은 5단계(전기, 중기, 중기, 후기 및 말기)가 있습니다. 에 제안염색체가 응축되어(꼬임), 볼 수 있게 되어 공 모양으로 배열됩니다. 중심 소체는 둘로 나뉘고 세포 극쪽으로 이동하기 시작합니다. 중심 소체 사이에는 단백질 튜불린으로 구성된 필라멘트가 나타납니다. 유사 분열 스핀들이 형성됩니다. 에 중기핵막이 작은 조각으로 부서지고 세포질에 잠긴 염색체가 세포의 적도쪽으로 이동하기 시작합니다. 중기염색체는 방추의 적도에 형성되어 최대한 압축됩니다. 각 염색체는 중심체에 의해 서로 연결된 두 개의 염색분체로 구성되며, 염색체의 끝이 갈라지고 염색체가 X자 모양을 취합니다. 후기에딸 염색체(이전 자매 염색분체)는 반대 극으로 분기합니다. 이것이 스핀들 나사산의 수축에 의해 제공된다는 가정은 확인되지 않았습니다.

많은 연구자들은 서로 상호작용하고 수축성 단백질과 상호작용하는 인접한 방추 미세소관이 염색체를 극 쪽으로 끌어당긴다는 슬라이딩 필라멘트 가설을 지지합니다. 말기에서딸 염색체가 극에 도달하고, 탈력화되고, 핵막이 형성되고, 핵의 간기 구조가 복원됩니다. 그런 다음 세포질의 분열이옵니다. 세포질 분열. 동물 세포에서이 과정은 두 딸 핵 사이의 원형질 세포의 수축으로 인해 세포질의 수축으로 나타나고 식물 세포에서는 작은 ER 소포가 합쳐져 ​​세포질 내부에서 세포막을 형성합니다. 딕티오좀에 축적된 비밀로 인해 셀룰로오스 세포벽이 형성됩니다.

유사 분열의 각 단계의 지속 시간은 외부 및 내부 요인과 조직 유형에 따라 몇 분에서 수백 시간까지 다릅니다.

세포 절제술을 위반하면 다핵 세포가 형성됩니다. 중심 소체의 재생이 손상되면 다극 유사 분열이 발생할 수 있습니다.

아미토시스

이것은 간기 구조를 보존하는 세포 핵의 직접적인 분열입니다. 이 경우 염색체가 감지되지 않고 분열 스핀들의 형성과 균일 한 분포가 없습니다. 핵은 수축에 의해 비교적 동일한 부분으로 나뉩니다. 세포질은 수축에 의해 분열할 수 있고, 그 후 2개의 딸세포가 형성되지만 분열되지 않을 수 있고, 이어서 이핵 또는 다핵 세포가 형성된다.

세포 분열의 한 방법인 유사분열은 골격근, 피부 세포와 같은 분화된 조직과 조직의 병리학적 변화에서 발생할 수 있습니다. 그러나 완전한 유전 정보를 보유해야 하는 세포에서는 결코 발견되지 않습니다.

11. 감수 분열. 단계, 생물학적 중요성.

감수 분열(그리스 감수 분열 - 환원) - 하나의 모 이배체 세포에서 4 개의 딸 반수체 세포를 형성하여 이배체 세포를 분열시키는 방법. 감수분열은 2개의 연속적인 핵 분열과 이들 사이의 짧은 간기로 구성되며, 첫 번째 분열은 의향 I, 중기 I, 후기 I 및 말기 I로 구성됩니다.

1단계에서각각 2개의 염색분체로 구성된 쌍을 이루는 염색체는 서로 접근하고(이 과정을 상동염색체 접합이라고 함), 교차(교차)하고 다리를 형성(교차)한 다음 부위를 교환합니다. 교차는 유전자가 재조합될 때 발생합니다. 교차 후 염색체가 분리됩니다.

중기 I한 쌍의 염색체는 세포의 적도를 따라 위치합니다. 스핀들 실이 각 염색체에 부착되어 있습니다.

아나페이스 I 2염색체 염색체는 세포의 극으로 갈라진다. 동시에 각 극의 염색체 수는 모세포의 절반이 됩니다.

그런 다음 telophase I이옵니다.- 2개의 세포는 2개의 염색분체 염색체의 반수체 수로 형성된다. 따라서 감수 분열의 첫 번째 부분을 환원이라고합니다.

텔로페이즈 I 다음에 짧은 간기가 이어집니다.(어떤 경우에는 telophase I과 interphase가 없습니다). 감수 분열의 두 부분 사이의 간기에서는 염색체가 두 배가되지 않기 때문에 발생합니다. 각 염색체는 이미 두 개의 염색분체로 구성되어 있습니다.

감수 분열의 두 번째 분열은 반수체 염색체 세트를 가진 세포가 그것을 통과한다는 점에서만 유사 분열과 다릅니다. 두 번째 부문에서는 의향 II가 없는 경우가 있습니다.

중기 II에서 bichromatid 염색체는 적도를 따라 위치합니다. 이 과정은 한 번에 두 개의 딸 세포에서 진행됩니다.

후기 II에서이미 단일 염색질 염색체는 극으로 출발합니다.

말기 II에서 4개의 딸세포에서 핵과 칸막이(식물 세포에서) 또는 수축(동물 세포에서)이 형성됩니다. 감수 분열의 두 번째 분열의 결과로 4개의 세포가 반수체 염색체 세트(1n1c)로 형성됩니다. 두 번째 나눗셈을 등식(균등화)이라고 합니다(그림 18). 이들은 동물과 인간의 배우자 또는 식물의 포자입니다.

감수 분열의 중요성은 염색체의 교차 및 확률적 발산으로 인해 염색체의 반수체 세트와 유전적 가변성에 대한 조건이 생성된다는 사실에 있습니다.

12.Gametogenesis: 난자와 정자 형성.

배우자 형성-난자와 정자의 형성 과정.

정자 형성- 그리스어에서. 정자, 속 명. 정자 - 종자 및 ... 기원), 분화된 남성 생식 세포의 형성 - 정자; 인간과 동물에서 - 고환에서, 낮은 식물에서 - antheridia에서.

대부분의 고등 식물에서 정자는 종종 정자라고 불리는 꽃가루 관에 형성됩니다. 정자 형성은 십대의 사춘기 동안 성 호르몬의 영향으로 고환의 활동과 동시에 시작되어 계속 진행됩니다 (대부분의 남성에서 거의 끝까지 삶의), 명확한 리듬과 균일한 강도를 가지고 있습니다. 이중 염색체 세트를 포함하는 정자는 유사 분열에 의해 분열되어 후속 세포 - 1 차 정자 세포의 출현으로 이어집니다. 또한, 두 개의 연속적인 분열(감수 분열)의 결과로 2차 정자 세포가 형성되고 그 다음 정자(정자 바로 앞의 정자 형성 세포)가 형성됩니다. 이러한 분열로 염색체 수가 절반으로 감소(감소)합니다. 정자는 분열하지 않고 정자 형성의 마지막 기간 (정자 형성 기간)에 들어가고 오랜 분화 단계를 거쳐 정자로 변합니다. 이것은 세포의 점진적인 신장, 변화, 모양의 신장에 의해 발생하며, 그 결과 정자의 세포 핵이 정자의 머리를 형성하고 막과 세포질이 목과 꼬리를 형성합니다. 발달의 마지막 단계에서 정자의 머리는 Sertoli 세포에 밀접하게 인접하여 완전히 성숙할 때까지 영양을 공급받습니다. 그 후, 이미 성숙한 정자는 고환 세뇨관의 내강으로 들어가고 부고환으로 들어가 사정하는 동안 축적되어 몸에서 배설됩니다.

난자 발생- 난자의 형성으로 끝나는 배우자의 여성 생식 세포 발달 과정. 여성은 월경 주기 동안 한 개의 난자를 낳습니다. 난자 발생 과정은 정자 형성과 근본적으로 유사하며 번식, 성장 및 성숙이라는 일련의 단계를 거칩니다. 난소는 미성숙 생식 세포에서 발달하여 난소에서 형성됩니다 - 이배체 수의 염색체를 포함하는 난자. 정자와 마찬가지로 오우고니아는 연속적인 유사분열을 겪습니다.

태아가 태어날 때 완료되는 분열 그런 다음 첫 번째 주문의 난 모세포라고 불리는 난소의 성장 기간이 시작됩니다. 그들은 세포의 단일 층인 과립막으로 둘러싸여 있으며 소위 원시 모낭을 형성합니다. 출생 직전의 여성 태아는 약 200만 개의 난포를 포함하고 있지만 그 중 약 450개만이 2기 난모세포에 도달하여 배란 중에 난소를 빠져 나옵니다. 난모세포의 성숙은 두 개의 연속적인 분열을 동반하며,

세포의 염색체 수를 절반으로 줄이는 것. 1차 감수분열의 결과로 2차의 큰 난모세포와 1차 극체가 형성되고, 2차 분열 후에는 수정이 가능한 성숙한 난자가 형성된다.

반수체 염색체 세트와 두 번째 극체가 있는 난자의 발달. 극체는 난자 생성에 역할을 하지 않고 결국 파괴되는 작은 세포입니다.

13.염색체. 그들의 화학적 구성, 초분자 조직(DNA 포장 수준).



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