Темы кодификатора ЕГЭ: глаз как оптическая система.
Глаз - удивительно сложная и совершенная оптическая система, созданная природой. Сейчас мы в общих чертах узнаем, как функционирует человеческий глаз. Впоследствии это позволит нам лучше понять принципы работы оптических приборов; да, кроме того, это интересно и важно само по себе.
Строение глаза.
Мы ограничимся рассмотрением лишь самых основных элементов глаза. Они показаны на рис. 1 (правый глаз, вид сверху).
Лучи, идущие от предмета (в данном случае предметом является фигура человека), попадают на роговицу - переднюю прозрачную часть защитной оболочки глаза. Преломляясь в роговице и проходя сквозь зрачок (отверстие в радужной оболочке глаза), лучи испытывают вторичное преломление в хрусталике . Хрусталик является собирающей линзой с переменным фокусным расстоянием; он может менять свою кривизну (и тем самым фокусное расстояние) под действием специальной глазной мышцы.
Преломляющая система роговицы и хрусталика формирует на сетчатке изображение предмета. Сетчатка состоит из светочувствительных палочек и колбочек - нервных окончаний зрительного нерва . Падающий свет вызывает раздражение этих нервных окончаний, и зрительный нерв передаёт соответствующие сигналы в мозг. Так в нашем сознании формируются образы предметов - мы видим окружающий мир.
Ещё раз взгляните на рис. 1 и обратите внимание, что изображение разглядываемого предмета на сетчатке - действительное, перевёрнутое и уменьшенное. Так получается потому, что предметы, рассматриваемые глазом без напряжения, расположены за двойным фокусом системы роговица-хрусталик (помните случай для собирающей линзы?).
То, что изображение является действительным, понятно: на сетчатке должны пересекаться сами лучи (а не их продолжения), концентрируя световую энергию и вызывая раздражения палочек и колбочек.
Насчёт того, что изображение является уменьшенным, тоже вопросов не возникает. А каким же ему ещё быть? Диаметр глаза равен примерно 25 мм, а поле нашего зрения попадают предметы куда большего размера. Естественно, глаз отображает их на сетчатке в уменьшенном виде.
Но вот как быть с тем, что изображение на сетчатке является перевёрнутым? Почему же тогда мы видим мир не вверх ногами? Здесь подключается корректирующее действие нашего мозга. Оказывается, кора головного мозга, обрабатывая изображение на сетчатке, переворачивает картинку обратно! Это установленный факт, проверенный экспериментами.
Как мы уже сказали, хрусталик - это собирающая линза с переменным фокусным расстоянием. Но зачем хрусталику менять своё фокусное расстояние?
Аккомодация.
Представьте себе, что вы смотрите на приближающегося к вам человека. Вы всё время чётко его видите. Каким образом глазу удаётся это обеспечивать?
Чтобы лучше понять суть вопроса, давайте вспомним формулу линзы:
В данном случае - это расстояние от глаза до предмета, - расстояние от хрусталика до сетчатки, - фокусное расстояние оптической системы глаза. Величина является неиз
менной, поскольку это геометрическая характеристика глаза. Следовательно, чтобы формула линзы оставалась справедливой, вместе с расстоянием до разглядываемого предмета должно меняться и фокусное расстояние .
Например, если предмет приближается к глазу, то уменьшается, поэтому и должно
уменьшаться. Для этого глазная мышца деформирует хрусталик, делая его более выпуклым и уменьшая тем самым фокусное расстояние до нужной величины. При удалении предмета, наоборот, кривизна хрусталика уменьшается, а фокусное расстояние возрастает.
Описанный механизм самонастройки глаза называется аккомодацией. Итак, аккомодация - это способность глаза отчётливо видеть предметы на различных расстояниях. В процессе аккомодации кривизна хрусталика меняется так, что изображение предмета всегда оказывается на сетчатке.
Аккомодация глаза совершается бессознательно и очень быстро. Эластичный хрусталик может легко менять свою кривизну в определённых пределах. Этим естественным пределам деформации хрусталика отвечает
область аккомодации
- диапазон расстояний, на которых глаз способен чётко видеть предметы. Область аккомодации характеризуется своими границами -дальней и ближней точками аккомодации.
Дальняя точка аккомодации (дальняя точка ясного видения) - это точка нахождения предмета, изображение которого на сетчатке получается при расслабленной глазной мышце, т. е. когда хрусталик не деформирован.
Ближняя точка аккомодации (ближняя точка ясного видения) - это точка нахождения предмета, изображение которого на сетчатке получается при наибольшем напряжении глазной мышцы, т. е. при максимально возможной деформации хрусталика.
Дальняя точка аккомодации нормального глаза находится на бесконечности: в ненапряжённом состоянии глаз фокусирует параллельные лучи на сетчатке (рис. 2 , слева). Иными словами, фокусное расстояние оптической системы нормального глаза при недеформированном хрусталике равно расстоянию от хрусталика до сетчатки.
Ближняя точка аккомодации нормального глаза расположена на некотором расстоянии от него (рис. 2 , справа; хрусталик максимально деформирован). Это расстояние с возрастом увеличивается. Так, у десятилетнего ребёнка см; в возрасте 30 лет см; к 45 годам ближняя точка аккомодации находится уже на расстоянии 20–25 см от глаза.
Теперь мы переходим к простому, но очень важному понятию угла зрения. Оно является ключевым для понимания принципов работы различных оптических приборов.
Угол зрения.
Когда мы хотим получше рассмотреть предмет, мы приближаем его к глазам. Чем ближе предмет, тем больше его деталей оказываются различимыми. Почему так получается?
Давайте посмотрим на рис. 3 . Пусть стрелка - рассматриваемый предмет, - оптический центр глаза. Проведём лучи и (которые не преломляются) и получим на сетчатке изображение нашего предмета - красную изогнутую стрелочку.
Угол называется углом зрения . Если предмет расположен далеко от глаза, то угол зрения мал, и размер изображения на сетчатке также оказывается малым.
Но если предмет расположить ближе, то угол зрения увеличивается (рис. 4 ). Соответственно увеличивается и размер изображения на сетчатке. Сравните рис. 3 и рис. 4 - во втором случае изогнутая стрелочка оказывается явно длиннее!
Размер изображения на сетчатке - вот что важно для подробного разглядывания предмета. Сетчатка, напомним, состоит из нервных окончаний зрительного нерва. Поэтому чем крупнее изображение на сетчатке, тем больше нервных окончаний раздражается идущими от предмета световыми лучами, тем больший поток информации о предмете направляется по зрительному нерву в мозг - и, следовательно, тем больше подробностей мы различаем, тем лучше мы видим предмет!
Ну а размер изображения на сетчатке, как мы уже убедились из рисунков 3
и 4
, напрямую зависит от угла зрения: чем больше угол зрения, тем крупнее изображение. Поэтому вывод: увеличивая угол зрения, мы различаем больше подробностей рассматриваемого объекта.
Вот почему мы одинаково плохо видим как мелкие объекты, пусть и находящиеся рядом, так и крупные объекты, но расположенные далеко. В обоих случаях угол зрения мал, и на сетчатке раздражается небольшое число нервных окончаний. Известно, кстати, что если угол зрения меньше одной угловой минуты (1/60 градуса), то раздражается лишь одно нервное окончание. В этом случае мы воспринимаем объект просто как точку, лишённую деталей.
Расстояние наилучшего зрения.
Итак, приближая предмет, мы увеличиваем угол зрения и различаем больше деталей. Казалось бы, оптимального качества видения мы достигнем, если расположим предмет максимально близко к глазу - в ближней точке аккомодации (в среднем это 10–15 см от глаза).
Однако мы так не поступаем. Например, читая книгу, мы держим её на расстоянии примерно 25 см. Почему же мы останавливаемся на этом расстоянии, хотя ещё имеется ресурс дальнейшего увеличения угла зрения?
Дело в том, что при достаточно близком расположении предмета хрусталик чрезмерно деформируется. Конечно, глаз ещё способен чётко видеть предмет, но при этом быстро утомляется, и мы испытываем неприятное напряжение.
Величина см называется расстоянием наилучшего зрения для нормального глаза. При таком расстоянии достигается компромисс: угол зрения уже достаточно велик, и в то же время глаз не утомляется ввиду не слишком большой деформации хрусталика. Поэтому с расстояния наилучшего зрения мы можем полноценно созерцать предмет в течении весьма долгого времени.
Близорукость.
Напомним, что фокусное расстояние нормального глаза в расслабленном состоянии равно расстоянию от оптического центра до сетчатки. Нормальный глаз фокусирует параллельные лучи на сетчатке и поэтому может чётко видеть удалённые предметы, не испытывая напряжения.
Близорукость - это дефект зрения, при котором фокусное расстояние расслабленного глаза меньше расстояния от оптического центра до сетчатки. Близорукий глаз фокусирует параллельные лучи перед сетчаткой, и от этого изображения удалённых объектов оказываются размытыми (рис. 5 ; хрусталик не изображаем).
Потеря чёткости изображения наступает, когда предмет находится дальше определённого расстояния. Это расстояние соответствует дальней точке аккомодации близорукого глаза. Таким образом, если у человека с нормальным зрением дальняя точка аккомодации находится на бесконечности, то у близорукого человека дальняя точка аккомодации расположена на конечном расстоянии перед ним .
Соответственно, ближняя точка аккомодации у близорукого глаза находится ближе, чем у нормального.
Расстояние наилучшего зрения для близорукого человека меньше 25 см. Близорукость корректируется с помощью очков с рассеивающими линзами. Проходя через рассеивающую линзу, параллельный пучок света становится расходящимся, в результате чего изображение бесконечно удалённой точки отодвигается на сетчатку (рис. 6 ). Если при этом мысленно продолжить расходящиеся лучи, попадающие в глаз, то они соберутся в дальней точке аккомодации .
Таким образом, близорукий глаз, вооружённый подходящими очками, воспринимает параллельный пучок света как исходящий из дальней точки аккомодации. Вот почему близорукий человек в очках может отчётливо рассматривать удалённые предметы без напряжения в глазах. Из рис. 6 мы видим также, что фокусное расстояние подходящей линзы равно расстоянию от глаза до дальней точки аккомодации.
Дальнозоркость.
Дальнозоркость - это дефект зрения, при котором фокусное расстояние расслабленного глаза больше расстояния от оптического центра до сетчатки.
Дальнозоркий глаз фокусирует параллельные лучи за сетчаткой, отчего изображения удалённых объектов оказываются размытыми (рис. 7 ).
На сетчатке же фокусируется сходящийся пучок лучей. Поэтому дальняя точка аккомодации дальнозоркого глаза оказывается мнимой : в ней пересекаются мысленные продолжения лучей сходящегося пучка, попадающего на глаз (мы увидим это ниже на рис. 8 ). Ближняя точка аккомодации у дальнозоркого глаза расположена дальше, чем у нормального.Расстояние наилучшего зрения для дальнозоркого человека больше 25 см.
Дальнозоркость корректируется с помощью очков с собирающими линзами. После прохождения собирающей линзы параллельный пучок света становится сходящимся и затем фокусируется на сетчатке (рис. 8 ).
Параллельные лучи после преломления в линзе идут так, что продолжения преломлённых лучей пересекаются в дальней точке аккомодации . Поэтому дальнозоркий человек, вооружённый подходящими очками, будет отчётливо и без напряжения рассматривать удалённые предметы. Мы также видим из рис. 8 , что фокусное расстояние подходящей линзы равно расстоянию от глаза до мнимой дальней точки аккомодации.
Глаз состоит из глазного яблока диаметром 22-24 мм, покрытого непрозрачной оболочкой, склерой, а спереди — прозрачной роговицей (или роговой оболочкой ). Склера и роговица защищают глаз и служат для крепления глазо-двигательных мышц.
Радужная оболочка — тонкая сосудистая пластинка, ограничивающая проходящий пучок лучей. Свет проникает в глаз через зрачок. В зависимости от освещения диаметр зрачка может изменяться от 1 до 8 мм.
Хрусталик представляет собой эластичную линзу, которая крепится на мышцах ресничного тела. Ресничное тело обеспечивает изменение формы хрусталика. Хрусталик разделяет внутреннюю поверхность глаза на переднюю камеру, заполненную водянистой влагой, и заднюю камеру, заполненную стекловидным телом.
Внутренняя поверхность задней камеры покрыта светочувствительным слоем — сетчаткой. От сетчатки световой сигнал передается в мозг по зрительному нерву. Между сетчаткой и склерой находится сосудистая оболочка, состоящая из сети кровеносных сосудов, питающих глаз.
На сетчатке имеется желтое пятно — участок наиболее ясного видения. Линия, проходящая через центр желтого пятна и центр хрусталика, называется зрительной осью. Она отклонена от оптической оси глаза вверх на угол около 5 градусов. Диаметр желтого пятна — около 1 мм, а соответствующее ему поле зрения глаза — 6-8 градусов.
Сетчатка покрыта светочувствительными элементами: палочками и колбочками. Палочки более чувствительны к свету, но не различают цветов и служат для сумеречного зрения. Колбочки чувствительны к цветам, но менее чувствительны к свету и поэтому служат для дневного зрения. В области желтого пятна преобладают колбочки, а палочек мало; к периферии сетчатки, наоборот, число колбочек быстро уменьшается, и остаются только палочки.
В середине желтого пятна находится центральная ямка. Дно ямки выстлано только колбочками. Диаметр центральной ямки — 0,4 мм, поле зрения — 1 градус.
В желтом пятне к большинству колбочек подходят отдельные волокна зрительного нерва. Вне желтого пятна одно волокно зрительного нерва обслуживает группу колбочек или палочек. Поэтому в области ямки и желтого пятна глаз может различать тонкие детали, а изображение, попадающее на остальные места сетчатки, становится менее четким. Периферическая часть сетчатки служит в основном для ориентирования в пространстве.
В палочках находится пигмент родопсин, собирающийся в них в темноте и выцветающий на свету. Восприятие света палочками обусловлено химическими реакциями под действием света на родопсин. Колбочки реагируют на свет за счет реакции йодопсина.
Кроме родопсина и йодопсина на задней поверхности сетчатки имеется пигмент черного цвета. При свете этот пигмент проникает в слои сетчатки и, поглощая значительную часть световой энергии, защищает палочки и колбочки от сильного светового воздействия.
На месте ствола зрительного нерва располагается слепое пятно. Этот участок сетчатки не чувствителен к свету. Диаметр слепого пятна — 1,88 мм, что соответствует полю зрения 6 градусов. Это значит, что человек с расстояния 1 м может не увидеть предмета диаметром 10 см, если его изображение проектируется на слепое пятно.
Оптическая система глаза состоит из роговицы, водянистой влаги, хрусталика и стекловидного тела. Преломление света в глазе происходит, главным образом, на роговице и поверхностях хрусталика.
Свет от наблюдаемого предмета проходит через оптическую систему глаза и фокусируется на сетчатке, образуя на ней обратное и уменьшенное изображение (мозг «переворачивает» обратное изображение, и оно воспринимается как прямое).
Показатель преломления стекловидного тела больше единицы, поэтому фокусные расстояния глаза во внешнем пространстве (переднее фокусное расстояние) и внутри глаза (заднее фокусное расстояние) неодинаковы.
Оптическая сила глаза (в диоптриях) вычисляется как обратное заднее фокусное расстояние глаза, выраженное в метрах. Оптическая сила глаза зависит от того, находится ли он в состоянии покоя (58 диоптрий для нормального глаза) или в состоянии наибольшей аккомодации (70 диоптрий).
Аккомодация — это способность глаза четко различать предметы, находящиеся на разных расстояниях. Аккомодация происходит за счет изменения кривизны хрусталика при натяжении или расслаблении мышц ресничного тела. Когда ресничное тело натянуто, хрусталик растягивается, и его радиусы кривизны увеличиваются. При уменьшении натяжения мышцы кривизна хрусталика увеличивается под действием упругих сил.
В свободном, ненапряженном состоянии нормального глаза на сетчатке получаются ясные изображения бесконечно удаленных предметов, а при наибольшей аккомодации видны самые близкие предметы.
Положение предмета, при котором создается резкое изображение на сетчатке для ненапряженного глаза, называют дальней точкой глаза.
Положение предмета, при котором создается резкое изображение на сетчатке при наибольшем возможном напряжении глаза, называют ближней точкой глаза.
При аккомодации глаза на бесконечность задний фокус совпадает с сетчаткой. При наибольшем напряжении на сетчатке получается изображение предмета, находящегося на расстоянии около 9 см.
Разность обратных величин расстояний между ближней и дальней точкой называют диапазоном аккомодации глаза (измеряется в диоптриях).
С возрастом способность глаза к аккомодации уменьшается. В возрасте 20 лет для среднего глаза ближняя точка находится на расстоянии около 10 см (диапазон аккомодации 10 диоптрий), в 50 лет ближняя точка располагается на расстоянии уже около 40 см (диапазон аккомодации 2,5 диоптрии), а к 60 годам уходит на бесконечность, то есть аккомодация прекращается. Это явление называется возрастной дальнозоркостью или пресбиопией.
Расстояние наилучшего зрения — это расстояние, на котором нормальный глаз испытывает наименьшее напряжение при рассматривании деталей предмета. При нормальном зрении оно составляет в среднем 25-30 см.
Приспособление глаза к изменившимся условиям освещенности называется адаптацией. Адаптация происходит за счет изменения диаметра отверстия зрачка, перемещения черного пигмента в слоях сетчатки и различной реакцией на свет палочек и колбочек. Сокращение зрачка происходит за 5 секунд, а его полное расширение — за 5 минут.
Темновая адаптация происходит при переходе от больших яркостей к малым. При ярком свете работают колбочки, палочки же «ослеплены», родопсин выцвел, черный пигмент проник в сетчатку, заслоняя колбочки от света. При резком снижении яркости отверстие зрачка раскрывается, пропуская больший световой поток. Затем из сетчатки уходит черный пигмент, родопсин восстанавливается, и когда его становится достаточно, начинают функционировать палочки. Так как колбочки не чувствительны к слабым яркостям, то сначала глаз ничего не различает. Чувствительность глаза достигает максимального значения через 50-60 минут пребывания в темноте.
Световая адаптация — это процесс приспособления глаза при переходе от малых яркостей к большим. Сначала палочки сильно раздражены, «ослеплены» из-за быстрого разложения родопсина. Колбочки, не защищенные еще зернами черного пигмента, также раздражены слишком сильно. Через 8-10 минут чувство ослепления прекращается, и глаз снова видит.
Поле зрения глаза достаточно широкое (125 градусов по вертикали и 150 градусов по горизонтали), но для ясного различения используется только его малая часть. Поле наиболее совершенного зрения (соответствующее центральной ямке) — около 1-1,5°, удовлетворительного (в области всего желтого пятна) — около 8° по горизонтали и 6° по вертикали. Вся остальная часть поля зрения служит для грубого ориентирования в пространстве. Для обозрения окружающего пространства глазу приходится совершать непрерывное вращательное движение в своей орбите в пределах 45-50°. Это вращение приводит изображения различных предметов на центральную ямку и дает возможность рассмотреть их детально. Движения глаза совершаются без участия сознания и, как правило, не замечаются человеком.
Угловой предел разрешения глаза — это минимальный угол, при котором глаз наблюдает раздельно две светящиеся точки. Угловой предел разрешения глаза составляет около 1 минуты и зависит от контраста предметов, освещенности, диаметра зрачка и длины волны света. Кроме того, предел разрешения увеличивается при удалении изображения от центральной ямки и при наличии дефектов зрения.
Дефекты зрения и их коррекция
При нормальном зрении дальняя точка глаза бесконечно удалена. Это означает, что фокусное расстояние расслабленного глаза равно длине оси глаза, и изображение попадает точно на сетчатку в области центральной ямки.
Такой глаз хорошо различает предметы вдали, а при достаточной аккомодации — и вблизи.
Близорукость
При близорукости лучи от бесконечно удаленного предмета фокусируются перед сетчаткой, поэтому на сетчатке формируется размытое изображение.
Чаще всего это происходит из-за удлинения (деформации) глазного яблока. Реже близорукость возникает при нормальной длине глаза (около 24 мм) из-за слишком большой оптической силы оптической системы глаза (более 60 диоптрий).
В обоих случаях изображение от удаленных предметов находится внутри глаза, а не на сетчатке. На сетчатку попадает только фокус от близко расположенных к глазу предметов, то есть дальняя точка глаза находится на конечном расстоянии перед ним.
Дальняя точка глаза
Близорукость корректируется при помощи отрицательных линз, которые строят изображение бесконечно удаленной точки в дальней точке глаза.
Дальняя точка глаза
Близорукость чаще всего появляется в детском и подростковом возрасте, причем по мере роста глазного яблока в длину близорукость увеличивается. Истинной близорукости, как правило, предшествует так называемая ложная близорукость — следствие спазма аккомодации. В этом случае можно восстановить нормальное зрение при помощи средств, расширяющих зрачок и снимающих напряжение ресничной мышцы.
Дальнозоркость
При дальнозоркости лучи от бесконечно удаленного предмета фокусируются за сетчаткой.
Дальнозоркость вызывается слабой оптической силой глаза для данной длины глазного яблока: либо короткий глаз при нормальной оптической силе, либо малая оптическая сила глаза при нормальной длине.
Чтобы сфокусировать изображение на сетчатке, приходится все время напрягать мышцы ресничного тела. Чем ближе предметы к глазу, тем все дальше за сетчатку уходит их изображение и тем больше требуется усилий мышц глаза.
Дальняя точка дальнозоркого глаза находится за сетчаткой, т. е. в расслабленном состоянии он может четко увидеть лишь предмет, который находится позади него.
Дальняя точка глаза
Конечно, поместить предмет за глаз нельзя, но можно спроецировать туда его изображение при помощи положительных линз.
Дальняя точка глаза
При небольшой дальнозоркости зрение вдаль и вблизи хорошее, но могут быть жалобы на быструю утомляемость и головную боль при работе. При средней степени дальнозоркости зрение вдаль остается хорошим, а вблизи затруднено. При высокой дальнозоркости плохим становится зрение и вдаль, и вблизи, так как исчерпаны все возможности глаза фокусировать на сетчатке изображение даже далеко расположенных предметов.
У новорожденного глаз немного сдавлен в горизонтальном направлении, поэтому у глаза есть небольшая дальнозоркость, которая проходит по мере роста глазного яблока.
Аметропия
Аметропия (близорукость или дальнозоркость) глаза выражается в диоптриях как величина, обратная расстоянию от поверхности глаза до дальней точки, выраженной в метрах.
Оптическая сила линзы, необходимая для коррекции близорукости или дальнозоркости, зависит от расстояния от очков до глаза. Контактные линзы располагаются вплотную к глазу, поэтому их оптическая сила равна аметропии.
Например, если при близорукости дальняя точка находится перед глазом на расстоянии 50 см, то для ее исправления нужны контактные линзы с оптической силой в −2 диоптрии.
Слабая степень аметропии считается до 3 диоптрий, средняя — от 3 до 6 диоптрий и высокая степень — выше 6 диоптрий.
Астигматизм
При астигматизме фокусные расстояния глаза различны в разных сечениях, проходящих через его оптическую ось. При астигматизме в одном глазу сочетаются эффекты близорукости, дальнозоркости и нормального зрения. Например, глаз может быть близоруким в горизонтальном сечении и дальнозорким в вертикальном сечении. Тогда на бесконечности он не сможет видеть ясно горизонтальных линий, а вертикальные будет четко различать. На близком расстоянии, наоборот, такой глаз хорошо видит вертикальные линии, а горизонтальные будут расплывчатыми.
Причина астигматизма либо в неправильной форме роговицы, либо в отклонении хрусталика от оптической оси глаза. Астигматизм чаще всего является врожденным, но может стать следствием операции или глазной травмы. Кроме дефектов зрительного восприятия, астигматизм обычно сопровождается быстрой утомляемостью глаз и головными болями. Астигматизм корректируется при помощи цилиндрических (собирательных или рассеивающих) линз в сочетании со сферическими линзами.
Урок. Формирование изображения на сетчатке
1. Оптическая система глаза. Аккомодация
Епосредственно за зрачком располагается прозрачный хрусталик, имеющий форму двояковыпуклой линзы. Хрусталик эластичен, он может менять свою кривизну с помощью специальной ресничной мышцы , которая при сокращении ослабляет цинновы связки, которые прикрепляются к хрусталику. Хрусталик в силу своей природной упругости становится более выпуклым. Когда ресничная мышца расслаблена (например, когда человек смотрит вдаль), цинновы связки растягивают хрусталик, он уплощается. Пространство позади хрусталика заполнено прозрачной желеобразной массой - стекловидным телом.
Световые лучи от предметов проходят через роговицу, жидкость передней камеры глаза, зрачок, жидкость задней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. У людей с нормальным зрением
лучи попадают точно на сетчатку и образуют на ней четкие изображения предметов.
Но одновременно видеть с одинаковой четкостью близко и далеко расположенные предметы мы не можем. В каждый момент времени хрусталик глаза приспосабливается либо к ближнему, либо к дальнему видению. Это достигается быстрым изменением кривизны хрусталика и называется аккомодацией . Попробуйте, рассматривая одним глазом удаленные предметы, одновременно рассмотреть карандаш, расположенный от глаза на расстоянии 20 см. Его изображение покажется вам расплывчатым.
Изображение на сетчатке получается хотя и четким, но перевернутым. Почему же мы тогда не видим все вокруг нас перевернутым вверх ногами? Один австрийский ученый изобрел специальные очки, переворачивающие изображение на сетчатке. Он их носил постоянно. Первое время он видел все предметы вверх ногами, но вскоре вновь научился видеть их нормально. В этих очках он смог даже научиться ездить на велосипеде. Но стоило ему снять очки, как первое время он снова видел все окружающие предметы перевернутыми. Значит, такая особенность нашего глаза исправляется с помощью обучения и тренировки, в которой участвуют не только зрительный, но и другие анализаторы. Следовательно, зрительное восприятие окружающего мира основывается не только на самих зрительных ощущениях, а использует сведения от других анализаторов. Среди них главную роль выполняют органы равновесия, мышечного и кожного чувства. В результате взаимодействия этих анализаторов возникают целостные образы внешних предметов и явлений.
При изменении интенсивности освещенности происходит рефлекторное изменение диаметра зрачка. Снижение интенсивности освещения рефлекторно расширяет диаметр зрачка. Мышцы-сфинктеры, суживатели находятся в радужке и иннервируются парасимпатическими нервами, радиальные мышцы, расширители зрачка иннервируются симпатическими нервами, поэтому страх и боль приводят к расширению зрачков, недаром говорят: «У страха глаза велики».
2
Сетчатка глаза
Сетчатка имеет толщину 0,15-0,20 мм и состоит из нескольких слоев нервных клеток. Первый слой сетчатки непосредственно прилегает к черным пигментным клеткам. Этот слой образован зрительными рецепторами - палочками и колбочками . В сетчатке глаза человека палочек в десятки раз больше, чем колбочек (130 млн на 7 млн). Палочки возбуждаются очень быстро слабым сумеречным светом, и обеспечивают черно-белое видение. В мембране палочек находится пигмент родопсин , под действием света он разрушается и палочки возбуждаются. Для образования родопсина
необходим витамин А . При его недостатке палочки не возбуждаются и в сумерках человек плохо видит, развивается «куриная слепота» . У кур из рецепторов – только колбочки, в темноте они видят очень плохо. Колбочки возбуждаются медленнее и только ярким светом, они обеспечивают цветное видение. Колбочки бывают трех типов – красночувствительные, сине- и зеленочувствительные и содержат пигмент йодопсин . Палочки сравнительно равномерно распределены по сетчатке.
Рямо напротив зрачка в сетчатке находится желтое пятно , в состав которого входят исключительно колбочки. Поэтому наиболее отчетливо мы различаем те предметы, изображения которых попадают прямо на желтое пятно. С помощью глазных мышц мы можем управлять движением глаз и изменять направление взора. Но всегда при рассматривании нового предмета происходит перемещение взора так, чтобы изображение частей предмета последовательно попадало на желтое пятно.
От нервных клеток сетчатки отходят длинные отростки. В одном месте сетчатки они собираются в пучок и образуют зрительный нерв . Более миллиона его волокон передают в мозг зрительную информацию в форме слабых нервных импульсов. Место на сетчатке, откуда выходит зрительный нерв, лишено рецепторов и называется поэтому слепым пятном . Каждый школьник может убедиться в его существовании с помощью простого опыта.
Ля этого используйте рисунок, на котором изображены на сплошном черном фоне белые круги и крестик. Возьмите учебник в вытянутую руку и поместите рисунок перед глазами на расстоянии 20-25 см. Закройте левый глаз, а правым глазом фиксируйте крестик, изображение которого при этом попадает на желтое пятно. Не сводя взгляда с крестика, медленно приближайте и удаляйте рисунок. Найдите такое положение рисунка, при котором один из белых кругов перестанет быть видимым.
Это произойдет тогда, когда его изображение попадает на слепое пятно. Заметьте, на каком расстоянии от глаз возникает эффект исчезновения одного из белых кругов, если проводить наблюдение правым и левым глазом.
Основные термины и понятия:
Хрусталик. Ресничная мышца. Цинновы связки. Стекловидное тело. Сетчатка. Палочки. Родопсин. Колбочки. Йодопсин. Желтое пятно. Зрительный нерв. Слепое пятно.
Карточка у доски:
Человек смотрит вдаль. Что происходит с его ресничной мышцей и цинновыми связками?
Человек читает книгу. Что происходит с его ресничной мышцей и цинновыми связками?
Какое изображение получается на сетчатке?
Что происходит с отверстием зрачка в темной комнате?
Сетчатка состоит из трех слоев клеток. Где располагаются палочки и колбочки?
Сколько палочек и колбочек в сетчатке?
Какие рецепторы отвечают за черно-белое, какие за цветное видение?
Какие пигменты находятся в палочках? Колбочках?
Где в сетчатке больше всего колбочек?
Где в сетчатке отсутствуют зрительные рецепторы?
Письменные карточки:
Что характерно для бесполого и полового размножения?
Почему для эволюции важно половое размножение?
Сравните развитие зародышей человека и животных. Сделайте вывод.
Дайте определения или раскройте понятия: Половые клетки. Семенники. Яичники. Маточные трубы. Матка. Фолликул. Желтое тело. Зигота. Оплодотворение.
Компьютерное тестирование:
Тест 1 . Человек смотрит вдаль. Что происходит с его ресничной мышцей и цинновыми связками:
Тест 2 . Человек читает книгу. Что происходит с его ресничной мышцей и цинновыми связками:
Ресничная мышца расслаблена, связки тоже.
Ресничная мышца расслаблена, связки натянуты.
Ресничная мышца сокращена, связки натянуты.
Ресничная мышца сокращена, связки расслаблены.
Тест 3 . Какое изображение получается на сетчатке?
Перевернутое, уменьшенное.
Неперевернутое, уменьшенное.
Тест 4 . Что происходит с отверстием зрачка в темной комнате?
Ничего не происходит.
Уменьшается.
Увеличивается
Тест 5 . Сетчатка состоит из трех слоев клеток. Где располагаются палочки и колбочки?
Ближе к стекловидному телу.
Перед слоем пигментных клеток сетчатки.
Между двумя слоями клеток сетчатки.
Между склерой и сосудистой оболочкой.
Тест 6 . Сколько палочек и колбочек в сетчатке?
Палочек – 130 млн, колбочек – 7 млн.
Палочек – 7 млн, колбочек – 130 млн..
Палочек – 130 млн, колбочек – 100 млн.
Палочек – 7 млн, колбочек – 7 млн.
Тест 7 . Какие рецепторы отвечают за черно-белое, какие за цветное видение?
За черно-белое – палочки, за цветное – колбочки.
За черно-белое – колбочки, за цветное – палочки.
Тест 8 . Какие пигменты находятся в палочках? Колбочках?
В палочках – йодопсин, в колбочках – родопсин.
В палочках – родопсин, в колбочках – йодопсин.
Тест 9 . Где в сетчатке больше всего колбочек?
В слепом пятне.
На периферии глаза.
Колбочки распределены в сетчатке равномерно.
В желтом пятне.
Тест 10 . Где в сетчатке отсутствуют зрительные рецепторы?
В слепом пятне.
На периферии глаза.
Зрительные рецепторы равномерно распределены по сетчатке.
Глаз - орган зрения животных и человека. Глаз человека состоит из глазного яблока, соединенного зрительным нервом с головным мозгом, и вспомогательного аппарата (веки, слезные органы и мышцы, двигающие глазное яблоко).
Глазное яблоко (рис. 94) защищено плотной оболочкой, называемой склерой. Передняя (прозрачная) часть склеры 1 называется роговицей. Роговица является самой чувствительной наружной частью человеческого тела (даже самое легкое ее касание вызывает мгновенное рефлекторное смыкание век).
За роговицей расположена радужная оболочка 2, которая у людей может иметь разный цвет. Между роговицей и радужной оболочкой находится водянистая жидкость. В радужной оболочке есть небольшое отверстие - зрачок 3. Диаметр зрачка может изменяться от 2 до 8 мм, уменьшаясь на свету и увеличиваясь в темноте.
За зрачком расположено прозрачное тело, напоминающее двояковыпуклую линзу, - хрусталик 4. Снаружи он мягкий и почти студенистый, внутри более твердый и упругий. Хрусталик окружен мышцами 5, прикрепляющими его к склере.
За хрусталиком расположено стекловидное тело 6, представляющее собой бесцветную студенистую массу. Задняя часть склеры - глазное дно - покрыто сетчатой оболочкой (сетчаткой) 7. Она состоит из тончайших волокон, устилающих глазное дно и представляющих собой разветвленные окончания зрительного нерва.
Как возникают и воспринимаются глазом изображения различных предметов?
Свет, преломляясь в оптической системе глаза, которую образуют роговица, хрусталик и стекловидное тело, дает на сетчатке действительные, уменьшенные и обратные изображения рассматриваемых предметов (рис. 95). Попав на окончания зрительного нерва, из которых состоит сетчатка, свет раздражает эти окончания. По нервным волокнам эти раздражения передаются в мозг, и у человека появляется зрительное ощущение: он видит предметы.
Изображение предмета, возникающее на сетчатке глаза, является перевернутым. Первым, кто это доказал, построив ход лучей в оптической системе глаза, был И. Кеплер. Чтобы проверить этот вывод, французский ученый Р. Декарт (1596-1650) взял глаз быка и, соскоблив с его задней стенки непрозрачный слой, поместил в отверстии, проделанном в оконном ставне. И тут же на полупрозрачной стенке глазного дна он увидел перевернутое изображение картины, наблюдавшейся из окна.
Почему же тогда мы видим все предметы такими, как они есть, т. е. неперевернутыми? Дело в том, что процесс зрения непрерывно корректируется мозгом, получающим информацию не только через глаза, но и через другие органы чувств. В свое время английский поэт Уильям Блейк (1757-1827) очень верно подметил:
Посредством глаза, а не глазом
Смотреть на мир умеет разум.
В 1896 г. американский психолог Дж. Стреттон поставил на себе эксперимент. Он надел специальные очки, благодаря которым на сетчатке глаза изображения окружающих предметов оказывались не обратными, а прямыми. И что же? Мир в сознании Стреттона перевернулся. Все предметы он стал видеть вверх ногами. Из-за этого произошло рассогласование в работе глаз с другими органами чувств. У ученого появились симптомы морской болезни. В течение трех дней он ощущал тошноту. Однако на четвертые сутки организм стал приходить в норму, а на пятый день Стреттон стал чувствовать себя так же, как и до эксперимента. Мозг ученого освоился с новыми условиями работы, и все предметы он снова стал видеть прямыми. Но, когда он снял очки, все опять перевернулось. Уже через полтора часа зрение восстановилось, и он снова стал видеть нормально.
Любопытно, что подобная приспосабливаемость характерна лишь для человеческого мозга. Когда в одном из экспериментов переворачивающие очки надели обезьяне, то она получила такой психологический удар, что, сделав несколько неверных движений и упав, пришла в состояние, напоминающее кому. У нее стали угасать рефлексы, упало кровяное давление и дыхание стало частым и поверхностным. У человека ничего подобного не наблюдается.
Однако и человеческий мозг не всегда способен справиться с анализом изображения, получающегося на сетчатке глаза. В таких случаях возникают иллюзии зрения - наблюдаемый предмет нам кажется не таким, каков он есть на самом деле (рис. 96).
Есть еще одна особенность зрения, о которой нельзя не сказать. Известно, что при изменении расстояния от линзы до предмета меняется и расстояние до его изображения. Каким же образом на сетчатке сохраняется четкое изображение, когда мы переводим свой взгляд с удаленного предмета на более близкий?
Оказывается, те мышцы, которые прикреплены к хрусталику, способны изменять кривизну его поверхностей и тем самым оптическую силу глаза. Когда мы смотрим на далекие предметы, эти мышцы находятся в расслабленном состоянии и кривизна хрусталика оказывается сравнительно небольшой. При переводе взгляда на близлежащие предметы глазные мышцы сжимают хрусталик, и его кривизна, а следовательно, и оптическая сила увеличиваются.
Способность глаза приспосабливаться к видению как на близком, так и на более далеком расстоянии называется аккомодацией (от лат. accomodatio - приспособление). Благодаря аккомодации человеку удается фокусировать изображения различных предметов на одном и том же расстоянии от хрусталика - на сетчатке глаза.
Однако при очень близком расположении рассматриваемого предмета напряжение мышц, деформирующих хрусталик, усиливается, и работа глаза становится утомительной. Оптимальное расстояние при чтении и письме для нормального глаза составляет около 25 см. Это расстояние называют расстоянием ясного (или наилучшего) зрения.
Какое преимущество дает зрение двумя глазами?
Во-первых, именно благодаря наличию двух глаз мы можем различать, какой из предметов находится ближе, какой дальше от нас. Дело в том, что на сетчатках правого и левого глаза получаются отличающиеся друг от друга изображения (соответствующие взгляду на предмет как бы справа и слева). Чем ближе предмет, тем заметнее это различие. Оно и создает впечатление разницы в расстояниях. Эта же способность зрения позволяет видеть предмет объемным, а не плоским.
Во-вторых, благодаря наличию двух глаз увеличивается поле зрения. Поле зрения человека изображено на рисунке 97, а. Для сравнения рядом с ним показаны поля зрения лошади (рис. 97, в) и зайца (рис. 97, б). Глядя на эти рисунки, легко понять, почему хищникам так трудно подкрасться к этим животным, не выдав себя.
Зрение позволяет людям видеть друг друга. Возможно ли самому видеть, но для других быть невидимым? Впервые на этот вопрос попытался ответить в своем романе «Человек-невидимка» английский писатель Герберт Уэллс (1866-1946). Человек окажется невидимым после того, как его вещество станет прозрачным и обладающим той же оптической плотностью, что и окружающий воздух. Тогда отражения и преломления света на границе человеческого тела с воздухом не будет, и он превратится в невидимку. Так, например, толченое стекло, имеющее на воздухе вид белого порошка, тут же исчезает из виду, когда его помещают в воду - среду, обладающую примерно той же оптической плотностью, что и стекло.
В 1911 г. немецкий ученый Шпальтегольц пропитал препарат мертвой ткани животного специально приготовленной жидкостью, после чего поместил его в сосуд с такой же жидкостью Препарат стал невидимым.
Однако человек-невидимка должен быть невидимым на воздухе, а не в специально приготовленном растворе. А этого достигнуть не удается.
Но допустим, что человеку все-таки удастся стать прозрачным. Люди перестанут его видеть. А сможет ли он сам их видеть? Нет, ведь все его части, в том числе и глаза, перестанут преломлять световые лучи, и, следовательно, никакого изображения на сетчатке глаза возникать не будет. Кроме того, для формирования в сознании человека видимого образа световые лучи должны поглощаться сетчаткой, передавая ей свою энергию. Эта энергия необходима для возникновения сигналов, поступающих по зрительному нерву в мозг человека. Если же у человека-невидимки глаза станут совершенно прозрачными, то этого происходить не будет. А раз так, то он вообще перестанет видеть. Человек-невидимка будет слепым.
Герберт Уэллс не учел этого обстоятельства и потому наделил своего героя нормальным зрением, позволяющим ему, оставаясь незамеченным, терроризировать целый город.
1. Как устроен глаз человека? Какие его части образуют оптическую систему? 2. Охарактеризуйте изображение, возникающее на сетчатке глаза. 3. Как передается изображение предмета в мозг? Почему мы видим предметы прямыми, а не перевернутыми? 4. Почему, переводя взгляде близкого предмета на удаленный, мы продолжаем видеть его четкий образ? 5. Чему равно расстояние наилучшего зрения? 6. Какое преимущество дает зрение двумя глазами? 7. Почему человек-невидимка должен быть слепым?
Вспомогательный аппарат зрительной системы и его функции
Зрительная сенсорная система снабжена сложным вспомогательным аппаратом, который включает глазное яблоко и три пары мышц, обеспечивающих его движения. Элементы глазного яблока осуществляют первичное преобразование светового сигнала, попадающего на сетчатку:
оптическая система глаза фокусирует изображения на сетчатке;
зрачок регулирует количество падающего на сетчатку света;
мышцы глазного яблока обеспечивают его непрерывные перемещения.
Формирование изображения на сетчатке
Естественный свет, отраженный от поверхности предметов, является рассеянным, т.е. световые лучи от каждой точки объекта исходят в разных направлениях. Поэтому в отсутствие оптической системы глаза лучи от одной точки объекта (а ) попадали бы в разные участки сетчатки (а1, а2, а3 ). Такой глаз смог бы различать общий уровень освещенности, но не контуры предметов (рис.1 А).
Для того, чтобы увидеть объекты окружающего мира, необходимо, чтобы световые лучи от каждой точки объекта попадали только в одну точку сетчатки, т.е. необходимо сфокусировать изображение. Этого можно добиться, поместив перед сетчаткой сферическую преломляющую поверхность. Световые лучи, исходящие из одной точки (а ), после преломления на такой поверхности будут собираться в одной точке а1 (фокусе). Таким образом, на сетчатке возникнет четкое перевернутое изображение (рис. 1 Б).
Преломление света осуществляется на границе раздела двух сред, имеющих разные коэффициенты преломления. В глазном яблоке находится 2 сферические линзы: роговица и хрусталик. Соответственно, имеется 4 преломляющие поверхности: воздух/роговица, роговица/водянистая влага передней камеры глаза, водянистая влага/хрусталик, хрусталик/стекловидное тело.
Аккомодация
Аккомодация – настройка преломляющей силы оптического аппарата глаза на определенное расстояние до рассматриваемого объекта. Согласно законам рефракции, если луч света падает на преломляющую поверхность, то он отклоняется на угол, зависящий от угла его падения. При приближении объекта, угол падения исходящих от него лучей будет изменяться, поэтому преломленные лучи соберутся в другой точке, которая будет находиться позади сетчатки, что приведет к «размытию» изображения (рис 2 Б). Для того, чтобы его вновь сфокусировать, необходимо увеличить преломляющую силу оптического аппарата глаза (рис 2 В). Это достигается увеличением кривизны хрусталик, которое происходит при повышении тонуса цилиарной мышцы.
Регуляция освещенности сетчатки
Количество света, падающего на сетчатку, пропорционально площади зрачка. Диаметр зрачка у взрослого человека изменяется от 1.5 до 8 мм, что обеспечивает изменение интенсивности падающего на сетчатку света примерно в 30 раз. Зрачковые реакции обеспечиваются двумя системами гладких мышц радужной оболочки: при сокращении кольцевых мышц зрачок сужается, при сокращении радиальных мышц – расширяется.
При уменьшении просвета зрачка резкость изображения увеличивается. Это происходит потому, что сужение зрачка препятствует попаданию света на периферические области хрусталика и тем самым устраняет искажение изображения, возникающие за счет сферической аберрации.
Движения глаз
Глаз человека приводится в движение шестью глазными мышцами, которые иннервируются тремя черепномозговыми нервами – глазодвигательным, блоковым и отводящим. Эти мышцы обеспечивают два типа перемещений глазного яблока - быстрые скачкообразные (саккады) и плавные следящие движения.
Скачкообразные движения глаз (саккады ) возникают при рассматривании неподвижных предметов (рис. 3). Быстрые повороты глазного яблока (10 - 80 мс) чередуются с периодами неподвижной фиксации взгляда в одной точке (200 - 600мс). Угол поворота глазного яблока в течение одной саккады колеблется от нескольких угловых минут до 10° , а при переводе взгляда с одного объекта на другой может достигать 90° . При больших углах смещения саккады сопровождаются поворотом головы; смещение глазного яблока обычно опережает движение головы.
Плавные движения глаз сопровождают перемещающиеся в поле зрения объекты. Угловая скорость таких движений соответствует угловой скорости объекта. Если последняя превышает 80° /с, то слежение становится комбинированным: плавные движения дополняются саккадами и поворотами головы.
Нистагм - периодическое чередование плавных и скачкообразных движений. Когда едущий в поезде человек смотрит в окно, его глаза плавно сопровождают перемещающийся за окном пейзаж, а затем взгляд скачкообразно перемещается на новую точку фиксации.
Преобразование светового сигнала в фоторецепторах
Типы фоторецепторов сетчатки и их свойства
В сетчатке имеется два типа фоторецепторов (палочки и колбочки), которые различаются строением и физиологическими свойствами.
Таблица 1. Физиологические свойства палочек и колбочек
Палочки |
Колбочки |
|
| Светочувствительный пигмент | Родопсин |
Йодопсин |
| Максимум поглощения пигмента | Имеет два максимума – один в видимой части спектра (500 нм), другой – в ультрафиолетовой (350 нм) |
Существуют 3 вида йодопсинов, которые имеют различные максимумы поглощения: 440 нм (синий), 520 нм (зеленый) и 580 нм (красный) |
| Классы клеток | Каждая колбочка содержит только один пигмент. Соответственно, существуют 3 класса колбочек, чувствительных свету с разной длиной волны | |
| Распределение по сетчатке | В центральной части сетчатки плотность палочк составляет около 150 000 на мм2 , по направлению к периферии она снижается до 50 000 на мм2. В центральной ямке и слепом пятне палочки отсутствуют. |
Плотность колбочек в центральной ямке достигает 150 000 на мм 2 , в слепом пятне они отсутствуют, а на всей остальной поверхности сетчатки плотность колбочек не превышает 10 000 на мм 2 . |
| Чувствительность к свету | У палочек примерно в 500 раз выше, чем у колбочек |
|
| Функция | Обеспечивают черно-белое (скототопическое зрение) |
Обеспечивают цветное (фототопическое зрение) |
Теория двойственности зрения
Наличие двух фоторецепторных систем (колбочки и палочки), различающихся по световой чувствительности, обеспечивает подстройку к изменчивому уровню внешнего освещения. В условиях недостаточной освещенности восприятие света обеспечивается палочками, цвета при этом неразличимы (скототопическое зрени е ). При ярком освещении зрение обеспечивается главным образом колбочками, что позволяет хорошо различать цвета (фототопическое зрение ).
Механизм преобразования светового сигнала в фоторецепторе
В фоторецепторах сетчатки осуществляется преобразование энергии электромагнитного излучения (света) в энергию колебаний мембранного потенциала клетки. Процесс преобразования протекает в несколько этапов (рис. 4).
На 1-м этапе фотон видимого света, попадая в молекулу светочувствительного пигмента, поглощается p -электронами сопряженных двойных связей 11-цис -ретиналя, при этом ретиналь переходит в транс -форму. Стереомеризация 11-цис -ретиналя вызывает конформационные изменения белковой части молекулы родопсина.
На 2-м этапе происходит активация белка трансдуцина, который в неактивном состоянии содержит прочно связанный GDP . После взаимодействия с фотоактивированным родопсином трансдуцин обменивает молекулу GDP на GTP .
На 3-м этапе GTP-содержащий трансдуцин образует комплекс с неактивной cGMP-фосфодиэстеразой, что приводит к активации последней.
На 4-м этапе активированная cGMP-фосфодиэстераза осуществляет гидролиз внутриклеточного с GMP до GMP .
На 5-м этапе падение концентрации cGMP приводит к закрытию катионных каналов и гиперполяризации мембраны фоторецептора.
В ходе трансдукции сигнала по фосфодиэстеразному механизму происходит его усиление. За время фоторецепторного ответа одна единственная молекул возбужденного родопсина успевает активировать несколько сот молекул трансдуцина. Т.о. на первом этапе трансдукции сигнала происходит усиление в 100 -1000 раз. Каждая активированная молекула трансдуцина активирует лишь одну молекулу фосфодиэстеразы, зато последняя катализирует гидролиз нескольких тысяч молекул с GMP . Т.о. на этом этапе сигнала усиливается еще в 1 000 -10 000раз. Следовательно, при передаче сигнала от фотона до cGMP может происходить более чем 100 000-кратное его усиление.
Обработка информации в сетчатке
Элементы нейронной сети сетчатки и их функции
Нейронная сеть сетчатки включает 4 типа нервных клеток (рис.5):
ганглиозные клетки,
биполярные клетки,
амакриновые клетки,
горизонтальные клетки.
Ганглиозные клетки – нейроны, аксоны которых в составе зрительного нерва выходят из глаза и следуют в ЦНС. Функция ганглиозных клеток – проведение возбуждения из сетчатки в ЦНС.
Биполярные клетки соединяют рецепторные и ганглиозные клетки. От тела биполярной клетки отходят два разветвленных отростка: один отросток образует синаптические контакты с несколькими фоторецепторными клетками, другой – с несколькими ганглиозными клетками. Функция биполярных клеток – проведение возбуждения от фоторецепторов к ганглиозным клеткам.
Горизонтальные клетки соединяют расположенные рядом фоторецепторы. От тела горизонтальной клетки отходит несколько отростков, которые образуют синаптические контакты с фоторецепторами. Основная функция горизонтальных клеток – осуществление латеральных взаимодействий фоторецепторов.
Амакриновые клетки расположены подобно горизонтальным, но их образуют контакты не с фоторецепторными, а с ганглиозными клетками.
Распространение возбуждения в сетчатке
При освещении фоторецептора в нем развивается рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию. Рецепторный потенциал, возникший в фоторецепторной клетке, передается биполярным и горизонтальным клеткам через синаптические контакты с помощью медиатора.
В биполярной клетке может развиваться как деполяризация, так и гиперполяризация (подробнее см. ниже), которая через синаптический контакт распространяется на ганглиозные клетки. Последние являются спонтанно активными, т.е. непрерывно генерируют потенциалы действия с определенной частотой. Гиперполяризация ганглиозных клеток приводит к снижению частоты нервных импульсов, деполяризация – к ее увеличению.
Электрические реакции нейронов сетчатки
Рецептивное поле биполярной клетки представляет собой совокупность фоторецепторных клеток, с которым она образует синаптические контакты. Под рецептивным полем ганглиозной клетки понимают совокупность фоторецепторных клеток, с которыми данная ганглиозная клетка соединена через биполярные клетки.
Рецептивные поля биполярных и ганглиозных клеток имеют круглую форму. В рецептивном поле можно выделить центральную и периферическую часть (рис. 6). Граница между центральной и периферической часть рецептивного поля является динамичной и может смещаться при изменении уровня освещенности.
Реакции нервных клеток сетчатки при освещении фоторецепторов центральной и периферической части их рецептивного поля, как правило, противоположны. При этом существует несколько классов ганглиозных и биполярных клеток (ON -, OFF -клетки), демонстрирующих разные электрические ответы на действие света (рис. 6).
Таблица 2. Классы ганглиозных и биполярных клеток и их электрические реакции
Классы клеток |
Реакция нервных клеток при освещении фоторецепторов, находящихся |
|
в центральной части РП |
в периферической части РП |
|
Биполярные клетки ON типа |
Деполяризация |
Гиперполяризация |
Биполярные клетки OFF типа |
Гиперполяризация |
Деполяризация |
Ганглиозные клетки ON типа |
||
Ганглиозные клетки OFF типа |
Гиперполяризация и снижение частоты ПД |
Деполяризация и увеличение частоты ПД |
Ганглиозные клетки ON - OFF типа |
Дают короткий ON -ответ на стационарный световой стимул и короткую OFF -реакцию на ослабление света. |
|
Обработка зрительной информации в ЦНС
Сенсорные пути зрительной системы
Миелиновые аксоны ганглиозных клеток сетчатки направляются в головной мозг в составе двух зрительных нервов (рис.7). Правый и левый зрительные нервы сливаются у основания черепа, образуя зрительный перекрест (хиазму). Здесь нервные волокна, идущие от медиальной половины сетчатки каждого глаза переходят на контрлатеральную сторону, а волокна от латеральных половин сетчаток продолжаются ипсилатерально.
После перекреста аксоны ганглиозных клеток в составе зрительного тракта следуют в латеральные коленчатые тела (ЛКТ), где образуют синаптические контакты с нейронами ЦНС. Аксоны нервных клеток ЛКТ в составе т.н. зрительной лучистости достигают нейронов первичной зрительной коры (поле 17 по Бродману). Далее по внутрикорковым связям возбуждение распространяется во вторичную зрительную кору (поля 18б 19) и ассоциативные зоны коры.
Сенсорные пути зрительной системы организованы по ретинотопическому принципу – возбуждение от соседних ганглиозных клеток достигает соседних точек ЛКТ и коры. Поверхность сетчатки как бы проецируется на поверхность ЛКТ и коры.
Большая часть аксонов ганглиозных клеток заканчиваются в ЛКТ, часть же волокон следует в верхние бугры двухолмия, гипоталамус, претектальную область ствола мозга, ядро зрительного тракта.
Связь между сетчаткой и верхними буграми четверохолмия служит для регуляции движений глаз.
Проекция сетчатки в гипоталамус служит для сопряжения эндогенных циркадных ритмов с суточными колебаниями уровня освещенности.
Связь между сетчаткой и претектальной областью ствола исключительно важна для регуляции просвета зрачка и аккомодации.
Нейроны ядер зрительного тракта, которые также получают синаптические входы от ганглиозных клеток, связаны с вестибулярными ядрами ствола мозга. Эта проекция позволяет оценивать положение тела в пространстве на основании зрительных сигналов, а также служит для осуществления сложных глазодвигательных реакций (нистагм).
Обработка зрительной информации в ЛКТ
Нейроны ЛКТ имеют рецептивные поля округлой формы. Электрические реакции этих клеток аналогичны таковым ганглиозных клеток.
В ЛКТ существуют нейроны, которые возбуждаются при наличии в их рецептивном поле границы свет/темнота (контрастные нейроны) или при передвижении этой границы в пределах рецептивного поля (детекторы движения).
Обработка зрительной информации в первичной зрительной коре
В зависимости от реакции на световые стимулы нейроны коры подразделяют на несколько классов.
Нейроны с простым рецептивным полем. Наиболее сильное возбуждение такого нейрона происходит при освещении его рецептивного поля световой полоской определенной ориентации. Частота нервных импульсов, генерируемых таким нейроном уменьшается при изменении ориентации световой полоски (рис. 8 А).
Нейроны со сложным рецептивным полем. Максимальная степень возбуждения нейрона достигается при передвижении светового стимула в пределах ON зоны рецептивного поля в определенном направлении. Передвижение светового стимула в другом направлении или выход светового стимула за пределы ON зоны вызывает более слабое возбуждение (рис. 8 Б).
Нейроны со сверхсложным рецептивным полем. Максимальное возбуждение такого нейрона достигается при действии светового стимула сложной конфигурации. Например, известны нейроны, наиболее сильное возбуждение которых развивается при пересечении двух границ между светлым и темным в пределах ON зоны рецептивного поля (рис. 23.8 В).
Несмотря на огромно количество экспериментальных данных о закономерностях реагирования клеток на разные зрительные стимулы, к настоящему времени нет полной теории, объясняющей механизмы обработки зрительной информации в головном мозге. Мы не можем объяснить, каким образом разнообразные электрические реакции нейронов сетчатки, ЛКТ и коры обеспечивают распознавание образов и другие феномены зрительного восприятия.
Регуляция функций вспомогательного аппарата
Регуляция аккомодации. Изменение кривизны хрусталика осуществляется при помощи цилиарной мышцы. При сокращении цилиарной мышцы кривизна передней поверхности хрусталика увеличивается и преломляющая сила возрастает. Гладкомышечные волокна цилиарной мышцы иннервируются постганглионарными нейронами, тела которых располагаются в цилиарном ганглии.
Адекватным стимулом для изменения степени кривизны хрусталика является нечеткость изображения на сетчатке, которая регистрируется нейронам первичной коры. За счет нисходящих связей коры происходит изменение степени возбуждения нейронов претектальной области, что в свою очередь вызывает активацию или торможение преганглионарных нейронов глазодвигательного ядра (ядро Эдингера–Вестфаля) и постганглионарных нейронов цилиарного ганглия.
Регуляция просвета зрачка. Сужение зрачка происходит при сокращении кольцевых гладкомышечных волокон роговицы, которые иннервируются парасимпатическими постганглионарными нейронами цилиарного ганглия. Возбуждение последних происходит при высокой интенсивности падающего на сетчатку света, которая воспринимается нейронами первичной зрительной коры.
Расширения зрачка осуществляется при сокращении радиальных мышц роговицы, которые иннервируются симпатическими нейронами ВШГ. Активность последних находится под контролем цилиоспинального центра и претектальной области. Стимулом для расширения зрачка является уменьшение уровня освещенности сетчатки.
Регуляция движений глаз. Часть волокон ганглиозных клеток следуют к нейронам верхних бугров четверохолмия (средний мозг), которые связаны с ядрами глазодвигательного, блокового и отводящего нервов, нейроны которых иннервируют поперечнополосатые мышечные волокна мышц глаза. Нервные клетки верхних бугров получат синаптические входы от вестибюлярных рецепторов, проприорецепторов мышц шеи, что позволяет организму координировать движения глаз с перемещениями тела в пространстве.
Феномены зрительного восприятия
Распознавание образов
Зрительная система обладает замечательной способность распознавать объект при самых разных вариантах его изображения. Мы можем узнавать образ (знакомое лицо, букву и т. п.), когда некоторых его частей недостает, когда он содержит лишние элементы, когда он по-разному ориентирован в пространстве, имеет разные угловые размеры, повернут к нам разными сторонами и т.п. (рис. 9). Нейрофизиологичекие механизмы этого феномена в настоящее время интенсивно изучаются.
Постоянство формы и размеров
Как правило, мы воспринимаем окружающие предметы неизменными по форме и размерам. Хотя на самом деле их форма и размеры на сетчатке не являются постоянными. Например, велосипедист в поле зрения всегда кажется одинаковым по величине независимо от расстояния до него. Колеса велосипеда воспринимаются как круглые, хотя на самом деле их изображения на сетчатке могут быть узкими эллипсами. Это явление демонстрирует роль опыта в видении окружающего мира. Нейрофизиологические механизмы этого феномена в настоящее время неизвестны.
Восприятие глубины пространства
Изображение окружающего мира на сетчатке является плоским. Однако, мы видим мир объемным. Существует несколько механизмов, которые обеспечивают построение 3-мерного пространства на основании плоских изображений, сформированных на сетчатке.
Поскольку глаза расположены на некотором расстоянии друг от друга, то изображения, формирующиеся на сетчатке левого и правого глаза, несколько различаются друг от друга. Чем ближе расположен объект по отношению к наблюдателю, тем больше будут различаться эти изображения.
Перекрывание изображений также помогает оценить их взаимное расположение в пространстве. Изображение близкого предмета может перекрывать изображение удаленного, но не наоборот.
При смещении головы наблюдателя изображения наблюдаемых объектов на сетчатке также будут смещаться (явление параллакса). При одном и том же смещении головы изображения близких объектов будут смещаться сильнее, чем изображения удаленных
Восприятие неподвижности пространства
Если, закрыв один глаз, нажать пальцем на второе глазное яблоко, то мы увидим, что мир вокруг нас смещается в сторону. В обычных условиях окружающий мир неподвижен, хотя изображение на сетчатке постоянно «прыгает» за счет перемещения глазных яблок, поворотов головы, изменения положения тела в пространстве. Восприятие неподвижности окружающего пространства обеспечивается тем, что при обработке зрительных образов учитывается информация о движении глаз, движениях головы и положении тела в пространстве. Зрительная сенсорная система умеет «вычитать» собственные движения глаз и тела из перемещения изображения на сетчатке.
Теории цветового зрения
Трехкомпонентная теория
Основывается на принципе трихроматического аддитивного смешения. Согласно этой теории, три типа колбочек (чувствительны к красному, зеленому и синему цвету) работают как независимые рецепторные системы. Сравнивая интенсивность сигналов от трех типов колбочек, зрительная сенсорная система производит «виртуальное аддитивное смещение» и вычисляет истинный цвет. Авторы теории - Юнг, Максвелл, Гельмгольц.
Теория оппонентных цветов
Предполагает, что любой цвет можно однозначно описать, указав его положение на двух шкалах - «синий-желтый», «красный-зеленый». Цвета, лежащие на полюсах этих шкал, называют оппонентными. Эта теория подтверждается тем, что в сетчатке, ЛКТ и коре существуют нейроны, которые активируются, если их рецептивное поле освещают красным светом и тормозятся, если свет зеленый. Другие нейроны возбуждаются при действии желтого цвета и тормозятся при действии синего. Предполагается, что сравнивая степень возбуждения нейронов «красно-зеленой» и «желто-синей» системы, зрительная сенсорная система может вычислить цветовые характеристики света. Авторы теории - Мах, Геринг.
Таким образом, существуют экспериментальные доказательства обеих теорий цветового зрения. В настоящее время считается. Что трехкомпонентная теория адекватно описывает механизмы цветовосприятия на уроне фоторецепторов сетчатки, а теория оппеонентных цветов – механизмы цветовосприятия на уровне нейронных сетей.
