В результате какого процесса возникает полиплоидия. Что такое полиплоидия, ее значение и роль в образовании видов

ПОЛИПЛОИДИЯ ПОЛИПЛОИДИЯ

(от греч. polyploos- многократный и eidos - вид), эуплоидия, наследств, изменение, заключающееся в кратном увеличении числа наборов хромосом в клетках организма. Наиб, часто встречается у растений и простейших, а из многоклеточных животных - у дождевых червей. Возникает в резулыате нарушения расхождения хромосом в митозе или мейозе под действием высокой или низкой темп-ры, ионизирующих излучений, химич. веществ (как в природе, так и в эксперименте). При П. наблюдаются отклонения от диплоидного числа хромосом в соматич. клетках и от гаплоидного - в половых; могут возникать клетки, в к-рых каждая хромосома представлена трижды (Зп - триплоиды), четырежды (4п - тетраплоиды), пять раз (5п - пентаплоиды) и т. д. Различают автополиплоидию (кратное увеличение числа наборов хромосом одного вида), характерную, как правило, для видов с вегетативным способом размножения (автополиплоиды стерильны в связи с нарушением конъюгации гомологичных хромосом в процессе мейоза), и аллополиплоидию (изменение числа наборов хромосом на основе межвидовой гибридизации), при крой обычно происходит удвоение числа хромосом у бесплодного диплоидного гибрида, и он становится в результате этого плодовитым. П. имеет важное значение в эволюции культурных и дикорастущих растений (полагают, что около трети всех видов растений возникли за счёт П.), а также нек-рых групп животных (преим. партеногенетических). Полиплоиды часто характеризуются крупными размерами, повышенным содержанием ряда веществ, устойчивостью к неблагоприятным факторам внеш. среды и др. хозяйственно полезными признаками. Они представляют важный источник изменчивости и м. б. использованы как исходный материал для селекции (на основе П. созданы высокоурожайные сорта с.-х. растений, устойчивые к болезням). В широком смысле под термином «П.» понимают как кратное (эуплоидия), так и некратное (анеуплоидия) изменение числа хромосом в клетках организма.

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

полиплоиди́я

Увеличение числа наборов хромосом в клетках организма, кратное гаплоидному (одинарному) числу хромосом; тип геномной мутации . Половые клетки большинства организмов гаплоидны (содержат один набор хромосом – n), соматические – диплоидны (2n). Организмы, клетки которых содержат более двух наборов хромосом, называются полиплоидами: три набора – триплоид (3n), четыре – тетраплоид (4n) и т.д. Наиболее часто встречаются организмы с числом хромосомных наборов, кратным двум, – тетраплоиды, гексаплоиды (6 n) и т.д. Полиплоиды с нечётным числом наборов хромосом (триплоиды, пентаплоиды и т.д.) обычно не дают потомства (стерильны), т.к. образуемые ими половые клетки содержат неполный набор хромосом – не кратный гаплоидному.
Полиплоидия может возникнуть при нерасхождении хромосом в мейозе . В этом случае половая клетка получает полный (нередуцированный) набор хромосом соматиче–ской клетки (2n). При слиянии такой гаметы с нормальной (n) образуется триплоидная зигота (3n), из которой развивается триплоид. Если обе гаметы несут по диплоидному набору, возникает тетраплоид. Полиплоидные клетки могут возникнуть в организме при незавершённом митозе : после удвоения хромосом деления клетки может не происходить, и в ней оказываются два набора хромосом. У растений тетраплоидные клетки могут дать начало тетраплоидным побегам, цветки которых будут вырабатывать диплоидные гаметы вместо гаплоидных. При самоопылении может возникнуть тетраплоид, при опылении нормальной гаметой – триплоид. При вегетативном размножении растений сохраняется плоидность исходного органа или ткани.
Полиплоидия широко распространена в природе, но среди разных групп организмов представлена неравномерно. Большое значение этот тип мутаций имел в эволюции диких и культурных цветковых растений, среди которых ок. 47% видов – полиплоиды. Высокая степень плоидности свойственна простейшим – число наборов хромосом у них может возрастать в сотни раз. Среди многоклеточных животных полиплоидия редка и более характерна для видов, утративших нормальный половой процесс, – гермафродитов (см. Гермафродитизм ), напр. земляных червей, и видов, у которых яйцеклетки развиваются без оплодотворения (см. Партеногенез ), напр. некоторых насекомых, рыб, саламандр. Одна из причин, по которой полиплоидия у животных встречается значительно реже, чем у растений, заключается в том, что у растений возможно самоопыление, а большинство животных размножается путём перекрёстного оплодотворения, и, значит, возникшему мутанту-полиплоиду нужна пара – такой же мутант-полиплоид другого пола. Вероятность подобной встречи крайне низка. Довольно часто у животных бывают полиплоидными клетки отдельных тканей (напр., у млекопитающих – клетки печени).
Полиплоидные растения часто более жизнеспособны и плодовиты, чем нормальные диплоиды. О их большей устойчивости к холоду свидетельствует увеличение числа видов-полиплоидов в высоких широтах и в высокогорьях.
Поскольку полиплоидные формы часто обладают ценными хозяйственными признаками, искусственную полиплоидизацию применяют в растениеводстве для получения исходного селекционного материала. С этой целью используют специальные мутагены (напр., алкалоид колхицин), нарушающие расхождение хромосом в митозе и мейозе. Получены урожайные полиплоиды ржи, гречихи, сахарной свёклы и др. культурных растений; стерильные триплоиды арбуза, винограда, банана популярны благодаря бессемянным плодам.
Применение отдалённой гибридизации в сочетании с искусственной полиплоидизацией позволило отечественным учёным ещё в 1-й пол. 20 в. впервые получить плодовитые полиплоидные гибриды растений (Г.Д. Карпеченко, гибрид-тетраплоид редьки и капусты) и животных (Б.Л. Астауров, гибрид-тетраплоид тутового шелкопряда). См. также Гаплоид .Геном .Диплоид .Кариотип .

.(Источник: «Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия.» Гл. ред. А. П. Горкин; М.: Росмэн, 2006.)

Синонимы :

Вызвана искусственно(напр., алкалоидом колхицином). У многих полиплоидных форм растений болеекрупные размеры, повышенное содержание ряда веществ, отличные от исходныхформ сроки цветения и плодоношения. На основе полиплоидии созданывысокоурожайные сорта сельскохозяйственных растений (напр., сахарнойсвеклы).

Значение слова Полиплоидия по словарю медицинских терминов:

полиплоидия (греч. polyploos многократный eidos вид) — кратное увеличение числа наборов хромосом в клетках организма. у животных встречается редко.

Определение слова «Полиплоидия» по БСЭ:

Полиплоидия (от греч. polэploos — многопутный, — многократный и йidos — вид)
кратное увеличение числа хромосом в клетках растений или животных. П. широко распространена в мире растений. Среди раздельнополых животных встречается редко, главным образом у аскарид и некоторых земноводных.
Соматические клетки растений и животных, как правило, содержат двойное (диплоидное) число хромосом (2 n). одна из каждой пары гомологичных хромосом происходит от материнского, а другая — от отцовского организмов. В отличие от соматических, половые клетки имеют уменьшенное исходное (гаплоидное) число хромосом (n). В гаплоидных клетках каждая хромосома единична, не имеет парной себе гомологичной. Гаплоидное число хромосом в клетках организмов одного вида называется основным, или базовым, а совокупность Генов, заключённую в таком гаплоидном наборе, — Геномом. Гаплоидное число хромосом в половых клетках возникает вследствие редукции (уменьшения) вдвое числа хромосом в Мейозе, а диплоидное число восстанавливается при оплодотворении . (Довольно часто у растений в диплоидной клетке бывают т. н. В-хромосомы, добавочные к какой-либо из хромосом. Роль их мало изучена, хотя у кукурузы, например, всегда имеются такие хромосомы.) Число хромосом у различных видов растений весьма разнообразно . Так, один из видов папоротника (Ophioglosum reticulata) имеет в диплоидном наборе 1260 хромосом, а у самого филогенетически развитого семейства сложноцветных вид Haplopappus gracilis имеет всего 2 хромосомы в гаплоидном наборе.
При П. наблюдаются отклонения от диплоидного числа хромосом в соматических клетках и от гаплоидного — в половых. При П. могут возникать клетки, в которых каждая хромосома представлена трижды (3 n) — триплоидные, четырежды (4 n) — тетраплоидные, пять раз (5 n) — пентаплоидные и т.д. Организмы с соответственным кратным увеличением наборов хромосом — плоидности — в клетках называются триплоидами, тетраплоидами, пентаплоидами и т.д. или в целом — полиплоидами.
Кратное увеличение числа хромосом в клетках может возникать под действием высокой или низкой температуры, ионизирующих излучений, химических веществ, а в результате изменения физиологического состояния клетки. Механизм действия этих факторов сводится к нарушению расхождения хромосом в Митозе или мейозе и образованию клеток с кратно увеличенным числом хромосом по сравнению с исходной клеткой . Из химических агентов, вызывающих нарушение правильного расхождения хромосом, наиболее эффективен алкалоид колхицин, препятствующий образованию нитей веретена деления клетки. (Воздействуя разбавленным раствором колхицина на семена и почки, легко получают экспериментальные полиплоиды у растений.) П. может возникать и вследствие эндомитоза — удвоения хромосом без деления ядра клетки. В случае нерасхождения хромосом в митозе (митотическая П.) образуются полиплоидные соматические клетки, при нерасхождении хромосом в мейозе (мейотическая П.) — половые клетки с измененным, чаще диплоидным, числом хромосом (т. н. нередуцированные гаметы) . Слияние таких гамет даёт полиплоидную зиготу: тетраплоидную (4 n) — при слиянии двух диплоидных гамет, триплоидную (3 n) — при слиянии нередуцированной гаметы с нормальной гаплоидной и т.д.
Возникновение клеток с числом хромосом 3-, 4-, 5-кратным (и более) гаплоидному набору, называется геномными мутациями, а получаемые формы — эуплоидными. Наряду с эуплоидией часто встречается Анеуплоидия, когда появляются клетки с изменением числа отдельных хромосом в геноме (например, у сахарного тростника, пшенично-ржаных гибридов и др.). Различают автополиплоидию — кратное увеличение числа хромосом одного и того же вида, и аллополиплоидию — кратное увеличение числа хромосом у гибридов при скрещивании разных видов (межвидовая и межродовая гибридизация).
У полиплоидных форм растений нередко наблюдается гигантизм — увеличение размеров клеток и органов (листьев, цветков, плодов), а также повышение содержания ряда химических веществ, изменение сроков цветения и плодоношения . Эти особенности чаще наблюдаются у перекрёстноопыляющихся форм, чем у самоопылителей. Хозяйственно-полезные качества полиплоидов издавна привлекали внимание селекционеров, что привело к развёртыванию работ по искусственному получению полиплоидов, которые представляют важный изменчивости и могут быть использованы как исходный материал для селекции (например,. триплоидная сахарная свёкла, тетраплоидный клевер, редис и др.). Обычный недостаток автополиплоидов — низкая плодовитость . Однако после длительного отбора можно получить линии с достаточно высокой плодовитостью. Неплохие результаты даёт создание искусственных синтетических популяций, составленных из наиболее плодовитых линий автополиплоидов некоторых перекрёстноопыляющихся растений, например ржи.
Не меньшее значение в селекции имеют и аллополиплоиды. Хромосомные наборы, входящие в состав аллополиплоидов, не одинаковы. они различаются набором содержащихся в них генов, а иногда формой и числом хромосом. При скрещивании растений разных родов, например ржи и пшеницы, возникает гибрид с гаплоидным набором ржи и гаплоидным набором пшеницы. Такой гибрид стерилен и лишь удвоение числа хромосом каждого растения, т. е. получение амфидиплоидов, может нормализовать мейоз и восстановить плодовитость. Аллополиплоидия может быть методом синтеза новых форм на основе гибридизации. Классический пример такого синтеза — получение Г. Д.

Наследственные изменения, связанные с кратным увеличением основного (гаплоидного числа хромосом), занимают среди мутаций особое место.

Этот вид наследственной изменчивости получил название полиплоидии (от греч. полиплоидия - множество).

Явление полиплоидии очень широко распространено в природе. Много полиплоидов и среди культурных растений. Пшеница, картофель, овес, сахарный тростник, хлопчатник, табак, земляника, слива, вишня, яблоня, груша, лимон, апельсин и многие другие растения - естественные полиплоиды, отобранные человеком за их хозяйственно-полезные качества. По образному выражению П. М. Жуковского, «человек питается преимущественно продуктами полиплоидии».

У многих растений различные виды образуют естественные полиплоидные ряды. Например, в роде пшеница у полбы однозернянки 14 хромосом, у твердой пшеницы - 28, у мягкой - 42 хромосомы; различные виды картофеля составляют полиплоидный ряд из 12, 24, 36, 48, 60, 72, 96 и 108 хромосом, а растения рода пырей - из 14, 28, 42, 56 и 70.

При полиплоидии происходят перестройки геномов. Геном - совокупность генов основного числа хромосом. Число хромосом, в результате кратного увеличения которого образуется полиплоидный ряд, называется основным. У пшеницы, например, основное число х-7. У диплоидных видов основное число х и гаплоидное число совпадают. Так, у однозернянки Triticum monococcum 2n=2х-14, n=х=7. У полиплоидных видов эти числа не совпадают. Например, у мягкой пшеницы Т. aestivum 2n = 6* = 42, n=3*=21.

Полиплоидия играет большую роль в эволюции растений. Она возникла в природе как естественное следствие полового процесса. Диплоидное состояние можно рассматривать как первый шаг в развитии полиплоидии, первую зиготу, образовавшуюся в результате оплодотворения, - как первую полиплоидную форму. Полиплоидия вызывает глубокие разносторонние изменения природы растений: увеличиваются клетки, возрастает вегетативная масса и мощность растений, часто полиплоидные растения имеют более крупные цветки, плоды и семена. Отрицательные свойства большинства полиплоидов - растянутый период вегетации и пониженная плодовитость.

Полиплоиды делятся на три основных типа.

I. Автополиплоиды - организмы, получающиеся в результате кратного увеличения одного и того же набора хромосом. При увеличении гаплоидного набора хромосом в 4 раза (при удвоении диплоидного набора) получаются тетраплоиды, при увеличении в 6 раз - гексаплоиды, в 8 раз - октаплоиды и т. д.

II. Аллополиплоиды - организмы, образующиеся в результате объединения различных наборов хромосом. К разновидностям аллополиплоидов относятся: амфидиплоиды (от греч. - двоякоживущие) - организмы, возникшие вследствие удвоения хромосомных наборов двух разных видов или родов; у них восстанавливается парность хромосом, и тем самым ликвидируется стерильность гибридов; триплоиды - организмы, получающиеся в результате скрещивания тетраплоидных и диплоидных сортов или форм.

III. Анеуплоиды - несбалансированные полиплоиды, имеющие увеличенное или уменьшенное, но некратное гаплоидному число хромосом. Они возникают в результате потери отдельных хромосом или нерасхождения одной или двух хромосом в анафазе мейоза.

В естественных условиях иногда встречаются, а также могут быть получены искусственным путем формы с уменьшенным в 2 раза числом хромосом - так называемые гаплоиды, которые в подавляющем большинстве случаев нежизнеспособны, но представляют большую ценность в качестве исходного материала для получения константных полиплоидных форм, гомозиготных по четырем и более генам.

Искусственное получение полиплоидов долгое время было связано с большими трудностями. Переломным в экспериментальной полиплоидии оказался 1937 г., когда для получения полиплоидов был применен алкалоид колхицин - сильный растительный яд, добываемый из безвременника осеннего, относящегося к семейству лилейных. Он разрушает в молодых клетках проростков веретено клеточного деления - механизм, обеспечивающий расхождение хромосом к полюсам клеток. Но рост клетки и деление хромосом при этом не прекращаются, и так как клеточная перегородка не образуется, то возникает клетка с двойным числом хромосом. Применяют колхицин в виде водного раствора, обычно 0,1 %-ной концентрации. Им обрабатывают прорастающие семена, молодые проростки и пыльцу диплоидных форм в течение 20-24 ч.

В настоящее время полиплоидные формы получены более чем у 500 видов культурных и дикорастущих растений.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Геномные: - полиплоидизация (образование организмов или клеток, геном которых представлен более чем двумя (3n, 4n, 6n и т. д.) наборами хромосом) и анеуплоидия (гетероплоидия) - изменение числа хромосом, не кратное гаплоидному набору (см. Инге-Вечтомов, 1989). В зависимости от происхождения хромосомных наборов среди полиплоидов различают аллополиплоидов, у которых имеются наборы хромосом, полученные при гибридизации от разных видов, и аутополиплоидов, у которых происходит увеличение числа наборов хромосом собственного генома, кратное n.

Полиплоидией (др.-греч. πολύς - многочисленный, πλοῦς - зд. попытка и εἶδος - вид) называют кратное увеличение количества хромосом в клетке эукариот. Полиплоидия гораздо чаще встречается среди растений, нежели среди животных. Среди раздельнополых животных описана у нематод, в частности аскарид, а также у ряда представителей земноводных. Искусственно полиплоидия вызывается ядами, разрушающими веретено деления, такими как колхицин. Различают автополиплоидию и аллополиплоидию. Автополиплоидия - наследственное изменение, кратное увеличение числа наборов хромосом в клетках организма одного и того же биологического вида. На основе искусственной автополиплоидии синтезированы новые формы и сорта ржи, гречихи, сахарной свёклы и других растений.

для полиплоидов растений ди-, три-, тетраплоиды и т. д., имеющие соответственно два, три, четыре и т. д. повторений одного и того же генома. Такие полиплоиды могут возникать спонтанно в результате полиплоидизации соматических клеток растений, в результате чего получаются мозаики - особи, содержащие как диплоидные, так и полиплоидные ткани. Часто полиплоидные формы получают из них путем вегетативного размножения различных частей растения.

Для искусственного получения полиплоидов применяют агенты, блокирующие расхождение удвоившихся хромосом; например, алкалоид колхицин, другие митозные яды, например винбластин, препятствуют полимеризации тубулина и тем самым блокируют расхождение хромосом. Камфора вызывает эндомитотическую полиплоидизацию у дрожжей, при действии на которые колхицин, в частности, не эффективен.

Другой путь возникновения автополиплоидов у растений - образование нередуцированных микро- и макроспор, которое может происходить под влиянием повышения или понижения температуры, действия наркотических веществ и др. В этих случаях хромосомы не конъюгируют в профазе I и могут быть включены в одно ядро в телофазе I. Далее это ядро проходит II деление и образует не четыре, а две клетки - диады. Возможно также нарушение II деления мейоза. В обоих случаях в итоге образуются нередуцированные - диплоидные пыльцевые зерна или яйцеклетки.

Принято различать сбалансированные полиплоиды с четным числом наборов хромосом: 4и, 6п, 8п и т. д. - и несбалансированные полиплоиды с нечетной плоидностью: Зп, 5п, In и т. д. Последние обычно имеют пониженную фертильность, поскольку нечетное повторение каждой из хромосом создает препятствие для их регулярной конъюгации и последующего распределения в мейозе. Такой проблемы не возникает у сбалансированных полиплоидов.

Чаще всего оптимальна четная плоидность; например, опыление тетраплоидного сорта ржи пыльцой диплоидного сорта приводит к образованию триплоидных зародышей, которые погибают на ранних стадиях развития.

Тем не менее у многих растений именно триплоиды проявляют признаки большей мощности и более высокой продуктивности, чем диплоиды или тетраплоиды.

В любом случае получение первичной полиплоидной формы всегда означает только начало селекционного процесса, в ходе которого путем скрещивания полиплоидов и последующей рекомбинации удается оптимизировать выражение признаков и получить гармонично развитые растения.

Аллополиплоидия - кратное увеличение количества хромосом у гибридных организмов. Возникает при межвидовой и межродовой гибридизации. Многие растения являются природными полиплоидами. Однако чаще всего их полишюидные ряды не результат автополиплоидизации, а следствие объединения различных геномов посредством гибридизации. Очевидно, при гибридизации двух разных видов даже с одинаковым числом хромосом у полученного амфигаплоида трудно ожидать нормального течения мейоза. Конъюгация хромосом в профазе I мейоза будет нарушена из-за отсутствия гомологов. Если же геномы А и В, объединившиеся в амфигаплоиде, удвоятся (ААВВ), т. е. произойдет полиплоидизация, то фертильность такого амфидиплоида, или аллотетраплоида, будет восстановлена, поскольку теперь хромосомы могут образовывать нормальные пары при конъюгации. Собственно именно так и поступают при синтезе новых форм путем отдаленной гибридизации.

Эксперименты прекрасно подтверждают теорию О. Винге (1917), согласно которой полиплоидные ряды в природе возникают путем гибридизации видов и последующего удвоения обоих родительских хромосомных наборов. Многие растения действительно представляют собой аллополиплоиды. Например, пшеница Triticum destivum (2л =42) имеет геномную формулу: AABBDD, т. е. является гексаплоидом с тремя разными геномами. Ее геномы АВ соответствуют другому виду пшеницы - аллотетраплоиду Т. dicoccum. Третий геном D, скорее.всего, происходит от злака другого рода - Aegilops squarrosa, имеющего 14 хромосом.

Часто геномы, входящие в состав аллополиплоидов, содержат гомологичные гены и целые участки хромосом, которые называют гомеологичными. Гомеология хромосом выявляется по их способности к гомеологичной конъюгации отдельными участками, содержащими гомологичные гены, что лучше всего показано при изучении аберрантных мейозов у амфигаплоидов. Расщепление по гомологичным генам у аллополиплоидов часто носит характер некумулятивной или кумулятивной полимерии.

Нарушения плоидности у человека:

У человека, как и у подавляющего большинства многоклеточных животных, большая часть клеток диплоидны. Гаплоидны только зрелые половые клетки, или гаметы. Нарушения плоидности (как анеуплоидия, так и более редкая полиплоидия) приводят к серьёзным болезненным изменениям. Примеры анеуплоидии у человека: синдром Дауна - трисомия по 21-й хромосоме (21-я хромосома представлена тремя копиями), синдром Кляйнфельтера - избыточная X хромосома (XXY), синдром Тернера - нулисомия по одной из половых хромосом (X0). Описаны также трисомия по X хромосоме и случаи трисомии по некоторым другим аутосомам (помимо 21-й). Примеры полиплоидии редки, однако известны как абортивные триплоидные зародыши, так и триплоидные новорождённые (срок их жизни при этом не превышает нескольких дней) и диплоидно-триплоидные мозаики.

28. Нерасхождение хромосом и его генетические последствия (на примере дрозофилы и человека).

Как показал Морган, при скрещивании белоглазых самок дрозофилы с красноглазыми самцами дочери оказываются красноглазыми, а сыновья белоглазыми. Однако и из этого правила бывают, оказывается, редкие исключения. Примерно у одной из 2 тыс. мух в F 1 от такого скрещивания цвет глаз оказывается противоположным: белым у самок и красным у самцов. Бриджес предположил, что появление редких мух возможно при нерасхождении Х-хромосом; другими словами, в тех случаях, когда Х-хромосомы не расходятся в мейозе к разным полюсам, а направляются вместе к одному из полюсов, в результате чего образуются яйцеклетки с двумя Х-хромосомами и яйцеклетки без Х-хромосом.

Если у белоглазой мухи образуется яйцеклетка с двумя Х-хромосомами и эта яйцеклетка оплодотворяется спермием, содержащим У-хромосому, причем обе Х-хромосомы содержат ген белых глаз. Бриджес предположил, что белоглазые самки в потомстве от скрещивания между красноглазыми самцами и белоглазыми самками развиваются именно из таких зигот. Когда же яйцеклетка, не содержащая ни одной Х-хромосомы, оплодотворяется спермием красноглазого самца, несущим Х-хромосому, то в зиготе оказывается одна Х-хромосома, несущая ген красных глаз, а У-хромосомы нет вовсе. Бриджес предположил, что из таких зигот развиваются красноглазые самцы. Другими словами, гипотеза Бриджеса состояла в том, что появляющиеся с частотой 1:2000 белоглазые самки получают по две Х-хромосомы от матери (и У-хромосому от отца), а такие же редкие красноглазые самцы получают лишь одну отцовскую Х-хромосому (и, следовательно, вовсе лишены У-хромосомы).

Гипотеза Бриджеса была умозрительной, но допускала экспирементальную проверку путем изучения хромосомных наборов мух, представляющих собой исключение из общего правила. Прямые наблюдения показали, что в клетках «исключительных» белоглазых самок действительно содержится по две Х-хромосомы и по одной У-хромосоме, а клетки «исключительных» красноглазых самцов имеют по одной Х-хромосоме, тогда как У-хромосома у них отсутствует вовсе. Таким образом, было показано, что конкретный ген вне всяких разумных сомнений локализован в конкретной хромосоме.

Самцы дрозофилы, лишенные У-хромосомы, внешне нормальны, но стерильн. Самки с двумя Х-хромосомами и одной У-хромосомой нормальны и плодовиты. Бриджес скрещивал таких самок (ХХУ) с нормальными красноглазыми самцами (ХУ). Он обнаружил, что около 4%самок в потомстве от таких скрещиваний имеют белые глаза, а около 4% самцов – красные глаза; остальные 96% потомства составляли красногдазые самки и самцы возникающие снова в результате нерасхождения Х-хромосом в мейозе у самок. Он назвал такое нерасхождение вторичным, поскольку оно происходит в потомстве самок, появившихся в результате первичного нерасхождения Х-хромосом (и потому обладающих двумя Х-хромосомами и одной У-хромосомой). Вторичное нерасхождение происходит с частотой около 1:25, а первичное нерасхождение – 1:2000.

Нерасхождение может быть следствием физического сцепления Х-хромосом, в таком случае нерасхождение имеет место в 100% случаев.

У человека явление нерасхождения хромосом обуславливает возникновение различных форм анеуплоидии. Анеуплоиди́я (греч. an + eu + ploos + eidos - отрицательная приставка + вполне + кратный + вид) - наследственное изменение, при котором число хромосом в клетках не кратно основному набору. Может выражаться, например, в наличии добавочной хромосомы (n + 1, 2n + 1 и т. п.) или в нехватке какой-либо хромосомы (n - 1, 2n - 1 и т. п.). Анеуплоидия может возникнуть, если в анафазе I мейоза гомологичные хромосомы одной или нескольких пар не разойдутся. В этом случае оба члена пары направляются к одному и тому же полюсу клетки, и тогда мейоз приводит к образованию гамет, содержащих на одну или несколько хромосом больше или меньше, чем в норме. Это явление известно под названием нерасхождение. Когда гамета с недостающей или лишней хромосомой сливается с нормальной гаплоидной гаметой, образуется зигота с нечетным числом хромосом: вместо каких-либо двух гомологов в такой зиготе их может быть три или только один. Зигота, в которой количество аутосом меньше нормального диплоидного, обычно не развивается, но зиготы с лишними хромосомами иногда способны к развитию. Однако из таких зигот в большинстве случаев развиваются особи с резко выраженными аномалиями.

Формы: моносомия - это наличие всего одной из пары гомологичных хромосом. Примером моносомии у человека является синдром Тернера, выражающийся в наличии всего одной половой (X) хромосомы. Генотип такого человека X0, пол - женский. У таких женщин отсутствуют обычные вторичные половые признаки, характерен низкий рост и сближенные соски. Встречаемость среди населения Западной Европы составляет 0,03 %.

Трисомия - это наличие трёх гомологичных хромосом вместо пары в норме.

Наиболее часто встречающейся у человека является трисомия по 16-й хромосоме (более одного процента случаев беременности). Однако следствием этой трисомии является спонтанный выкидыш в первом триместре.

Среди новорождённых наиболее распространена трисомия по 21-й хромосоме, или синдром Дауна (2n + 1 = 47). Эта аномалия, названая так по имени врача, впервые описавшего её в 1866 г., вызывается нерасхождением хромосом 21. К числу её симптомов относятся задержка умственного развития, пониженная сопротивляемость болезням, врождённые сердечные аномалии, короткое коренастое туловище и толстая шея, а также характерные складки кожи над внутренними углами глаз, что создаёт сходство с представителями монголоидной расы.

Другие случаи нерасхождения аутосом:

Трисомия 18 (синдром Эдвардса)

Трисомия 13 (синдром Патау)

Трисомия 16 выкидыш

Трисомия 9

Трисомия 8 (синдром Варкани)

Синдром Дауна и сходные хромосомальные аномалии чаще встречаются у детей, рождённых немолодыми женщинами. Точная причина этого неизвестна, но, по-видимому, она как-то связана с возрастом яйцеклеток матери.

Случаи нерасхождения половых хромосом:

XXX (женщины внешне нормальны, плодовиты, иногда отмечается умственная отсталость, пониженная обучаемость, алалия; частота проявления 0,1 %)

XXY, Синдром Клайнфельтера (мужчины, обладающие некоторыми вторичными женскими половыми признаками; бесплодны; яички развиты слабо, волос на лице мало, иногда развиваются молочные железы; обычно низкий уровень умственного развития)

XYY (мужчины высокого роста с различным уровнем умственного развития;)

Тетрасомия (4 гомологичные хромосомы вместо пары в диплоидном наборе) и пентасомия (5 вместо 2-х) встречаются чрезвычайно редко. Примерами тетрасомии и пентасомии у человека могут служить кариотипы XXXX, XXYY, XXXY, XYYY, XXXXX, XXXXY, XXXYY, XYYYY и XXYYY.

29. Пенетрантность – доля особей (в %), у которых рассматриваемяй пизнак проявился среди всех особей данного генотипа.

Экспресссивность – степерь выраженности рассматриваемого признака по отношению к его максимальной выраженности среди всех особей данного генотипа.

Рассматривая действие гена, его аллелей, необходимо учиты­вать не только генные взаимодействия и действие генов-модификаторов, но и модифицирующее действие среды, в которой разви­вается организм. Известно, что у примулы окраска цветка розо­вая (Р-) - белая (рр) наследуется по моногибридной схеме, если растения развиваются в интервале температур 15-25°С. Если же растения f2 вырастить при температуре 30-35°С, то все цветки у них оказываются белыми. Наконец, при выращивании растений F 2 в условиях температуры, колеблющейся около 30 °С, можно получить разнообразные соотношения от ЗР-:1рр до 100% растений с белыми цветками. Такое варьирующее соотноше­ние классов при расщеплении в зависимости от условий внешней среды или от условий генотипической среды (так назвал С. С. Чет­вериков варьирование генотипа по генам-модификаторам) носит название варьирующей пенетрантности. Это понятие подразумева­ет возможность проявления или непроявления признака у организ­мов, одинаковых по исследуемым генотипическим факторам.

Пенетрантность выражается долей особей, проявляющих ис­следуемый признак среди всех особей одинакового генотипа по контролируемому (изучаемому) гену.

От внешней среды и генов-модификаторов может зависеть и степень выраженности признака. Например, дрозофила, гомози-готная по аллели vgvg (зачаточные крылья), более контрастно проявляет этот признак при понижении температуры. Другой признак дрозофилы - отсутствие глаз (еуеу) варьирует от 0 до 50% от числа фасеток, характерного для мух дикого типа.

Степень проявления варьирующего признака называется экс­прессивностью. Экспрессивность обычно выражают количественно в зависимости от уклонения признака от дикого типа.

Оба понятия - пенетрантность и экспрессивность - были вве­дены в 1925 г. Н. В. Тимофеевым- Ресовским для описания варьирующего проявления генов.

Тот факт, что признак может проявиться или не проявиться у особей данного генотипа в зависимости от условий или варьи­ровать в различных условиях среды, убеждает в том, что фено­тип - это результат действия (и взаимодействия) генов в кон­кретных условиях существования организма.

Норма реакции - способность реа­гировать на варьирующие условия развития. Норму реакции генотипа необходимо учитывать как при экспериментах, так и при выведении новых форм хозяйственно ценных организмов. Отсутствие изменений в проявлении признака указывает на то, что используемое воздействие не влияет на данную норму реакции, а гибель организма - на то, что оно уже за пределами нормы реакции. Селекция высокопродуктивных форм растений, животных и микроорганизмов в значительной степени представляет собой отбор организмов с узкой и специализированной нормой реакции на такие внешние воздействия, как удобрения, обильное кормле­ние, характер выращивания и др.

Таким образом, генотип представляет собой систему взаимодействую­щих генов, которые проявляются фенотипически в зависимости от условий генотипической среды и условий существования. Только благодаря использованию принципов менделевского анализа мож­но условно разложить эту сложную систему на элементарные признаки - фены и тем самым идентифицировать отдельные, дискретные единицы генотипа - гены.

Что такое полиплоидия? Наверное, каждый знает, что человек получает по 23 хромосомы от отца и матери при зачатии. Люди могут называться диплоидами («ди» означает «два» и «плоид» означает «средства», имеющие отношение к хромосомам, или к частям ДНК), так как они получают только два набора. Любой организм с более чем двумя наборами хромосом называется полиплоидным. Какие можно привести примеры полиплоидии у растений, животных и людей. Какие существуют типы?

Что такое полиплоидия?

Сам термин "полиплоидия" означает наличие множества полных наборов генетической информации. Большинство существ с половым способом размножения имеют четное количество хромосом: один набор от мамы и один набор от папы. Важно помнить, что эти комплекты похожи, но они не идентичны.

Клетки используют всю хранящуюся в них генетическую информацию. Из-за этого полиплоидные живые существа имеют более высокие уровни «дозировки» каждого произведенного гена, обычно приводящие к увеличению клеток, большим размерам и увеличению потомства.

Виды полиплоидии

Поскольку ученые любят определенный язык, они создали много терминов для описания плоидности, или количества наборов генетической информации. Вы можете использовать термин «полиплоидия» как существительное, и «полиплоидный» - как прилагательное формы. К слову говоря, это правило применяется ко всем терминам для разных типов плоидности.

Вот некоторые из наиболее распространенных типов:

• Гаплоид означает, что есть только один набор хромосом, но организм все равно может воспроизводиться. Бактерии и другие одноклеточные организмы обычно гаплоидны. Иногда встречаются многоклеточные гаплоидные существа, которые обычно являются насекомыми или другими беспозвоночными.
• Моноплоид означает критерий, который должен иметь два набора хромосом, но случайно получил только один. Моноплоиды обычно стерильны, то есть не способны к репродукции.
• Диплоид означает, что существо имеет два набора хромосом. Это самый распространенный тип для существ, использующих половой способ размножения. Люди, животные, растения и грибы могут быть диплоидными. Диплоидия может происходить только часть времени. Например, дрожжевые клетки обычно гаплоидные, но могут сочетаться сексуально, чтобы стать диплоидными. Млекопитающие, как правило, диплоидны, но могут иметь определенные клетки или типы тканей, которые являются полиплоидными, такими как клетки печени или мышечные клетки.
• Триплоид означает наличие трех наборов хромосом, а тетраплоидные средства – четыре набора хромосом. Теоретически это соглашение об именах продолжается до бесконечности.
• Анеуплоидия, с другой стороны, описывает ошибочное количество хромосом. Это как книга с дополнительными главами или, что еще хуже, с пропавшими главами.

Полиплоидия в растениях

У каких организмов встречается полиплоидия? Чаще всего она наблюдается в царстве растений. Тысячи лет селективного культивирования и селекции растений привели к созданию плодородных пищевых растений, которые обычно являются тетраплоидными и гексаплоидными.

Если сравнить диплоидные и тетраплоидные разновидности одного и того же типа растений, очень часто тетраплоидные растения растут все более и более продуктивно. Полиплоидия в селекции играет очень важную роль в наше время.

Полиплоидия у животных

Среди животных она часто наблюдается у рыб и амфибий. В общем, существует генетическая предвзятость для плоидных чисел у животных. Тростники с неравным количеством хромосом, или хромосом, содержащих неправильные хромосомы, обычно не могут производить потомство.

Что такое полиплоидия? Какие конкретные примеры видообразования можно привести у растений и животных?

Триплоиды

Прежде чем разбираться с полиплоидией, нужно немного понять, как тела создают новые клетки. Все человеческие клетки диплоидные, поэтому, когда создаются гаметы, они должны быть гаплоидными, или иметь только один набор хромосом, чтобы новый организм снова мог быть диплоидным. Однако во время этого процесса иногда что-то идет не так. Наиболее распространенным явлением является то, что иногда одна новая гамета получает две копии хромосом. Это может произойти, когда самки производят яйцеклетки. Когда яйцо с двумя наборами хромосом сливается с нормальным гаплоидным сперматозоидом, результирующая клетка имеет три набора хромосом, то есть она триплоидная.

Теперь каждая клетка в этом новом организме будет триплоидной. Для большинства животных это крайне вредно, и организм не выживет. Растения, как правило, лучше переносят полиплоидию и даже процветают с такими интенсивными генетическими изменениями.

Еще примеры

Вот некоторые примеры полиплоидии у растений и животных. Ученые предположили, что две трети цветущих растений являются полиплоидами. Большинство папоротников и трав – это полиплоиды, а также картофель, яблоки, клубника. Бананы представляют собой интересный пример. Бананы являются триплоидами, и обычно триплоидные организмы не могут воспроизводить себя, то есть они стерильны. Это означает, что вы не можете получить семена бананов, чтобы посеять больше бананов. Фермеры отрезают побеги со стороны растения, прежде чем они производят фрукты и заканчивают свой цикл, и высаживают новое поколение.

Что такое полиплоидия? Это наследуемое состояние, обладающее более чем двумя полными наборами хромосом. Полиплоиды распространены среди растений, а также среди определенных групп рыб и амфибий. Например, некоторые саламандры, лягушки и пиявки являются полиплоидами. Многие из этих полиплоидных организмов хорошо адаптированы к окружающей среде.

Полиплоидные предки

Существует гораздо меньше видов полиплоидных животных, чем растений. Точная причина этого не совсем известна. Некоторые ученые считают, что это может быть связано с увеличением сложности строения организмов животных по сравнению с растениями. Другие предполагают, что полиплоидия может препятствовать образованию гамет, делению клеток или регуляции генома. Однако есть некоторые исключения. Примерами полиплоидии в животном мире являются рыбы, рептилии и насекомые.

Фактически недавние результаты исследований генома показывают, что многие виды, которые в настоящее время являются диплоидами, включая людей, были получены из полиплоидных предков. Эти виды, которые пережили древние генотипические дупликации, а затем редукцию генома, называются палеополиплоидами.

Преимущества полиплоидии

В большом числе полиплоидных клеток растений, рыб и лягушек, очевидно, должны быть некоторые преимущества. Общим примером в растениях является наблюдение гибридной энергии, или гетерозиса, в результате чего полиплоидное потомство двоих диплоидных предшественников, является более энергичным и здоровым, чем любой из двух диплоидных родителей. Существует несколько возможных объяснений этого наблюдения. Первый заключается в том, что принудительное спаривание гомологичных хромосом предотвращает рекомбинацию между геномами исходных предшественников, эффективно поддерживая гетерозиготность в течение поколений.

Эта гетерозиготность предотвращает накопление рецессивных мутаций в геномах последующих поколений, тем самым поддерживая гибридную энергию. Другим важным фактором является избыточность генов в клетках растений. Поскольку у полиплоидного потомства в два раза больше копий какого-либо конкретного гена, потомство защищено от пагубных последствий рецессивных мутаций. Это особенно важно во время стадии гаметофита.

Другим преимуществом, обеспечиваемым избыточным положением генов, является способность диверсифицировать функцию генов с течением времени. Другими словами, дополнительные копии генов, которые не требуются для нормальной функции организма, могут в конечном итоге использоваться по-новому и совершенно по-разному, что приводит к новым возможностям. В эволюционном выборе они играют чуть ли не решающую роль. Полиплоиды важны в происхождении новых видов растений.