Относительное содержание формирующихся клеток в печени. Гепатоциты — удивительные клетки

Гепатоциты

Гистологический препарат тканей печени человека, окраска гемотоксилин-эозин.

Гепатоциты относятся к стабильным клеткам, то есть имеют ограниченное число возможных делений за время жизни каждой отдельной клетки при регенерации повреждений печени. Это отличает их и от лабильных клеток, наподобие клеток эпидермиса , имеющих высокую способность к регенерации и большой запас делений за время жизни, и от персистентных клеток, наподобие нейронов , вообще практически не способных к делению и регенерации. Когда идёт речь о повреждении печени, то как правило имеется в виду именно повреждение гепатоцитов.

Гепатоциты обладают интенсивным и высокоспециализированным клеточным метаболизмом , содержат многие специфические ферменты , которых нет больше ни в каких тканях и органах организма.

Литература

• Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S. L., Matsudaira, P., Baltimore, D., Darnell, J. E. Molecular Cell Biology (Fifth Edition). W. H. Freeman and Company. New York, 2000.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Гепатоциты" в других словарях:

- (от греч. hepar печень и...цит), железистые клетки печени, входящие в состав печёночной дольки. Функции печени обусловлены деятельностью множества Г. .(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А.… … Биологический энциклопедический словарь

генная избыточность - * генны лішак * genetic redundancy наличие большого количества копий к. л. структурного гена на хромосоме, обычно в составе мультигенного семейства. Генная инженерия * генная інжынерыя * gene enginеering раздел генетической инженерии (см.), для… … Генетика. Энциклопедический словарь

У этого термина существуют и другие значения, см. Печень (значения). Печень (лат. jecur, jecor, hepar, др. греч. ἧπαρ) жизненно важный непарный внутренний орган позвоночных животных, в том числе и человека, находящийся в брюшной… … Википедия

Нарушения метаболизма в паренхиме органов. Паренхима органа совокупность клеток, обеспечивающих основные его функции (например, кардиомиоциты паренхиматозные элементы сердца, гепатоциты печени, нейроны головного и спинного мозга). Паренхиму… … Википедия

- (steatosis hepatis, греч. steatos жир + ōsis; синоним: жировой гепатоз, жировая инфильтрация, жировая дистрофия печени и др.) вид гепатоза, проявляющийся жировой дистрофией гепатоцитов; может быть самостоятельным заболеванием или иметь характер… … Медицинская энциклопедия

Гепатоцитами называются структурные клетки паренхимы печени, которые выполняют важные функции органа. Они предназначены для хранения полезных веществ и обезвреживания токсинов в крови. Благодаря плотной сосудистой сетке гепатоциты обогащают кровоток требуемым количеством гемосидерина и глюкозы. Структуру гепатоцитарных клеток составляют митохондрии, ретикулум, эндоплазмы, гликоген, комплексы Гольджи. При повреждении с сокращением численности создаются опасные для жизни условия. Цитолиз требует активизации процессов регенерации гепатоцитов.

Клетки печени имеют особое строение, позволяющее концентрировать вещества и очищать кровь.

Описание и строение клеток гепатоцитов

Печень на 60-85% состоит из гепатоцитов в количестве 250-300 млрд. Каждый гепатоцит выполняет важную роль в промежуточных реакциях печеночного метаболизма. Клетки способны:

• участвовать в продукции и хранении протеинов;
• корректировать процессы преобразования углеводов;
• регулировать образование холестерина и кислот желчи;
• помогать в процессах выведения токсичных эндогенных субстанций;
• активизировать процессы образования желчи в печени.

Гепатоцит, как и любая другая клетка в организме, имеет ограниченное количество делений за весь период жизни. Если происходит постоянное разрушение гепатоцитов, в определенный промежуток времени они перестают восстанавливаться, а патологии, вызвавшие деструктивный процесс, становятся хроническими и необратимыми.

Клетки являются крупными и многокомпонентными. Львиный процент структуры составляют митохондрии, ретикулум, эндоплазма, гликоген, комплексы Гольджи, отвечающие за определенный набор свойств.

Поверхность гепатоцитов – ровная с небольшими участками, к которым с одной стороны крепятся желчные канальцы, а с другой – кровеносные синусоиды. Крепление осуществляется через особые микроворсинки, различающиеся по диметру сечения и длине. Большое количество этих соединительных волокон свидетельствует о высокой активности процессов поглощения и секреции. Из прямостоящих гепатоцитов формируются две дольки печени: правя и левая.

Функции

Из-за сложности строения функции гепатоцитов разнообразны:

• Регулировка количества глюкозы в жидкой части крови. В присутствии инсулина гепатоциты выхватывают из кровотока лишнюю глюкозу, преобразуют ее в гликоген, который скапливается в цитоплазме. Гидрокортизон (гормон коры надпочечников) корректирует процесс. При нехватке глюкозы в крови происходит расщепление гликогена, а продуктами реакции восполняется дефицит сахара.

• Осуществление метаболизма жирных кислот. Процессы регулируются в цитоплазме гепатоцитов, которая содержит митохондрии, лизосомы, гладкие и гранулярные микротельца и ретикулум, продуцирующие ферменты для расщепления и преобразования жиров и липопротеидов.
• Синтез специфичных белков кровяной плазмы, таких как альбумин, фибриноген, глобулин (кроме иммуноглобулинов).
• Дезактивация лекарственных препаратов, химвеществ, алкоголя, стероидных гормонов, всасывающихся в кишечнике.
• Выработка больших объемов лимфы, обогащенной белками.
• Продукция желчи. В гепатоцитах имеются микроворсинки, которые передают микрокомпоненты желчи в малые желчные канальцы у границ каждой печеночной дольки. Эти канальцы объединяются в крупные внутрипеченочные протоки из кубического эпителия с базальной мембраной. Желчь продуцируется непрерывно (по 1,2 л за 24 часа), но она не вся поступает в кишечник. Когда приток пищи отсутствует, желчь направляется в желчный пузырь через отдельный пузырный проток, ответвленный от внутрипеченочного канала.

Синдром цитолиза

Болезнь включает в себя группу патологических состояний, при которых происходит деструкция гепатоцитов печени в результате некротических или дистрофических изменений в паренхиме. Характер патологии определяется причинами его возникновения. В зависимости от вида и тяжести болезни процесс разрушения печеночных клеток обратимый (посредством естественной или медикаментозной регенерации) или необратимый.

При цитолизном поражении разрушается защитная оболочка гепатоцита, после чего активные ферменты начинают работать против самой печени, провоцируя некроз и дистрофию тканей. Цитолиз может возникнуть в любом возрасте, например, в младенчестве – аутоимунная деструкция, у людей старше 50-ти лет – жировое перерождение. Клиническая картина синдрома зависит от стадии недуга, степени повреждений. Долгое время болезнь не дает о себе знать. При быстром прогрессе или тотальном разрушении гепатоцитов наблюдается выраженная желтуха кожи, глазных склер и слизистых. Объясняется пожелтение активным выбросом билирубина в кровь, сигнализирующим о нарушении метаболизма.

Поражение клеток печени может быть восстанавливаемым или нет.

Другим характерным признаком того, что началось глобальное повреждение гепатоцитов, является пищеварительная дисфункция, выражающаяся:

• повышением кислотности желудочного сока;
• отрыжкой;
• изжогой;
• горьковатым послевкусием во рту после еды и натощак.

На последних стадиях разрушения проявляется печеночная симптоматика, связанная с изменениями органа в размерах:

• боли справа в подреберье;
• пальпирование уплотнения в области проекции больной печени.

Причины

Существует широкая группа факторов, которые могут привести к повреждению гепатоцитов. Самые значимые причины деструкции органа следующие:

В группе риска скорого повреждения гепатоцитов являются люди:

Здоровье печени находится под угрозой у людей часто принимающих таблетки, живущих в экологически загрязнённых районах, с вредными привычками и с нездоровым питанием.

• имеющие болезни печени с гепатоцитарной недостаточностью, нарушением кровотока в органе;
• женского пола (при беременности, в пожилом и старческом возрасте);
• находящиеся на несбалансированной диете или на длительном парентеральном питании из-за резкого снижения массы тела, вегетарианцы;
• живущие в неблагоприятной окружающей среде, например, в зонах, загрязненных тяжелыми металлами, инсектицидами, диоксином и прочими токсинами;
• чрезмерно употребляющие в обиходе чистящие средства бытовой химии;
• принимающие одновременно три и более видов лекарств.

Содержание статьи

ПЕЧЕНЬ, самая большая железа в теле позвоночных. У человека она составляет около 2,5% от массы тела, в среднем 1,5 кг у взрослых мужчин и 1,2 кг у женщин. Печень расположена в правой верхней части брюшной полости; она прикрепляется связками к диафрагме, брюшной стенке, желудку и кишечнику и покрыта тонкой фиброзной оболочкой – глиссоновой капсулой. Печень – мягкий, но плотный орган красно-коричневого цвета и состоит обычно из четырех долей: большой правой доли, меньшей левой и гораздо меньших хвостатой и квадратной долей, образующих заднюю нижнюю поверхность печени.

Функции.

Печень – необходимый для жизни орган со множеством различных функций. Одна из главных – образование и выделение желчи, прозрачной жидкости оранжевого или желтого цвета. Желчь содержит кислоты, соли, фосфолипиды (жиры, содержащие фосфатную группу), холестерин и пигменты. Соли желчных кислот и свободные желчные кислоты эмульгируют жиры (т.е. разбивают на мелкие капельки), чем облегчают их переваривание; превращают жирные кислоты в водорастворимые формы (что необходимо для всасывания как самих жирных кислот, так и жирорастворимых витаминов A, D, E и K); обладают антибактериальным действием.

Все питательные вещества, всасываемые в кровь из пищеварительного тракта, – продукты переваривания углеводов, белков и жиров, минералы и витамины – проходят через печень и в ней перерабатываются. При этом часть аминокислот (фрагментов белков) и часть жиров превращаются в углеводы, поэтому печень – крупнейшее «депо» гликогена в организме. В ней синтезируются белки плазмы крови – глобулины и альбумин, а также протекают реакции превращения аминокислот (дезаминирование и переаминирование). Дезаминирование – удаление азотсодержащих аминогрупп из аминокислот – позволяет использовать последние, например, для синтеза углеводов и жиров. Переаминирование – это перенос аминогруппы от аминокислоты на кетокислоту с образованием другой аминокислоты (см. МЕТАБОЛИЗМ) . В печени синтезируются также кетоновые тела (продукты метаболизма жирных кислот) и холестерин.

Печень участвует в регуляции уровня глюкозы (сахара) в крови. Если этот уровень возрастает, клетки печени превращают глюкозу в гликоген (вещество, сходное с крахмалом) и депонируют его. Если же содержание глюкозы в крови падает ниже нормы, гликоген расщепляется и глюкоза поступает в кровоток. Кроме того, печень способна синтезировать глюкозу из других веществ, например аминокислот; этот процесс называется глюконеогенезом.

Еще одна функция печени – детоксикация. Лекарства и другие потенциально токсичные соединения могут превращаться в клетках печени в водорастворимую форму, что позволяет их выводить в составе желчи; они могут также подвергаться разрушению либо конъюгировать (соединяться) с другими веществами с образованием безвредных, легко выводящихся из организма продуктов. Некоторые вещества временно откладываются в клетках Купфера (специальных клетках, поглощающих чужеродные частицы) или в иных клетках печени. Клетки Купфера особенно эффективно удаляют и разрушают бактерии и другие инородные частицы. Благодаря им печень играет важную роль в иммунной защите организма. Обладая густой сетью кровеносных сосудов, печень служит также резервуаром крови (в ней постоянно находится около 0,5 л крови) и участвует в регуляции объема крови и кровотока в организме.

В целом печень выполняет более 500 различных функций, и ее деятельность пока не удается воспроизвести искусственным путем. Удаление этого органа неизбежно приводит к смерти в течение 1–5 дней. Однако у печени есть громадный внутренний резерв, она обладает удивительной способностью восстанавливаться после повреждений, поэтому человек и другие млекопитающие могут выжить даже после удаления 70% ткани печени.

Строение.

Сложная структура печени прекрасно приспособлена для выполнения ее уникальных функций. Доли состоят из мелких структурных единиц – долек. В печени человека их насчитывается около ста тысяч, каждая 1,5–2 мм длиной и 1–1,2 мм шириной. Долька состоит из печеночных клеток – гепатоцитов, расположенных вокруг центральной вены. Гепатоциты объединяются в слои толщиной в одну клетку – т.н. печеночные пластинки. Они радиально расходятся от центральной вены, ветвятся и соединяются друг с другом, формируя сложную систему стенок; узкие щели межу ними, наполненные кровью, известны под названием синусоидов. Синусоиды эквивалентны капиллярам; переходя один в другой, они образуют непрерывный лабиринт. Печеночные дольки снабжаются кровью от ветвей воротной вены и печеночной артерии, а образующаяся в дольках желчь поступает в систему канальцев, из них – в желчные протоки и выводится из печени.

Воротная вена печени и печеночная артерия обеспечивают печень необычным, двойным кровоснабжением. Обогащенная питательными веществами кровь из капилляров желудка, кишечника и нескольких других органов собирается в воротную вену, которая вместо того, чтобы нести кровь к сердцу, как большинство других вен, несет ее в печень. В дольках печени воротная вена распадается на сеть капилляров (синусоидов). Термин «воротная вена» указывает на необычное направление транспорта крови из капилляров одного органа в капилляры другого (сходную систему кровообращения имеют почки и гипофиз).

Второй источник кровоснабжения печени, печеночная артерия, несет обогащенную кислородом кровь от сердца к наружным поверхностям долек. Воротная вена обеспечивает 75–80%, а печеночная артерия 20–25% общего кровоснабжения печени. В целом за минуту через печень проходит около 1500 мл крови, т.е. четверть сердечного выброса. Кровь из обоих источников попадает в конечном итоге в синусоиды, где смешивается и идет к центральной вене. От центральной вены начинается отток крови к сердцу через долевые вены в печеночную (не путать с воротной веной печени).

Желчь секретируется клетками печени в мельчайшие канальцы между клетками – желчные капилляры. По внутренней системе канальцев и протоков она собирается в желчный проток. Часть желчи направляется прямо в общий желчный проток и изливается в тонкий кишечник, но бóльшая часть по пузырному протоку возвращается на хранение в желчный пузырь – небольшой мешочек с мышечными стенками, прикрепленный к печени. Когда пища поступает в кишечник, желчный пузырь сокращается и выбрасывает содержимое в общий желчный проток, открывающийся в двенадцатиперстную кишку. Печень человека производит около 600 мл желчи в сутки.

Портальная триада и ацинус.

Ветви воротной вены, печеночной артерии и желчного протока расположены рядом, у наружной границы дольки и составляют портальную триаду. На периферии каждой дольки находится несколько таких портальных триад.

Функциональной единицей печени считается ацинус. Это – часть ткани, которая окружает портальную триаду и включает лимфатические сосуды, нервные волокна и прилегающие секторы двух или более долек. Один ацинус содержит около 20 печеночных клеток, расположенных между портальной триадой и центральной веной каждой дольки. В двумерном изображении простой ацинус выглядит как группа сосудов, окруженная прилегающими участками долек, а в трехмерном – похож на ягоду (acinus – лат. ягода), висящую на стебельке из кровеносных и желчных сосудов. Ацинус, микрососудистый каркас которого состоит из перечисленных выше кровеносных и лимфатических сосудов, синусоидов и нервов, является микроциркуляторной единицей печени.

Клетки печени

(гепатоциты) имеют форму многогранников, но основных функциональных поверхностей у них три: синусоидальная, обращенная в синусоидальный канал; канальцевая – участвующая в образовании стенки желчного капилляра (собственной стенки он не имеет); и межклеточная – непосредственно граничащая с соседними печеночными клетками.

Нарушения функции печени.

Поскольку печень обладает множеством функций, ее функциональные расстройства крайне разнообразны. При болезнях печени повышается нагрузка на орган и может повреждаться его структура. Процесс восстановления печеночной ткани, включающий регенерацию печеночных клеток (образование узлов регенерации), хорошо изучен. Обнаружено, в частности, что при циррозе печени происходит извращенная регенерация печеночной ткани с неправильным расположением сосудов, образующихся вокруг узлов клеток; в результате в органе нарушается кровоток, что приводит к прогрессированию заболевания.

Желтуха, проявляющаяся желтизной кожи, склер (белка глаз; здесь изменение цвета обычно наиболее заметно) и других тканей, – частый симптом при болезнях печени, отражающий накопление билирубина (красновато-желтого пигмента желчи) в тканях тела.

Печень животных.

Если у человека печень имеет 2 главные доли, то у других млекопитающих эти доли могут подразделяться на более мелкие, и есть виды, у которых печень состоит из 6 и даже 7 долей. У змей печень представлена одной удлиненной долей. Печень рыб относительно велика; у тех рыб, которые используют печеночный жир для увеличения плавучести, она представляет большую экономическую ценность вследствие значительного содержания жиров и витаминов.

Многие млекопитающие, например киты и лошади, и многие птицы, например голуби, лишены желчного пузыря; однако он имеется у всех пресмыкающихся, земноводных и большинства рыб, за исключением нескольких видов акул.

Гепатоциты – это клетки, из которых состоит печень. Они составляют до 80% от всей массы фильтрующей железы, участвуют в синтезе белка, холестерина и желчных кислот, способствуют трансформации углеводов и выведению токсинов из организма.

По форме клетки напоминают многогранник с шестью ровными сторонами, одним или двумя ядрами. Размер составляет не больше 25 мкм.

К структурным элементам клетки относят:

• митохондрии - энергетический центр клетки;
• ядро и цитоплазму, которые являются основными элементами каждого гепатоцита;
• эндоплазматическую сеть (ретикулум), участвующую в синтезе белков, углеводов, гормонов;
• лизосомы - источник гидролитических ферментов;
• гликоген - запасное хранилище глюкозы;
• липиды - помощники лизосом, энергетический запас гепатоцитов;
• комплексы Гольджи накапливает, трансформирует и транспортирует на поверхность гепатоцита вещества, синтезированные ретикуломом.

Гепатоциты имеют две функциональные зависимые стороны:

• Васкулярную – взаимодействует с кровеносной системой печени.
• Биолярую – прилегает к желчному протоку.

Основные функции, выполняемые клетками:

• синтез гормонов и белков;
• метаболизм углеводов;
• вывод токсичных веществ из организма;
• образование желчи;
• обмен липидами;
• трансформация билирубина, с последующим выводом его из организма.

Роль в регенерации

Если не брать во внимание низкое деление клеток, печень имеет свойство быстро регенерировать. Механизм восстановления включается автоматически при заболевании или при хирургическом вмешательстве. Такого уникального самовосстановления нет ни у одного органа. Как только печень приходит к обычному своему состоянию, регенерация прекращается, однако при следующем повреждении, она снова возобновится.

Действие восстановления – длительный процесс, который с возрастом замедляется, что априори лишает печень способности к быстрой регенерации. Чтобы избежать такой ситуации необходимо остерегаться повреждающих факторов. Помимо этого, потребуется полностью изменить свой образ жизни. Придерживаться специальной диеты, употреблять витамины, минералы и лекарства, способствующие восстановлению органа. Если отсутствуют воспалительные процессы, то регенерация может проходить значительно быстрее. А после завершения этого процесса, деление клеток замедляется.

Основные причины разрушения железы:

Первым делом печень разрушается из-за пагубных привычек – в спиртных напитках и сигаретах находятся вещества, которые разрушают клетки печени.

Также плохо влияют на печень строгие диеты и неправильное питание: железа не получает то количество полезных веществ, которые ей необходимы для нормальной работы, попадают компоненты, с которыми органу трудно справиться и невозможно переработать, поэтому они накапливаются и постепенно превращаются в жир.

Если употреблять антибиотики, не консультируясь со специалистом, можно нанести вред организму, вызвав токсическое отравление. Помимо этого, печень реагирует на стрессовые состояния. Вырабатывается адреналин, который в больших дозах вреден. К разрушению железы относят, и злоупотребление солнечным светом, он способен навредить, разрушая её оболочку эндогенными токсинами ультрафиолета. Витамин D, поступающий вместе с ним также увеличивает количество кальция в организме, что приводит к его избытку.

Синдром цитолиза печени

Такая патология, как цитолиз железы заключается в разрушении гепатоцитов при некрозе, дистрофии или истончении мембран. Происходит нарушение функций. Существуют два вида:

• обратимый;
• необратимый.

Симптомы могут быть различными: лихорадка, желтуха, тошнота, упадок сил тяжесть и боли в районе печени. Может происходить увеличение органа.

Основные факторы, вызывающие этот синдром – алкоголь, медикаменты и вирусы гепатита.

При долгом употреблении этилового спирта возникает своего рода алкогольная болезнь, которая протекает в три этапа: жировой гепатоз, гепатит и, наконец, цирроз. При начальной стадии алкогольной зависимости, изменения являются обратимыми. Для этого необходимо полностью отказаться от спиртного и начать восстановление.

При интоксикации лекарствами сильно страдает печень, она не может быстро перерабатывать все препараты, не нанося себе вред. Поэтому, прежде чем заняться самолечением, необходима консультация врача. Наиболее точный результат о состоянии клеток органа можно получить, сделав гистологический анализ. При этом исследование проводится биопсия (взятие участка исследуемого органа) с последующим изучением состояния клеток.

Воспаление печени также разрушает гепатоциты. Вирусы гепатита A, B, C, D и E, попадая в организм контактным путем или через кровь, разрушают клетки печени, запускают механизм развития цирроза, часто приводя к летальному исходу. Хронические гепатиты могут трансформироваться в ступенчатый некроз. Поэтому, как только возникают признаки цитолиза печени, необходимо пройти ряд обследований и начать лечение, чтобы избежать серьезных последствий.

В зависимости от причины болезни специалистом должно быть подобрано адекватное лечение, прежде всего, устранение провоцирующего фактора.

Лечение

Чтобы восстановление проходило успешно и достаточно быстро, в первую очередь необходимо избавиться от факторов, замедляющих регенерацию клеток. Этому способствует полный отказ от алкоголя и табачных изделий, прекращение самолечения, добавление физических упражнений. При этом лучше высыпаться и правильно питаться (в основном придерживаться диеты, прописанной доктором).

Примерно раз в полгода потребуется очищение организма – любой метод, одобренный врачом. Необходимо принимать медикаменты, помогающие восстановлению. Такие лекарства содержат большое количество аминокислот и фосфолипидов, а также ферментов, которые способствуют защите мембран и их утолщению. Примеры таких препаратов: Эсенциале, Аллахол, Урсофальк.

Профилактика

После любой терапии следует осуществлять профилактические меры:

• вакцинация противовирусными препаратами;
• использование только личных гигиенических принадлежностей: станки, ножницы, щипцы, пинцеты и т.д.;
• отказ от полового акта без презерватива;
• выбирать только те салоны красоты или иные подобные заведения, которые внушают доверие, используют только одноразовые инструменты.

Функции. Печень – самая крупная железа, выполняющая в организме ряд жизненно важных функций, к числу которых относятся: обезвреживание продуктов обмена белков (дезаминирование аминокислот и синтез из аммиака мочевины, а также креатина, креатинина и др.); депонирование и фильтрация крови; инактивация гормонов, биогенных аминов (индол, скатол), лекарственных и ядовитых веществ; превращение моносахаридов в гликоген, депонирование его и обратный процесс; образование белков плазмы крови: фибриногена, альбуминов, протромбина и др.; образование желчи и ее пигментов; метаболизм железа; участие в обмене холестерина; депонирование жирорастворимых витаминов: A, D, E, K; участие в обезвреживании чужеродных частиц, в том числе бактерий, поступающих из кишечника, путем фагоцитоза звездчатыми клетками внутридольковых гемокапилляров; в эмбриональном периоде выполняет кроветворную функцию.

Строение. Печень – паренхиматозный орган. Снаружи она покрыта тонкой соеденительнотканной капсулой и серозной оболочкой. В области ворот печени структурные компоненты капсулы вместе с кровеносными сосудами, нервами и желчным протоком проникают внутрь органа, где создают его строму (интерстиций), делящую печень на доли и дольки. Последние являются структурными и функциональными единицами печени.

В настоящее время сложились различные представления о строении печеночных долек. Различают Классическую печеночную дольку , которая имеет форму шестигранной призмы с плоским основанием и слегка выпуклой верхушкой. В центре классической дольки находится центральная вена, а по её углам находятся тетрады: междольковые артерия, вена, лимфатический сосуд и желчный проток.

По другим представлениям, структурно-функциональными единицами печени являются Портальная печеночная долька И печеночный ацинус , которые отличаются от классических долек по форме и определяющим их ориентирам (рис. 36).

Портальная печеночная долька состоит из сегментов трех соседних классических долек. Она имеет форму равностороннего треугольника, в центре которого находится тетрада, а по его углам – центральные вены.

Печеночный ацинус включает сегменты двух соседних классических долек и выглядит в виде ромба, у острых углов лежат центральные вены, а у тупых – тетрады.

Степень развития междольковой соединительной ткани у разных видов животных неодинакова. Наиболее выражена она у свиней.

В классической дольке печеночные эпителиоциты (гепатоциты) образуют радиально расположенные печеночные балки, между которыми находятся внутридольковые синусоидные гемокапилляры, несущие кровь от периферии долек к их центру.

Рис. 36. Схема строения структурно-функциональных единиц печени. 1 - классическая печеночная долька; 2 - портальная печеночная долька; 3 - печеночный ацинус; 4 – тетрада (триада) ; 5 – центральные вены.

Гепатоциты в составе балок располагаются попарно в два ряда, взаимосвязаны между собой десмосомами и по типу «замка». Каждая пара гепатоцитов в составе балок принимает участие в образовании желчного капилляра, просвет которого заключен между соприкасающимися апикальными полюсами двух соседних гепатоцитов (рис. 37) Таким образом, желчные капилляры располагаются внутри печеночных балок, а их стенка образована впячиваниями цитоплазмы гепатоцитов в виде желоба. При этом поверхности гепатоцитов, обращенные в просвет желчного капилляра, имеют микроворсинки.

Желчные капилляры слепо начинаются на центральном конце печеночной балки, а на периферии долек переходят в короткие трубочки – холангиолы, выстланные кубическими клетками. Эндотелий гемокапилляров на большем протяжении лишен базальной мембраны, кроме периферических и центральных его отделов. Помимо этого, в эндотелии имеются поры, что в совокупности облегчает обмен веществ между содержимым крови и гепатоцитами (см. рис. 37).

В норме желчь не попадает в перисинусоидальное пространство, так как просвет желчного капилляра не сообщается с межклеточной щелью благодаря тому, что образующие их гепатоциты имеют между собой замыкательные пластинки, которые обеспечивают очень плотное соприкосновение мембран печеночных клеток в зоне их контакта. Тем самым они надежно изолируют перисинусоидальные пространства от попадания в них желчи. При патологических состояниях, когда печеночные клетки подвергаются разрушению, (например при вирусном гепатите), желчь попадает в вокругсинусоидальные пространства и далее через поры в эндотелиоцитах в кровь. При этом развивается желтуха.

Перисинусоидальное пространство заполнено жидкостью, богатой белками. В нём находятся аргирофильные волокна, оплетающие в виде сети печеночные балки, цитоплазматические отростки звездчатых макрофагов, тела которых находятся в составе эндотелиального пласта гемокапилляров, а также клетки мезенхимного происхождения – перисинусоидальные липоциты, в цитоплазме которых содержатся мелкие капли жира. Полагают, что эти клетки, подобно фибробластам, участвуют в фибриллогенезе, а, кроме того, депонируют жирорастворимые витамины.

Рис. 37. Схематическое изображение ультрамикроскопического строенияПечени (по Е. Ф.Котовскому). 1 – синусоидный гемокапилляр; 2 – эндотелиоцит; 3 – поры в эндотелиоцитах; 4 – клетка К Упфера (макрофаг); 5 – перисинусоидальное пространство; 6 – ретикулярные волокна; 7 – микроворсинки гепатоцитов; 8 – гепатоциты; 9 – жёлчный капилляр; 10 – липоциты; 11 – липидные включения; 12 – эритроцит.

Со стороны просвета синусоидов к звездчатым макрофагам и эндотелиоцитам с помощью псевдоподий прикрепляются Ямочные клетки ( Pit -клетки), в цитоплазме которых содержатся секреторные гранулы. Рit-клетки относятся к большим гранулярным лимфоцитам, обладающим естественной киллерной активностью и одновременно эндокринной функцией. В связи с этим они могут осуществлять противоположные эффекты, например, при заболеваниях печени они выполняют роль киллеров, которые уничтожают поврежденные гепатоциты, а в период выздоровления, подобно эндокриноцитам (апудоцитам), стимулируют пролиферацию печеночных клеток. Основная часть ямочных клеток сосредоточена в зоне тетрад.

Гепатоциты – самые многочисленные (до 60%) клетки печени. Они имеют многоугольную форму, содержат одно или два ядра. Процент двухядерных клеток зависит от функционального состояния организма. Многие ядра полиплоидные, имеют более крупные размеры. Цитоплазма гепатоцитов гетерофильна, содержит все органеллы, в том числе пероксисомы. ГЭС и АЭС в виде многочисленных микроканальцев, трубочек и пузырьков участвует в синтезе белков крови, метаболизме углеводов, жирных кислот, дезинтоксикации вредных веществ. Митохондрии довольно многочисленны. Комплекс Гольджи обычно расположен у билиарного полюса клетки, где имеют место также лизосомы. В цитоплазме гепатоцитов выявляются включения гликогена, липидов, пигментов. Интересно, что гликоген более интенсивно синтезируется в гепатоцитах, расположенных ближе к центру классических долек, а желчь – в клетках, локализующихся на их периферии, а затем этот процесс распространяется к центру долек.