Обоняние - это одно из первых ощущений, которые появляются у младенца. С него начинается познание окружающего мира и самого себя. Вкус, который ощущает человек во время еды, - это тоже заслуга обоняния, а не языка, как казалось раньше. Даже классики утверждали, что наш нюх способен помочь в трудной ситуации. Как писал Дж. Р. Р. Толкин: «Если ты заблудился, всегда иди туда, где лучше пахнет».
Анатомия
Обонятельный нерв относится к группе черепных, а так же нервов специальной чувствительности. Свое начало он берет на слизистой верхнего и Отростки нейросенсорных клеток формируют там первый нейрон обонятельного тракта.
Пятнадцать-двадцать безмиелиновых волокон проникают в полость черепа через горизонтальную пластинку решетчатой кости. Там они объединяются в обонятельную луковицу, которая является вторым нейроном пути. Из луковицы выходят длинные нервные отростки, которые направляются к обонятельному треугольнику. Затем они разделяются на две части и погружаются в переднюю продырявленную пластинку и прозрачную перегородку. Там находятся третьи нейроны пути.
После третьего нейрона тракт направляется к коре большого мозга, а именно в область крючка, к На этом участке заканчивается обонятельный нерв. Анатомия его достаточно проста, что позволяет врачам выявлять нарушения на разных участках и устранять их.
Функции
Само название структуры указывает на то, для чего она предназначена. Функции обонятельного нерва заключаются в улавливании запаха и его расшифровке. Они вызывают аппетит и слюноотделение, если аромат приятный, или, напротив, провоцируют тошному и рвоту, когда амбре оставляет желать лучшего.
Для того чтобы достичь такого эффекта, обонятельный нерв проходит через и направляется в ствол мозга. Там волокна соединяются с ядрами промежуточного, языкоглоточного и блуждающего нервов. В этой области так же находятся ядра обонятельного нерва.
Известны факт, что те или иные запахи вызывают у нас определенные эмоции. Так вот, чтобы обеспечить подобную реакцию, волокна обонятельного нерва связываются с подкорковым зрительным анализатором, гипоталамусом и лимбической системой.
Аносмия
"Аносмия" переводится как "отсутствие обоняния". Если подобное состояние наблюдается с двух сторон, то это свидетельствует в пользу поражения слизистой носа (риниты, синуситы, полипы) и, как правило, не грозит никакими серьезными последствиями. Но при односторонней утрате обоняния необходимо задуматься о том, что может быть поражен обонятельный нерв.
Причинами заболевания могжет быть недоразвитый обонятельный тракт или переломы костей черепа, например, решетчатой пластинки. Ход обонятельного нерва вообще тесно связан с костными структурами черепа. Повредить волокна могут и осколки кости после перелома носа, верхней челюсти, глазницы. Повреждение обонятельных луковиц возможно и из-за ушиба вещества мозга, при падении на затылок.
Воспалительные заболевания, такие как этмоидит, в запущенных случаях расплавляют и повреждают обонятельный нерв.
Гипосмия и гиперосмия
Гипосмия - это снижение обоняния. Оно может возникать из-за тех же причин, что и аносмия:
- утолщения слизистой стенки носа;
- воспалительных заболеваний;
- новообразований;
- травм.
Иногда это единственный признак аневризмы сосудов мозга или опухоли передней черепной ямки.
Гиперосмия (повышенное или обостренное обоняние), отмечается у эмоционально лабильных людей, а так же при некоторых формах истерии. Повышенная чувствительность к запахам наблюдается у людей, которые вдыхают наркотики, например, кокаин. Иногда гиперосмия обусловлена тем, что иннервация обонятельного нерва распространяется на большую область слизистой носа. Такие люди, чаще всего, становятся работниками парфюмерной промышленности.
Паросмия: обонятельные галлюцинации
Паросмия - это извращенное восприятие запаха, которое в норме встречается при беременности. Патологическая паросмия наблюдается иногда при шизофрении, поражении подкорковых центров обоняния (парагиппокампальной извилины и крючка), при истериях. У пациентов с железодефицитной анемией наблюдаются похожие симптомы: удовольствие от запаха бензина, краски, мокрого асфальта, мела.
Поражения обонятельного нерва в области височной доли вызывает специфическую ауру перед эпилептическими припадками и вызывает галлюцинации при психозах.
Методика исследования
Для того чтобы определить состояние обоняния у пациента, врач-невропатолог проводит специальные тесты на узнавание различных запахов. Индикаторные ароматы не должны быть слишком резкими, чтобы не нарушать чистоты эксперимента. Пациента просят успокоиться, закрыть глаза и прижать пальцем ноздрю. После этого ко второй ноздре постепенно подносят пахнущее вещество. Рекомендуют использовать знакомые для человека запахи, но при этом избегать нашатырного спирта, уксуса, так как при их вдыхании, кроме обонятельного, раздражается еще и тройничный нерв.
Врач регистрирует результаты тестов и интерпретирует их относительно нормы. Даже если пациент не может назвать вещество, сам факт ощущения запаха исключает поражение нерва.
Опухоли мозга и обоняние
При опухолях мозга различной локализации, гематомах, нарушении оттока ликвора и других процессах, которые сдавливают вещество мозга или придавливают его к костным образованиям черепа. В этом случае может развиваться одно- или двухстороннее нарушение обоняния. Врачу следует помнить, что перекрещиваются, поэтому даже при локализации поражения с одной стороны, гипосмия будет двухсторонняя.
Поражение обонятельного нерва является составной частью краниобазального синдрома. Он характеризуется не только сдавление мозгового вещества, но и его ишемией. У больных развивается патология первых шести пар Симптомы могут быть неравномерными, встречаются различные комбинации.
Лечение
Патологии обонятельного нерва на первом его участке встречаются чаще всего в осенне-зимний период, когда наблюдается массовая заболеваемость ОРЗ и гриппом. Длительное течение недуга может вызвать полную утрату обоняния. Восстановление функций нерва занимает от десяти месяцев до года. Все это время необходимо проводить курсовое лечение по стимуляции регенеративных процессов.
В остром периоде ЛОР назначает физиотерапевтическое лечение:
- носа и гайморовых пазух;
- ультрафиолетовое облучение слизистой носа, мощностью 2-3 биодозы;
- магнитотерапию крыльев носа и пазух верхней челюсти;
- инфракрасное излучение с частотой 50-80 Гц.
Можно комбинировать первые два способа и последние два. Это ускоряет восстановление утраченных функций. После клинического выздоровления, для реабилитации также проводят следующее физиотерапевтическое лечение:
- электрофорез с применением препаратов "Но-шпа", "Прозерин", а также никотиновой кислоты или лидазы;
- ультрафонофорез носа и гайморовых пазух по десять минут ежедневно;
- облучение красным спектром лазера;
- эндоназальная электростимуляция.
Каждый курс терапии проводят до десяти дней с перерывами по пятнадцать-двадцать дней до полного восстановления функции обонятельного нерва.
Молекулы пахучих веществ, предварительно растворяясь в секрете обонятельных желез, взаимодействуют с рецепторными белками ресничек, что вызывает нервный импульс, который идет по аксонам обонятельных нейронов, которые соединяются в небольшие группы по 10-100 аксонов и проходят через решетчатую кость, достигая обонятельной луковицы. Там они образуют гломерулы, или клубочки, которые в свою очередь образуют синапсы с митральными и хохлатыми клетками (вторыми нейронами обонятельного пути). При этом число митральных и хохлатых клеток гораздо меньше, чем число аксонов первых нейронов обонятельного пути. Это объясняется тем, что аксоны сходятся в группы перед образованием клубочков (число клубочков меньше числа аксонов), а затем клубочки соединяются в группы перед образованием синапса с митральными клетками. Например, у кроликов 26 000 аксонов обонятельных нейронов сходятся на 200 клубочков, которые затем сходятся в пропорции 25:1 на каждую митральную клетку. Из-за того, что в клубочки соединяются аксоны, идущие от клеток с одинаковыми рецепторами, такая конвергенция увеличивает силу сигнала, поступающего в головной мозг. Аксоны вторых нейронов обонятельного пути образуют обонятельный тракт, переходящий в обонятельный треугольник (см. рис. 3). Затем обонятельный треугольник ведет к телам третьих нейронов, к прозрачной перегородке и продырявленному веществу.
Обонятельный анализатор напрямую связан с лимбической системой. Это объясняет присутствие значительного эмоционального компонента в обонятельном восприятии. Запах может вызвать ощущение удовольствия или отвращения, при этом меняется состояние организма. Кроме того, не стоит недооценивать значения обонятельных стимулов в регуляции полового поведения. Эксперименты на животных показали, что реакции нейронов обонятельного тракта могут быть изменены инъекцией тестостерона. Таким образом, возбуждение обонятельных нейронов находится под влиянием половых гормонов.
СТРОЕНИЕ ВКУСОВОГО АНАЛИЗАТОРА
Вкусовой анализатор несет информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в ротовую полость.
Вкусовые рецепторы расположены на поверхности языка. Длина вкусовых рецепторов от 20 до 495 мкм. Вместе с поддерживающими клетками группами по 40-60 элементов они образуют вкусовые почки в эпителии сосочков языка. Крупные сосочки, окруженные валиком (они называются желобовидные), у основания языка образуют скопления до 200 вкусовых почек каждый, более мелкие грибовидные и листовидные сосочки на передней и боковых поверхностях содержат лишь несколько почек. У человека несколько тысяч вкусовых почек. Железы между сосочками секретируют жидкость, которая промывает вкусовые почки. Вкусовая почка имеет колбовидную форму, длина и ширина ее около 70 мкм. Дистальные части рецепторных клеток, входящих в состав вкусовых почек, образуют микроворсинки в количестве 30-40, выходящие в общую камеру, которая через пору на поверхности сосочка сообщается с внешней средой. Вкусовые молекулы достигают вкусовых рецепторов, проходя через эту пору. Вкусовые рецепторы замещаются очень быстро; продолжительность их жизни 10 дней, после чего из базальных клеток формируются новые рецепторы.
ВКУСОВАЯ КАРТА ЯЗЫКА. ВКУСОВЫЕ КАЧЕСТВА
Вкусовая чувствительность у человека
Человек различает 4 основных вкусовых качества – сладкое, кислое, горькое и соленое
Таблица 5. Характерные вкусовые качества и их эффективность у человека
Такие соли, как например, хлористый калий, вызывают одновременно ощущение горького и соленого. Подобные смешанные ощущения характерны также для многих естественных вкусовых раздражителей. Например, апельсин имеет кисло-сладкий вкус, а грейпфрут – кисло-сладко-горький.
На поверхности языка можно выделить области специфической чувствительности. Вкус горького ощущается основанием языка, кончик языка – сладкое, боковые поверхности языка – кислое и соленое с перекрыванием областей.
Между химическими свойствами вещества и его вкусом не существует никакой зависимости. Например, не только сахара, но и соли свинца имеют сладкий вкус, а наиболее сладкие вещества – искусственные заменители сахара (сахарин). Вкус вещества также зависит от его концентрации. Поваренная соль в малых количествах кажется сладкой. Чувствительность к горьким веществам заметно выше, т.к. подобные вещества часто бывают ядовиты, благодаря высокой чувствительности мы получаем предостережение об их присутствии в воде или пище, даже если они находятся там в ничтожных концентрациях.
Орган обоняния представлен рецепторным полем в полости носа. Обонятельная область находится в слизистой оболочке носа на верхней носовой раковине и перегородке носа. Ее рецепторный слой составляют обонятельные нейросенсорные клетки, окруженные поддерживающими, опорными и базальными клетками, обонятельными (боуменовыми) железами.
Число нейрообонятельных клеток у человека колеблется в пределах 5-6 млн. - для сравнения у собаки около 225 млн. На 1 мм 2 слизистой обонятельного поля приходится 30 тыс. рецепторных клеток. Дендриты нейросенсорных клеток несут обонятельные булавы с 10-12 обонятельными ресничками на каждой. Но уже обнаружены клетки (10%), которые имеют только одни микроворсинки (микрореснички). Обонятельные реснички подвижны и пронизаны микротрубочками, связанными с базальными тельцами клеток.
Механизм обонятельного восприятия реализуется двумя способами.
·Ключом к восприятию пяти основных запахов (камфарного, цветочного, мускусного, мятного, эфирного) является пространственное соответствие пахучих молекул форме рецепторных участков на мембране обонятельных ворсинок, что соответствует эффекту стереохимического построения.
·При восприятии остальных основных запахов (едкого и гнилостного) определяющую роль отводят плотности (концентрации) пахучих молекул.
Обонятельные нервы (15-20) - это центральные отростки нейрообонятельных клеток, которые проходят через отверстия решетчатой пластинки одноименной кости в переднюю черепную яму и вступают в периферический отдел обонятельного мозга. Он включает обонятельную луковицу с митральными клетками, обонятельный тракт и треугольник, которые лежат на нижней поверхности лобной доли в одноименной борозде. Обонятельные полоски начинаются из обонятельного треугольника и переднего продырявленного вещества. Промежуточная и медиальная полоска вступают в подмозолистое поле, а диагональная - в подкорковые центры. Латеральная полоска из обонятельного треугольника проходит в парагиппокампальную извилину и крючок височной доли.
Подкорковые центры обоняния составлены из ядер сосцевидных тел, поводков эпифиза, миндалевидного тела, содержащих участки старой и древней коры.
Первичные корковые центры располагаются в обонятельном треугольнике, переднем продырявленном веществе, прозрачной перегородке, коре подмозолистой извилины.
Из первичных корковых центров обонятельные импульсы проходят во вторичное корковое поле парагиппокампальной извилины и крючка (поле 28 ).
От вторичного поля по сосцевидно-таламическому и сосцевидно-покрышечному путям они уходят в ядра сосцевидных тел и передние ядра таламуса и далее - по таламокортикальному пути - в кору поясной извилины (поле 24 ), в медиальную лобную извилину (поле 32 ). Так происходит включение обонятельных импульсов в лимбическую систему, ибо обоняние в процессе эволюции позвоночных выступило как организатор всех природных инстинктов.
Сосцевидно-покрышечный путь направляет обонятельные импульсы к ядрам черепных нервов, что вызывает сигналы двигательной рефлекторной реакции: принюхивание, облизывание, отделение слюны, чихание и кашель, рвоту.
8.Орган слуха и равновесия: общий план строения и функциональные особенности.
Орган слуха и равновесия иначе называется преддверно-улитковым органом, в котором выделяют наружное, среднее и внутреннее ухо. Большая часть органа располагается внутри височной кости. Орган слуха или слуховой анализатор считается в сенсорной системе человека вторым по значению после зрительного, так как крайне важен для общения с природой и обществом в связи с развитой членораздельной речью.
Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки, расположенной в конце наружного слухового прохода височной кости. Воздушным путем через ушную раковину и наружный слуховой проход звуковые колебания достигают барабанной перепонки, приводя ее в движение.
Среднее ухо включает барабанную полость с сосцевидными ячейками и пещерой, слуховые косточки: молоточек, наковальню, стремечко и слуховую трубу.
Барабанная перепонка толщиной в 0,1мм отделяет наружное ухо от среднего и передает звуковые колебания молоточку, прирастающему рукояткой к перепонке (умбо - пупок). Через молоточко-наковаленный и наковаленно-стремечковый суставы колебания в уменьшенной амплитуде достигают вторичной барабанной перепонки в овальном окне внутреннего уха. Поверхность стремечка составляет 3,2 мм 2 , а его основание кольцевой связкой подвижно закрепляется в овальном окне преддверия. Отношение поверхности стремечка и барабанной перепонки составляет 1:22, что во столько же раз увеличивает давление звуковых колебаний на перепонку овального окна. Это необходимо для приведения в движение перилимфы улитки во внутреннем ухе. Слуховые косточки и стенки барабанной полости обладают костной проводимостью звуковых волн.
Внутреннее ухо состоит из костного и перепончатого лабиринтов с преддверием, улиткой и полукружными каналами. Поражение лабиринта составляет основу синдрома Меньера.
Восприятие звуковых колебаний происходит в спиральном органе улитки, а гравитации, ускорений, вибраций, пространственной ориентации - в преддверии и полукружных каналах.
Спиральный орган состоит из сенсорных волосковых эпителиоцитов (наружных и внутренних) и поддерживающих клеток, которые занимают базальную и тенкториальную (покровную) мембраны. Звуковые волны колеблют перелимфу, эндолимфу и мембраны. Эти колебания отклоняют микроворсинки - стереоцилии эпителиоцитов, что приводит к возникновению рецепторного потенциала (микрофонный эффект). На эпителиоцитах замыкаются нервные волокна улиткового нерва, через который слуховые импульсы приходят в корковую часть слухового анализатора - поперечные извилины и бороздки Гешля на верхней височной извилине. Звуковые колебания проводятся также и костями черепа, что используется при слуховом протезировании.
Орган равновесия имеет воспринимающую часть (рецептор) в пятнах эллиптического и сферического мешочков преддверия, а также в гребешках ампул полукружных каналов, где находятся сенсорные волосковые и поддерживающие клетки. Сенсорная клетка имеет неподвижные волоски (стереоцилии-60-80) и один подвижный (киноцилия). Отолитовая мембрана скользит по волоскам сенсорных клеток в пятнах мешочков, а желатинозная купула - по волосковым клеткам ампулярных гребешков. Гравитация, вибрация воспринимаются в пятнах мешочков, угловые ускорения - в ампулярных гребешках.
Преддверные нервы заканчиваются терминалями на волосковых клетках пятен и гребешков и несут импульсы в вестибулярные ядра, мозжечок и постцентральную извилину.
Таким образом, преддверно-улитковый орган входит в состав слухового и вестибулярнго анализатора. В пирамиде височной кости расположены рецепторы и часть проводника (VIII пара черепных нервов). Корковые концы слухового анализатора находятся в верхней височной извилине, а вестибулярного – в мозжечке и пре- и постцентральной извилине.
Возрастная изменчивость
Внутриутробный период:
·ранняя закладка в начале 3-й недели на головном конце эмбриона в виде утолщения эктодермы;
·быстрое развитие: на 4-й неделе в эктодерме будущей головы образуется слуховая ямка, быстро превращающаяся в слуховой пузырек, который уже на 6-й неделе оказывается погруженным в первичный мозговой пузырь;
·сложная дифференцировка, благодаря которой из слухового пузырька возникают полукружные каналы, утрикулус, саккулус с рецепторными зонами: гребешками, пятнами и развивающимися в них сенсорными эпителиальными клетками;
·перепончатый лабиринт на 3-м месяце в основном сформирован;
·спиральный орган только начинает формирование с 3-го месяца: из утолщения улиткового протока складывается покровная мембрана, под которой появляются эпителиальные сенсорные клетки, к 6-му месяцу строение спирального органа усложняется и происходит соединение VIII пары черепных нервов с рецепторными зонами.
Параллельно со звуковоспринимающим спиральным органом складывается звукопроводящий орган: наружное и среднее ухо. Барабанная полость, слуховая труба развиваются из 1-го висцерального кармана, а слуховые косточки - из первой и второй висцеральной дуги. Ушная раковина формируется из мезенхимы.
Новорожденный период
· Внутреннее ухо развито хорошо и по размерам приближается к взрослому.
· В барабанной полости - тонкие стенки. В нижней стенке присутствуют участки соединительной ткани. Слизистая утолщена, сосцевидные ячейки отсутствуют.
· Слуховая труба прямая, широкая, короткая (17-21 мм). Её хрящевая часть развита слабо.
· Слуховые косточки по размерам приближаются к взрослым.
· Ушная раковина плоская с мягким хрящом и тонкой кожей.
· Наружный слуховой проход - узкий, длинный с крутым изгибом, стенки его хрящевые за исключением барабанного кольца.
Ушная раковина наиболее быстро растет до 2 лет, а потом после 10 лет, причем в длину быстрее, чем в ширину. Слуховая труба растет медленно на 1-м году, быстрее на 2-м.
Эта структура содержит клетки трех типов: митральные, пучковатые и интернейроны (клетки-зерна, перигломерулярные клетки) ( рис. 37.6). Длинные разветвляющиеся дендриты митральных и пучковатых клеток образуют постсинаптическис компоненты этих гломерул (клубочков). Обонятельные афферентные волокна (идущие от обонятельной слизистой оболочки к обонятельной луковице) ветвятся около обонятельных клубочков и оканчиваются синапсами на дендритах тех же клеток. При этом значительно конвергируются обонятельные аксоны на дендритах митральных клеток: на каждом из них находится до 1000 синапсов афферентных волокон. Клетки-зерна (гранулярные клетки) и перигломерулярные клетки - это тормозные интернейроны. Они образуют реципрокные дендродендритные синапсы с митральными клетками. При активации последних контактирующие с ней интернейроны деполяризуются. Как следствие, в их синапсах на митральных клетках высвобождается тормозной нейромедиатор. Обонятельная луковица получает входы не только через ипсилатеральные обонятельные нервы , но и контралатеральный обонятельный тракт , идущий в передней комиссуре (спайке) .
Аксоны митральных и пучковатых клеток покидают обонятельную луковицу и входят в состав обонятельного тракта ( рис. 37.6 ; рис. 37.7). Начиная с этого участка, обонятельные связи сильно усложняются. Обонятельный тракт идет через переднее обонятельное ядро . Нейроны этого ядра получают синаптические связи от нейронов обонятельной луковицы и проецируются через переднюю комиссуру к контралатеральной обонятельной луковице. Подойдя к переднему продырявленному веществу на основании мозга, обонятельный тракт разделяется на латеральную и медиальную обонятельные полоски. Аксоны латеральной оканчиваются синапсами в первичной обонятельной области , включая прегрушевидную (препириформную) область коры (а у животных - грушевидную (пириформную) долю). Медиальная обонятельная полоска дает проекции к миндалине и коре базального переднего мозга ( рис. 37.7).
Следует отметить, что обонятельный путь - это единственная сенсорная система без обязательного синаптического переключения в таламусе . Вероятно, его отсутствие отражает филогенетическую древность и относительную примитивность обонятельной системы. Однако обонятельная информация все же поступает в заднемедиальное ядро таламуса и оттуда направляется в префронтальную кору и орбитофронтальную кору .
При стандартном неврологическом исследовании проверка обоняния обычно не производится. Однако восприятие запахов можно тестировать, предложив испытуемому понюхать и идентифицировать пахучее вещество. Одномоментно исследуется одна ноздря, другую нужно закрыть. При этом нельзя применять такие сильные стимулы, как
Обонятельный анализатор обеспечивает восприятие обонятельных раздражений, проведение нервных импульсов до обонятельных центров, анализ и интеграцию поступившей в них информации.
Рецепторы обонятельного анализатора располагаются в обонятельной области слизистой оболочки носа и представляют собой периферические отростки обонятельных клеток (рис. 1). Сами обонятельные клетки являются телами первого нейрона обонятельного анализатора (рис. 2, 3).
Рис. 1. (окрашенный участок слизистой латеральной стенки полости носа и перегородки носа): 1 - обонятельная луковица (bulbus olfactorius); 2 - обонятельные нервы (nn. olfactorii; lateralis); 3 - обонятельный тракт (tractus olfactorius); 4 — верхняя носовая раковина (concha nasalis superior); 5 - обонятельные нервы (nn. olfactorii; medialis); 6 — перегородка носа (septum nasi); 7 - нижняя носовая раковина (concha nasalis inferior); 8 - средняя носовая раковина (concha nasalis media).
Рис. 2. : R - рецепторы - периферические отростки чувствительных клеток слизистой оболочки обонятельной области носовой полости; I - первый нейрон - чувствительные клетки слизистой оболочки обонятельной области носовой полости; II - второй нейрон - митральные клетки обонятельной луковицы (bulbus olfactorius); III - третий нейрон - клетки обонятельного треугольника, переднего продырявленного вещества и ядер прозрачной перегородки (trigonum olfactorium, septum pellucidum, substantia perforata anterior); IV - корковый конец обонятельного анализатора - клетки коры крючка и парагиппокампальной извилины (uncus et gyrus parahippocampalis); 1 - обонятельная область носовой полости (pars olfactoria tunicae mucosae nasi); 2 - обонятельные нервы (nn. olfactorii); 3 - обонятельная луковица; 4 - обонятельный тракт и его три пучка: медиальный, промежуточный и латеральный (tractus olfactorius, stria olfactoria lateraris, intermedia et medialis); 5 - короткий путь - к корковому концу анализатора; 6 - средний путь - через пластинку прозрачной перегородки, свод и бахромку морского конька к коре; 7 - длинный путь - над мозолистым телом в составе поясного пучка; 8 - сосцевидные тела и путь от них к таламусу (fasciculus mamillothalamicus); 9 - ядра таламуса; 10 - верхние холмики среднего мозга и путь к ним от сосцевидных тел (fasciculus mamillotegmentalis).
Рис. 3. .
Центральные отростки обонятельных клеток составляют обонятельные нервы (nn. olfactorii), которые проникают в полость черепа через отверстия решётчатой пластинки (lamina cribrosa) решетчатой кости. Обонятельные нервы идут к обонятельной луковице и вступают в контакт с митральными клетками обонятельной луковицы (тела второго нейрона ).
Аксоны вторых нейронов идут в составе обонятельного тракта , разделяются на медиальный пучок - к обонятельной луковице противоположной стороны, латеральный пучок - к корковому концу анализатора и промежуточный пучок, который подходит к телам третьих нейронов. Тела третьих нейронов располагаются в обонятельном треугольнике , ядрах прозрачной перегородки и переднем продырявленном веществе .
Аксоны третьих нейронов направляются в корковый конец обонятельного анализатора тремя путями: от клеток в обонятельном треугольнике длинным путем над мозолистым телом, от ядер прозрачной перегородки идет средний путь через свод и от переднего продырявленного вещества короткий путь ведет сразу в крючок.
Длинный путь обеспечивает обонятельные ассоциации, средний поиск источника запаха, а короткий двигательную защитную реакцию на резкий запах. Корковый конец обонятельного анализатора находится в крючке и парагиппокампальной извилине .
Особенностью обонятельного анализатора является то, что нервные импульсы первоначально поступают в кору, а потом из коры в подкорковые центры: сосочковые тела и передние ядра таламуса, связанные между собой сосочково-таламическим пучком.
Подкорковые центры в свою очередь связаны с корой лобных долей, двигательными центрами экстрапирамидной системы, лимбической системой и ретикулярной формацией, обеспечивая эмоциональные реакции, защитные двигательные реакции, изменение тонуса мускулатуры и т.п. в ответ на обонятельные раздражения.
Развитие органа обоняния
Закладка органа обоняния занимает самый передний край нервной пластинки. Затем закладка периферической части обонятельного анализатора отделяется от зачатка ЦНС и перемещается в обонятельную часть развивающейся носовой полости. На четвертом месяце внутриутробного периода развития в обонятельной части клетки дифференцируются на опорные и обонятельные. Отростки обонятельных клеток прорастают через еще хрящевую решётчатая пластинку (lamina cribrosa) в обонятельную луковицу. Так происходит вторичное соединение органа обоняния с ЦНС.
Аномалии развития органа обоняния
- Аринэнцефалия - отсутствие центральной и периферической частей обонятельного мозга.
- Дефекты обонятельных нервов.
- Ослабление, отсутствие обонятельного восприятия.
При заболеваниях слизистой оболочки полости носа, опухолях основания мозга и лобной доли отмечается патологическое снижение обоняния (гипосмия ) или полная его потеря (аносмия ). При аллергических состояниях возможно обострение обоняния (гиперосмия ).
Источники и литература
- Кондрашев А.В., О.А. Каплунова. Анатомия нервной системы. М., 2010.
