Хромосомы полов. Функции гена SRY

П ол - это совокупность признаков и свойств организма, определяющих его участие в размножении.
Пол особи может определяться:
а) до оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом (прогамное определение пола);
б) в момент оплодотворения (сингамное определение пола);
в) после оплодотворения (эпигамное определение пола).

До оплодотворения пол определяется у некоторых организмов в результате разделения яйцеклеток на быстро и медленно растущие. Первые (более крупные) после слияния с мужской гаметой дают самок, а вторые (мелкие) - самцов. У коловраток, способных размножаться помимо обычного полового размножения с оплодотворением, партеногенетически, часть партеногенетических яйцеклеток во время развития лишается половины хромосом. Из таких яиц развиваются самцы, а остальная часть дает начало самкам.
У морского кольчатого червя бонеллия определение пола происходит в процессе онтогенеза: если личинка садится на дно, из нее развивается самка, а если прикрепляется к хоботку взрослой самки, то самец.
У подавляющего же большинства эукариот пол закладывается в момент оплодотворения и определяется генотипически хромосомным набором, который зигота получает от родителей. Клетки мужских и женских особей животных организмов различаются по паре хромосом. Эту пару называютполовыми хромосомами (гетеросомами ) в противоположность остальным - аутосомам . Половые хромосомы принято обозначать как Х- и Y-хромо-сомы. В зависимости от их сочетания у и организмов различают 5 типов хромосомного определения пола:
1) XX , ХО (O обозначает отсутствие хромосом) встречается у видов Protenor (насекомые);
2) XX , XY - он характерен, например, для дрозофилы, млекопитающих (в том числе и для человека);
3) XY , XX - этот тип определения пола характерен для бабочек, птиц, рептилий;
4) ХО , XX - наблюдается у тли;
5) гапло-диплоидный тип ( 2n, n) встречается, например, у пчел: самцы развиваются из неоплодотворенных гаплоидных яйцеклеток, самки - из оплодотворенных диплоидных.

Конкретные механизмы, связывающие развитие мужского или женского пола с определенным сочетанием половых хромосом у разных организмов различен. У человека, например, пол определяется наличием Y-xpo-мосомы: в ней есть ТДФ-ген, он кодирует тестикул - детерминирующий фактор, который определяет развитие мужского пола.
У дрозофилы же в Y-хромосоме находится ген фертильности, ответственный за плодовитость самца, а пол определяется баллансом числа Х-хромосом и числа наборов аутосом (обычный диплоидный организм содержит, соответственно, два набора аутосом). В Х-хромосомах расположены гены, определяющие развитие по пути самки, а в аутосомах - по пути самца.
Если отношение количества Х-хромосом к количеству наборов аутосом равно 0,5, то развивается самец, а если - 1, то самка.
Помимо нормальных самцов и самок иногда появляются интерсексы - особи, по своим половым признакам занимающие промежуточное положение между мужским и женским полом (не путать с гермафродитами!). Это может быть вызвано как анеуплоидией по половым хромосомам в гаметах, так и различными нарушениями (например, гормональными) в процессе дифференциров-ки пола.
У большинства организмов среди потомков получается 50 % самцов и 50 % самок, так как в норме расщепление по полу подчиняется законам обычного моногибридного скрещивания между гомо- и гетерозиготой, для гибридов которого характерно расщепление в соотношении 1:1.

Фенотипические различия между особями разного пола обусловлены генотипом. Гены находятся в хромосомах. Есть правила индивидуальности, постоянства, парности хромосом. Диплоидный набор хромосом называют кариотипом . В женском и мужском кариотипе 23 пары (46) хромосом (рис. 78).

22 пары хромосом одинаковы. Их называют аутосомами . 23-я пара хромосом - половые хромосомы . В женском кариотипе одинаковые

половые хромосомы XX. В мужском кариотипе половые хромосомы XY. Y-хромосома очень мала и содержит мало генов. Сочетание половых хромосом в зиготе определяет пол будущего организма.

При созревании половых клеток в результате мейоза гаметы получают гаплоидный набор хромосом. В каждой яйцеклетке есть 22 аутосомы + Х-хромосома. Пол, образующий гаметы, одинаковые по половой хромосоме, называют гомогаметным полом. Половина сперматозоидов содержит - 22 аутосомы + Х-хромосома, а половина 22 аутосомы + Y. Пол, образующий гаметы, различные по половой хромосоме, называют гетерогаметным. Пол будущего ребенка определяется в момент оплодотворения. Если яйцеклетка оплодотворена сперматозоидом, имеющим Х-хромосому, развивается женский организм, если Y-хромосому - мужской

Вероятность рождения мальчика или девочки равна 1:1 или 50%:50%. Такое определение пола характерно для человека и млекопитающих. У некоторых насекомых (кузнечики и тараканы) нет Y-хромосомы. Самцы имеют одну X - хромосому (Х0), а самки - две (XX). У пчел самки имеют 2n набор хромосом (32 хромосомы), а самцы - n (16 хромосом). У женщин в соматических клетках две половые Х-хромосомы. Одна из них образует глыбку хроматина, которая бывает заметна в интерфазных ядрах при обработке реактивом. Эта глыбка - тельце Барра. У мужчин тельце Барра отсутствует, потому что у них всего одна Х-хромосома. Если при мейозе в яйцеклетку попадает сразу две XX-хромосомы и такая яйцеклетка будет оплодотворена сперматозоидом, то зигота будет иметь большее число хромосом. Например, организм с набором хромосом ХХХ (трисомия по X-хромосоме) по фенотипу - девочка. У нее недоразвиты половые железы. В ядрах соматических клеток выделяются два тельца Барра.

Организм с набором хромосом XXY(синдром Клайнфелътера) по фенотипу - мальчик. У него недоразвиты семенники, отмечается физическая и умственная отсталость. Есть тельце Барра.

Хромосомы ХО (моносомия по Х-хромосоме) - определяют синдром Шерешевского-Тернера . Организм с таким набором - девочка. У нее недоразвиты половые железы, малый рост. Нет тельца Барра. Организм, не имеющий Х-хромосомы, а содержащий только Y- хромосому - нежизнеспособен.

Наследование признаков, гены которых находятся в Х- или Y-хромосомах, называют наследованием, сцепленным с полом. Если гены находятся в половых хромосомах, они наследуются сцепленно с полом.

Гены могут находиться на половых хромосомах, в этом случае говорят, что они сцеплены с полом. Наследование, сцепленное с полом, имеет некоторые важные особенности. Дело в том, что У-хромосома несет гораздо меньше генов, чем Х-хромосома. Это обстоятельство приводит к тому, что для многих генов наХ-хромо-соме нет соответствующих аллелей на У-хромосоме. В результате если у мужчины наХ-хромосоме оказывается рецессивный аллель, то он проявится в фенотипе. Например, имеется наследственная форма гемофилии - болезни, связанной с нарушением нормальной свертываемости крови. При этих нарушениях у больного возникают длительные кровотечения даже при незначительном повреждении кровеносных сосудов. Существуют две формы гемофилии - А и В, я обе определяются рецессивными генами, локализованными в Х-хромосоме.

На рис.2 показано наследование гемофилии. Схематически представлены половые хромосомы родителей. На Х-хромосомах обозначены аллели рецессивного аллеля гемофилии а. Нормальный аллель доминирует - обозначен как А. Если в брак со здоровым мужчиной вступает здоровая женщина, являющаяся носительницей гена гемофилии, то с одинаковой вероятностью (в 25% случаев) могут родиться здоровая дочь, здоровая дочь - носительница гена гемофилии, здоровый сын, больной сын. Таким образом, носительницами гена гемофилии являются женщины, а болеют ею мужчины. Однако если мужчина-гемофилик вступит в брак со здоровой женщиной, то все его сыновья будут обязательно здоровы (потому что они получат от отца 7-хромосому). Дочери будут тоже здоровыми, но обязательно будут носительницами гена гемофилии.

Теоретически возможна гемофилия и у женщины, но такая вероятность очень невысока, так как для этого необходимо вступление в брак больного-гемофилика с женщиной - носительницей гена гемофилии (и даже в этом случае вероятность рождения больной девочки будет только 0,25). Из-за низкой частоты встречаемости гена гемофилии и того, что больные гемофилией часто умирают до брачного возраста, такие случаи практически не отмечаются.

Итак, если рецессивный ген сцеплен с А-хромосомой, то он гораздо чаще проявляется в фенотипе у мужчин, чем у женщин. Среди других генов, сцепленных с полом, стоит упомянуть гены, связанные с цветовой слепотой.

ТЕМА: Изменчивость и наследственность. Методы изучения наследственности. Генетика человека.

Цель: Изучить явление изменчивости и наследственности, виды изменчивости. Уметь давать оценку степени и характеру изменчивости и определяющим ее факторам, прогнозировать степень риска проявления наследственной патологии.

Задание для самоподготовки

Наследственность и изменчивость – функциональные свойства живого. Диалектическое единство наследственности и изменчивости.

Понятие о генетическом материале и его свойствах: хранение, изменение, репарация.

Виды изменчивости: модификационная, комбинативная, мутационная.

Классификация мутаций:

а) соматические и генеративные;

б) спонтанные и индуцированные;

в) генные, хромосомные, геномные.

Методы изучения наследственности человека. Генеалогический и близнецовый методы, их значение для медицины.

Цитологический и биохимический методы диагностики хромосомных нарушений человека, их значение для медицины.

Популяционно-статистический метод. Закон Харди-Вайнберга.

Дерматоглифика в изучении наследственности человека.

Наследственные болезни человека.

Заполнить таблицы 30, 31, 32, 33, 34 (см. Приложение 2).

Решить задачи 69-77 (см. Приложение 1).

НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ – это свойство организмов обеспечивать материальную и функциональную преемственность между поколениями, а также обуславливать специфический характер индивидуального развития в определенных условиях внешней среды.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ – это изменение наследственных факторов и проявление этих изменений в процессе развития. Благодаря изменчивости, организмы способны приспосабливаться к изменяющимся условиям окружающей среды. Различают изменчивость:

ненаследственную или фенотипическую

наследственную или генотипическую.

Наследственность и изменчивость неразрывно связаны с эволюцией. В процессе филогенеза органического мира они находятся в диалектическом единстве . Новые свойства организма появляются только благодаря изменчивости, но она лишь тогда может играть роль в эволюции, когда появившиеся изменения сохраняются в последующих поколениях, т.е. наследуются.

ГЕНОТИП – совокупность наследственной информации, закодированной в генах. Элементарная единица наследственности – ген – участок ДНК, определяющий последовательность аминокислот в белке. ДНК хранится в ядре клетки. Ген имеет сложную структуру, внутри которой могут осуществляться процессы мутирования и рекомбинации. Гены могут не кодировать белок, а контролировать этот процесс. Под действием различных физических и химических агентов, а также при нормальном биосинтезе ДНК в клетке могут возникнуть повреждения.Репарация – способность клеток к исправлению повреждений в молекулах ДНК. Она может бытьсветовой итемновой . Присветовой репарации исправляются повреждения, возникшие только под воздействием ультрафиолетовых лучей, осуществляются на свету ферментом, активирующимся квантами видимого света. Притемновой репарации исправляются повреждения, появившиеся под влиянием физических и химических агентов, происходит без участия видимого света.

ФЕНОТИП – совокупность всех внешних и внутренних признаков организма, сформировавшихся в процессе онтогенеза в данных условиях среды.

Формирование того или иного фенотипа, т.е. особи с определенными признаками и свойствами, обусловлено, с одной стороны, генотипом этой особи, а с другой – теми конкретными условиями среды, в которых протекает развитие фенотипа.

Ненаследуемые фенотипические изменения, вызванные воздействием условий среды, называют МОДИФИКАЦИОННОЙ изменчивостью. Размах модификационной изменчивости зависит отнормы реакции организма.Норма реакции – диапазон изменений, при котором один генотип может давать различные фенотипы. Это предел модификационной изменчивости данного признака. Модификационная изменчивость соответствует условиям окружающей среды и является приспособительной.

Генотипическая изменчивость связана с изменением генотипа. Виды генотипической изменчивости:

комбинативная

мутационная

КОМБИНАТИВНАЯ изменчивость связана с получением новых сочетаний генов в генотипе. Достигается это в результате 3-х процессов (цитологическое обоснование комбинативной изменчивости):

независимого расхождения хромосом при мейозе,

случайного их сочетания при оплодотворении,

рекомбинации генов благодаря кроссинговеру.

При этом сами гены не изменяются, но новые сочетания их между собой приводят к появлению организмов с новым фенотипом.

МУТАЦИОННАЯ изменчивость – скачкообразные и устойчивые изменения генетическоего материала, передающиеся по наследству. При мутационной изменчивости изменяется структура гена, структура или число хромосом.

В зависимости от места возникновения различают мутации соматические и генеративные. СОМАТИЧЕСКИЕ – возникающие в соматических клетках. Они приводят к изменению только части организма, возникают мозаично. Особи, в которых они возникают, называют химерами или мозаиками. ГЕНЕРАТИВНЫЕ – возникающие в незрелых и зрелых половых клетках. Генеративные мутации передаются по наследству и проявляются при скрещивании в последующих поколениях.

В зависимости от причин возникновения мутации бывают спонтанные и индуцированные. СПОНТАННЫЕ возникают в естественных условиях без специального воздействия необычными агентами или в результате физиологических и биохимических изменений организма. ИНДУЦИРОВАННЫЕ возникают под влиянием специальных воздействий (ионизирующая радиация, рентгеновские лучи, химические вещества, экстремальные условия и прочее).

По характеру нарушения генотипа различают мутации генные, хромосомные и геномные. ГЕННЫЕ (или точковые) – изменения в структуре ДНК. ХРОМОСОМНЫЕ – связаны с нарушением структуры хромосом. ГЕНОМНЫЕ – связаны с изменением числа хромосом.

Таким образом, наследственность и изменчивость – общие свойства жизни, лежат в основе относительной стабильности видов. Они связаны между собой, составляя противоположные стороны одного и того же явления. В процессе филогенеза они находятся в непрерывном, диалектическом единстве.

Определение пола

Средовое определение пола

При этом механизме определения пола развитие организма в самца или самку определяется внешними факторами, например, температурой (у большинства крокодилов).

Гормональное определение пола

Определение пола можно представить в виде эстафеты, которую хромосомный механизм передает недифференцированным гонадам, развивающимся в мужские или женские половые органы. При изучении роли половых хромосом в развитии гонад было показано, что определяющим у человека является наличие или отсутствие Y-хромосомы. При отсутствии Y-хромосомы происходит дифференциация гонад в яичники и развивается женщина. В присутствии Y-хромосомы развивается мужская система. Очевидно, Y-хромосома производит вещество, стимулирующее дифференциацию яичек. «Похоже, что основной план природы был сделать женщину, и что добавление Y-хромосомы производит вариацию-мужчину». Следующий этап эстафеты продолжают гормоны, определяющие процесс половой дифференциации плода и его анатомическое развитие. При рождении первая часть программы заканчивается. После рождения эстафета переходит к факторам среды, которые завершают формирование пола-обычно, но не всегда в соответствии с генетическим полом. Определение пола является сложным многостадийным процессом, который у человека зависит кроме биологических также от психосоциальных факторов. Это может приводить к появлению транссексуальности, возникновению гетеросексуального, бисексуального или гомосексуального поведения и образа жизни.

См. также

Примечания

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Определение пола" в других словарях:

Определение пола - * вызначэнне полу * sex determination …

ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЛА, пол организма определяется его генетической основой. Пол зависит от комбинации половых ХРОМОСОМ. У млекопитающих, которые имеют пару половых хромосом, есть два вида хромосом X и Y. Во всех яйцеклетках имеется по одной Х… … Научно-технический энциклопедический словарь

Происходит по XY механизму (см. также Определение пола). При этом гетерогаметным полом является мужской, гомогаметным женский. Определение пола делится на три этапа: хромосомный, гонадный и фенотипический. Содержание 1 Два основных правила… … Википедия

Первичное определение пола - * першаснае выяўленне полу * primary sex determination определение пола по первичным половым признакам (см.) … Генетика. Энциклопедический словарь

Autosexing автосексинг, косвенное определение пола. Использование сцепленных с полом основных генов (фенотипически четко идентифицируемых) или визуально проявляющихся мутаций для внешнего определения пола у незрелых организмов, напримеp, цыплят,… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

Автосексинг косвенное определение пола - Автосексинг, косвенное определение пола * аўтасексінг, ускоснае вызначэнне полу * autosexing использование сцепленных с полом основных генов, которые четко определяются фенотипически, или визуально проявляющихся мутаций для внешнего определения… … Генетика. Энциклопедический словарь

Пола определение эпигамное - * полу вызначэнне эпігамнае * epigamic sex determination определение пола в процессе развития зиготы, после оплодотворения, наблюдаемое, напр., у морского червя Bonellia viridis: личинки червя, плавающие свободно, развиваются в самок, а… … Генетика. Энциклопедический словарь

Пола определение эусингамное - * полу вызначэнне эўсінгамнае * eusyngamic sex determination определение пола, зависящее от того, оплодотворена яйцеклетка или нет. Наблюдается у перепончатокрылых насекомых (пчелы, наездники и др.), у которых оплодотворение зависит от матки и… … Генетика. Энциклопедический словарь

Пола определение фенотипическое - * полу вызначэнне фенатыпічнае * pheno typic sex determination тип определения пола (), когда в образовании женских и мужских гамет, половых органов и в целом пола решающими являются не генетические стимуляторы, а соответствующие внешние факторы… … Генетика. Энциклопедический словарь

Пола определение типа Х0 - * полу вызначэнне тыпу Х0 * sex determination of X0 type хромосомный механизм определения пола, при котором гомогаметный пол (ХХ) несет две, а гетерогаметный (Х0) одну Х хромосому. Гомогаметный пол в процессе мейоза образует гаметы только одного… … Генетика. Энциклопедический словарь

Книги

• Методы изучения охотничьих и охраняемых животных в полевых условиях. Учебное пособие. Гриф УМО по классическому университетскому образованию , Машкин Виктор Иванович. В пособии приведены прижизненные методы изучения охотничьих животных в полевых условиях: учеты численности и обездвиживание животных, живоотлов и строение убежищ, мониторинг состояния…

Y-хромосома человека

У растений и животных наиболее распространён хромосомный механизм определения пола. В зависимости от того, какой пол является гетерогаметным, выделяют следующие типы хромосомного определения пола:

самки гомогаметны, самцы гетерогаметны

самки XX; самцы XY

самки XX; самцы X0

самки гетерогаметны, самцы гомогаметны

самки ZW; самцы ZZ

самки Z0; самцы ZZ

У особей гомогаметного пола ядра всех соматических клеток содержат диплоидный набор аутосом и две одинаковые половые хромосомы, которые обозначаются как XX (ZZ). Организмы такого пола продуцируют гаметы только одного класса - содержащие по одной X (Z) хромосоме. У особей гетерогаметного пола в каждой соматической клетке, помимо диплоидного набора аутосом, содержатся либо две разнокачественные половые хромосомы, обозначаемые как Х и Y (Z и W), либо только одна - X (Z) (тогда количество хромосом получается нечётным). Соответственно у особей такого пола образуются два класса гамет: либо несущие X/Z-хромосомы и Y/W-хромосомы, либо несущие X/Z-хромосомы и не несущие никаких половых хромосом.

У многих видов животных и растений гомогаметен женский пол, а гетерогаметен мужской. К ним относятся млекопитающие, некоторые насекомые, некоторые рыбы и некоторые растения и др.

Гомогаметный мужской пол и гетерогаметный женский имеют птицы, бабочки и некоторые рептилии.

В результате неправильного расхождения хромосом в мейозе иногда возникают гаметы с необычным числом половых хромосом. Например, при образовании гамет самками дрозофил в одну из гамет могут попасть обе X-хромосомы, а в другую ни одной. Такие самки при скрещивании с обычными самцами дают потомков с необычными генотипами XXX и XXY. Какой же пол имеют эти мухи и мухи с другими необычными генотипами? Изучая этот вопрос, К.Бриджес в 1921 г. показал, что особи с генотипом XXY - самки, а особи с генотипами XXX - "сверхсамки" с необычно сильно развитыми яичниками. Бриджэс предположил, что у дрозофил пол определяется соотношением (балансом; почему эта теория и получила название балансовой теории определения пола) числа половых хромосом и аутосом. По предположению Бриджэса, Y-хромосома у дрозофил фактически не играет роли в определении пола. Например, если мухи имеют генотип 2A+2Х (диплоидный набор аутосом и две Х-хромосомы), так что одна Х-хромосома приходится на один гаплоидный набор аутосом, то это самка. Бриджэс получил также мух с генотипом ЗA+X, у которых отношение числа половых хромосом к числу аутосом равно 1/3, т.е. еще меньше, чем у нормальных самцов. Из таких зигот развивались сверхсамцы.

21.Классическими эмбриогенетическими исследованиями установлены два правила определения пола у млекопитающих. Первое из них сформулировано в 1960-х годах Альфредом Жостом на основе экспериментов по удалению зачатка будущих гонад (гонадный валик) у ранних эмбрионов кроликов: удаление валиков до формирования гонады приводило к развитию всех эмбрионов как самок. Было высказано предположение о секреции гонадами самцов эффекторного гормона тестостерона, ответственного за маскулинизацию плодов, и предсказано наличие второго эффектора антимюллеровского гормона (MIS), непосредственно контролирующего такие анатомические преобразования. Результаты наблюдений были сформулированы в виде правила: специализация развивающихся гонад в яички или яичник определяет последующую половую дифференцировку эмбриона.

До 1959 года предполагалось, что количество Х-хромосом является важнейшим фактором контроля пола у млекопитающих. Однако обнаружение организмов с единственной X-хромосомой, развивающихся как самки, а особей с одной Y-хромосомой и множественными X-хромосомами, которые развивались, как самцы, заставило отказаться от таких представлений. Было сформулировано второе правило определения пола у млекопитающих: Y-хромосома несет генетическую информацию, требуемую для определения пола у самцов.

Комбинация приведённых выше двух правил иногда называется принципом роста: Хромосомный пол, связанный с присутствием или отсутствием Y-хромосомы, определяет дифференцировку эмбриональной гонады, которая, в свою очередь, контролирует фенотипический пол организма. Подобный механизм определения пола называют генетическим (англ. GSD) и противопоставляют таковому, основанному на контролирующей роли факторов внешней среды (англ. ESD) или соотношению половых хромосом и аутосом (англ. CSD).

Тельце Барра (X-половой хроматин) - свёрнутая в пло́тную (гетерохроматиновую) структуру неактивная X-хромосома, наблюдаемая в интерфазных ядрах соматических клеток самок плацентарных млекопитающих, включая человека. Хорошо прокрашивается осно́вными красителями.

Из двух X-хромосом генома любая в начале эмбрионального развития может инактивироваться, выбор осуществляется случайно. У мыши исключением являются клетки зародышевых оболочек, также образующихся из ткани зародыша, в которых инактивируется исключительно отцовская X-хромосома.

Таким образом, у самки млекопитающего, гетерозиготной по какому-либо признаку, определяемому геном X-хромосомы, в разных клетках работают разные аллели этого гена (мозаицизм). Классическим видимым примером такого мозаицизма является окраска черепаховых кошек - в половине клеток активна X-хромосома с «рыжим», а в половине - с «чёрным» аллелем гена, участвующего в формировании меланина. Коты черепаховой окраски встречаются крайне редко и имеют две X-хромосомы (анеуплоидия).

У людей и животных с анеуплоидией, имеющих в геноме 3 и более X-хромосом (см., напр., синдром Клайнфельтера), число телец Барра в ядре соматической клетки на единицу меньше числа X-хромосом.

22 .Наследование, сцепленное с полом - наследование какого-либо гена, находящегося в половых хромосомах. Наследование признаков, проявляющихся только у особей одного пола, но не определяемых генами, находящимися в половых хромосомах, называется наследованием, ограниченным полом.

Наследованием, сцепленным с X-хромосомой, называют наследование генов в случае, когда мужской пол гетерогаметен и характеризуется наличием Y-хромосомы (XY), а особи женского пола гомогаметны и имеют две X-хромосомы (XX). Таким типом наследования обладают все млекопитающие (в том числе человек), большинство насекомых и пресмыкающихся.

Наследованием, сцепленным с Z-хромосомой, называют наследование генов в случае, когда женский пол гетерогаметен и характеризуется наличием W-хромосомы (ZW), а особи мужского пола гомогаметны и имеют две Z-хромосомы (ZZ). Таким типом наследования обладают все представители класса птиц.

Если аллель сцепленного с полом гена, находящегося в X-хромосоме или Z-хромосоме, является рецессивным, то признак, определяемый этим геном, проявляется у всех особей гетерогаметного пола, которые получили этот аллель вместе с половой хромосомой, и у гомозиготных по этому аллелю особей гомогаметного пола. Это объясняется тем, что вторая половая хромосома (Y или W) у гетерогаметного пола не несет аллелей большинства или всех генов, находящихся в парной хромосоме.

Таким признаком гораздо чаще будут обладать особи гетерогаметного пола. Поэтому заболеваниями, которые вызываются рецессивными аллелями сцепленных с полом генов, гораздо чаще болеют мужчины, а женщины часто являются носителями таких аллелей.

Наследование признаков ограниченных полом - Наследование признаков, контролируемых генами, локализованными в аутосомах, но фенотипически продолжающихся исключительно или преимущественно у одного пола, называется наследованием, ограниченным полом.К ограниченным полом признаками относят, например, различия полов по размерам, более яркая окраска самцов, шпоры у петухов, признаки молочности у коров, кобыл, яйценоскость у кур.

Проблема регуляции пола вытекает из необходимости увеличения продукции животноводства за счет преимущественного получения особей одного пола, дающих более высокий выход молока, мяса, шерсти, яиц и т.д. так, например, в молочном скотоводстве более желательным является рождение телочек, а в мясном – бычков, так как они быстрее растут. От высокоценных племенных быков и коров целесообразнее получать мужских потомков для более быстрого размножения их генотипов. В яичном птицеводстве экономически более выгодно получение курочек.

В связи с этими практическими потребностями исследователи не только стремятся познать механизмы распределения пола, но и изучают возможности искусственного регулирования пола. Были проведены опыты по анрогенезу тутового шелкопряда. В связи с тем, что мужские особи тутового шелкопряда дают более крупные коконы, содержащие на 25-30% больше шелка, чем коконы гусениц-самок, советские ученые при помощи партеногенеза (развитие организма без оплодотворения) смогли искусственно создать мужскую особь. Неоплодотворенные яйца шелкопряда подвергали тепловому шелку и облучали рентгеном, тем самым разрушали их ядра, не повреждая цитоплазму. Зигота формировалась путем слияния ядер двух проникших в яйцо спермиев. Развившиеся из нее особи имели признаки только отцовского вида. Так же для раннего определения пола цыплят использовали сцепленную с полом окраску.

Признаки, зависящие от пола . Гены этих признаков содержатся в ауто сомах и могут проявляться у представителей обоих полов, но тип наследования (рецессивный или доминантный) зависит от пола. Например, признаком, зависит от пола у человека, есть облысение. Аллель, который отвечает за частичное облысение у мужчин, является доминантным и, соответственно, признак проявляется при наличии одного его копии. У женщин Фенотиповий проявление этого признака требует присутствия в генотипе двух копий аллеля, т.е. тот самый аллель ведет себя как рецессивный. Экспрессия генов зависимых от пола признаков определяется гормональным статусом, и в результате гетерозиготы разных полов имеют различные фенотипы. Аналогично наследуются признаки рогатости и комолости у овец.

Следует заметить, что большинство генов, которые определяют характерное для данного пола фенотип, находятся не в половых хромосомах, а в аутосомах. Признаки, которые они вызывают (первичные и вторичные половые признаки), и являются признаками, ограниченными статью или зависимыми от него. Их проявление контролируется соответствующим балансом мужских и женских половых гормонов.

Генетика пола

Проблема пола, т.е. вопрос о механизмах, которые определяют развитие мужских и женских особей, остаётся одной из самых актуальных и ещё не решена окончательно.

Пол особи – совокупность генетических, морфологических и физиологических особенностей, обеспечивающих половое размножение организмов.

Хорошо известно, что организмы могут быть обоеполыми (гермафродитами) или раздельнополыми . У обоеполых растений и некоторых гермафродитных животных женские и мужские репродуктивные органы и половые клетки развиваются из генетически одинаковых клеток под влиянием внутренних условий (по отношению к отдельным клеткам их можно рассматривать как внешние). Механизм переключения клеток на развитие в одном случае женских, в другом мужских репродуктивных органов полностью не раскрыт.

Тогда как механизмы определения пола раздельнополых животных и растений изучены достаточно хорошо. Рассмотрим их.

Пол особи раздельнополого организма может определяться генетическими механизмами, либо под влиянием внешних условий среды.

Хромосомные механизмы определения пола

Все организмы, в том числе и раздельнополые, в генетическом отношении бисексуальны (двуполы), т.к. зиготы их получают генетическую информацию, потенциально дающую возможность развивать признаки мужского и женского пола. Однако специальные хромосомные механизмы обеспечивают передачу одной половине потомства генов женского пола, а другой — генов мужского пола. И этих механизмов два:

В первом случае активную роль играет наличие или отсутствие одной из половых хромосом;

Во втором, определенный баланс между аутосомами и половыми хромосомами.

А теперь познакомимся с ними поближе. И начнём с общих положений. Что же такое аутосомы и половые хромосомы?

Было выяснено, что у животных особи мужского и женского полов различаются по хромосомным наборам. У самок часто все хромосомы парные, тогда как у самцов две хромосомы гетероморфные, причём одна из них такая же, как и у самки.

Хромосомы, по которым различаются особи мужского и женского полов, получили название половых хромосом . Те из них, которые являются парными у одного из полов, называют Х-хромосомами . Непарная половая хромосома, имеющаяся только у особей одного пола и отсутствующая у другого, была названа Y -хромосомой . Хромосомы, по которым мужской и женский пол не отличаются, называют аутосомами .

Изучение половых хромосом показало, что они отличаются от аутосом не только генетически, но и цитологически. Половые хромосомы богаты гетерохроматином. Их удвоение происходит асинхронно с аутосомами. В мейозе они часто очень сильно спирализованы. А половые хромосомы Х и Y не конъюгируют или конъюгируют лишь частично, что указывает на гомологичность лишь отдельных участков. В отношении морфологии: Y -хромосома часто намного меньше, одно плечо её короче, может быть совсем не выражено.

А теперь рассмотрим сами механизмы.

Очень часто пол определяется по наличию или отсутствию в генотипе гетероморфной хромосомы Y *(или W ). При таком типе определения пола Y -хромосома активна и играет важнейшую роль в проявлении признаков пола. В коротком плече Y-хромосомы лежит ген S. Он кодирует белок, который переключает организм с женского пути развития на мужской. Этот белок-регулятор в норме образует комплекс с гормоном тестостероном и тем самым стимулирует функционирование ряда структурных генов, ответственных за развитие мужских вторичных половых признаков. Мутантный ген вырабатывает белок, который не реагирует с тестостероном, а, следовательно, нарушается дифференцировка особи по типу самца.

Поскольку в большинстве случаев именно у самок Х-хромосомы парные, в результате мейоза у них будут образовываться одинаковые яйцеклетки, каждая с одной Х-хромосомой. Пол, производящий одинаковые гаметы в отношении половых хромосом, называют гомогаметным , разные гаметы – гетерогаметным .

Таким образом, у человека гетерогаметен мужской пол. Подобный тип определения пола найден у всех млекопитающих, двукрылых насекомых, некоторых рыб.

Гетерогаметность не всегда присуща именно мужскому полу. Например, у птиц, некоторых рыб и бабочек гетерогаметным является женский пол, а гомогаметным – мужской. В данном случае парные половые хромосомы принято обозначать буквой Z , гетерохромосому – W . Яйцеклетки у них двух типов – с Z - и W -хромосомами, а сперматозоиды несут только Z -хромосому.

Это у большинства организмов.

Но К.Бриджес в 1921 г. показал, что у некоторых организмов, в частности дрозофил, пол определяется соотношением (балансом) числа половых хромосом и аутосом. Теория К. Бриджеса получила название балансовой теории определения пола.

Например, если мухи имеют генотип 2A:2Х (гаплоидный набор аутосом и две Х-хромосомы), так что одна Х-хромосома приходится на один гаплоидный набор аутосом, то это самка. Если это соотношение в зиготе равно 0,5 (1Х:2А), то развивается самец. При промежуточном соотношении (2Х:3А=0,67 - наблюдаются триплоидные организмы, несущие три набора хромосом, вместо двух) развиваются интерсексы – мухи, имеющие промежуточный фенотип – нечто среднее между самцами и самками. При соотношении 3Х:2А=1,5 получаются сверхсамки; Бриджес получил также мух с генотипом ЗA:X, у которых отношение числа половых хромосом к числу аутосом равно 1/3, т.е. еще меньше, чем у нормальных самцов. Из таких зигот развивались сверхсамцы. Сверхсамки и сверхсамцы рано погибают. По предположению Бриджеса, Y-хромосома у дрозофил фактически не играет роли в определении пола (сейчас выяснено, что в Y -хромосоме мух есть ген, определяющий фертильность самцов).

Таким образом, фактически было показано, что развитие пола у дрозофил зависит от того, в каком соотношении вырабатываются белки, кодируемые аутосомами и Х-хромосомами. На аутосомах и Х-хромосоме найдены гены, кодирующие эти белки-определители пола.

Таким образом, хромосомный механизм определения пола подразделяется на два основных типа (характерно и для растений, и для животных):

1. Активную роль в определении пола играет Y -хромосома;

2. Пол определяется балансом аутосом и Х-хромосом, при этом Y -хромосома практически инертна.

У части животных (пчёл, муравьёв, ос) существует особый тип определения пола, названный гапло-диплоидным . У этих насекомых нет половых хромосом. Самки развиваются из оплодотворённых яиц и диплоидны, а самцы – из неоплодотворённых яиц и гаплоидны. При сперматогенезе число хромосом не редуцируется

Роль условий среды в определении пола

Следует специально рассмотреть вопрос о роли условий среды в определении пола. У большинства известных раздельнополых организмов условия среды не контролируют пол особи. Пол определяется только генетическим механизмом.

У немногочисленных животных внешняя среда определяет пол особи. В редких случаях у раздельнополых видов потенциально бисексуальные зиготы развиваются в самок или самцов под влиянием внешних условий. Например, у морского кольчатого червя бонеллия личинка, поселяясь на хоботке самки, развивается в самца, а на дне моря — в самку. У растения Arisaema japonica из крупных клубней, богатых питательными веществами, развиваются растения с женским цветками, а из мелких клубней — с мужскими. Определение пола под влиянием внешних условий называется фенотипическим, или модификационным. Например, у яйцекладущих на пол будущего потомства существенное влияние оказывает температура окружающей среды. При 300С развиваются самки, при 320С – самцы и самки, при 330С – самцы.

Эволюционно этот способ, вероятно, самый примитивный у раздельнополых животных и самый древний.

Подводя итоги, можно сказать, что на всех уровнях организации живой природы организмы являются генетически бисексуальными, т.е. имеют две возможности развития, и определение пола – результат баланса генов, механизм поддержания которого может быть разным. Наиболее распространена саморегулирующаяся система половых хромосом.

Наследование признаков, сцепленных с полом

В Y - и Х-хромосомах есть гомологичные и негомологичные участки.

По сути в гомологичных участках находятся аллельные гены. Наследование этих генов лишь немногим отличается от наследования аутосомных генов.

И есть негомологичные участки. Гены, расположенные в этих участках, имеют свои особенности наследования.

Если гены локализованы в непарной Y-хромосоме гетерогаметного самца, то обусловливаемые ими признаки наследуются лишь сыновьями, а при локализации генов в W -хромосоме гетерогаметной самки — только дочерьми. Наследуемые таким образом признаки называются голандрическими . Этот тип наследования обнаружен у некоторых видов рыб и насекомых.

Есть гены, которые не имеют гомологов в Y -хромосоме. Они имеют свои особенности наследования. У мушки дрозофилы ген, определяющий красную или белую окраску глаз, локализован в Х-хромосоме. Доминантная аллель определяет красную окраску, рецессивная белую. Если проводить реципрокные скрещивания, то можно получить различные результаты:

а) скрещивали самку с красными глазами и самца с белыми – первое поколение единообразно, при скрещивании особей первого поколения между собой наблюдали расщепление во втором поколении 3:1, самки красноглазые, самцы белоглазые и красноглазые;

б) скрещивали белоглазую самку с красноглазым самцом – в первом поколении наблюдали расщепление 1:1, при этом белоглазыми оказывались только самцы, а все самки красноглазыми, т.е. дочери наследовали признак отца, а сыновья матери.

Такой тип передачи признаков получил название крест-накрест или крисс-кросс .

Во втором поколении от скрещивания особей первого получали расщепление 1:1 по признаку, причём как среди самок, так и среди самцов.

Очень часто гены, находящиеся в Х-хромосоме, как правило, не имеют аллелей в Y -хромосоме. В результате рецессивные гены в Х-хромосоме могут проявляться будучи в единственном числе. Присутствие только одного аллеля и в единичном числе у диплоидного организма называется гемизиготным состоянием или гемизиготой .

Наследование, зависимое от пола

Этот вид наследования не связан с Х- или Y-хромосомами, но зависит от их сочетания, которое определяет пол организма. Проявление доминантности или рецессивности некоторых аутосомных генов может зависеть от пола организма. Так, например, некоторые признаки могут быть доминантными у мужчин и рецессивными у женщин, или наоборот.

Например, у овец ген Р обуславливает комолость, а ген Р" – рогатость. Доминирование этой пары аллелей зависит от пола. У баранов рогатость доминирует над комолостью, а у овец комолость доминирует над рогатостью. Какое потомство F1 можно ожидать от скрещивания рогатой овцы с комолым бараном?

Решение:

Овца рогатая (рецессивный для самок признак), следовательно, ее генотип – ххР"P". Баран комолый (признак, рецессивный для самцов), значит, его генотип – хуРР.

Схема скрещивания:

Р ♀xxP"P" × ♂xyPP

Рогатая овца комолый баран

гаметы xP" xP yP

F1 ♀xxP"P ♂xyP"P

Комолые овцы рогатые бараны

В потомстве будет 50% комолых овец и 50% рогатых баранов

Признак, ограниченный полом - признак, обусловленный генами, имеющимися в генотипе обоих полов, но проявляющийся только у особей одного пола.

Некоторые гены могут находиться и не в половых хромосомах, однако их проявление будет зависеть от пола особи: у одного пола признак проявится, у другого — нет. Такие признаки называют признаками, ограниченными полом. К ним относятся, например, наличие рогов у оленей (самцы рогаты, а самки безроги) или яйценоскость птиц, которая проявляется только у самок. Обычно проявление признака, ограниченного полом, зависит от гормонального статуса организма, в первую очередь, от соотношения половых гормонов.

И немного интересных фактов.

Нарушения в распределении хромосом:

При мейотическом делении возможно неправильное расхождение половых хромосом. Тогда мы можем наблюдать различные наследственные заболевания. Синдром Клайнфельтера – XXY , синдром Шеришевского- Тернера – Х0, трисомия – ХХХ.

Распределение хромосом может нарушаться не только в мейозе, но и в митозе. У мух дрозофил иногда наблюдают появление мух, у которых один глаз белый, а другой – красный. Оказывается, что эти мухи симметрично представлены женской и мужской половинами тела. Таких мух называют билатеральными гинандроморфами . Эти особи возникают при потери одной Х-хромосомы при первом дроблении зиготы, которая должна дать начало самке.

Потери хромосом могут происходить и на более поздних стадиях развития. Тогда появляются организмы-мозаики , у которых в разных пропорциях представлены участки тела, состоящие из клеток с неодинаковыми числами хромосом.

И ещё. Оказывается в разных клетках женского организма работать может только одна Х-хромосома: либо материнская, либо отцовская. Вторая остаётся неактивной, спирализованной, и видна в микроскоп в виде тёмного пятнышка. Таким образом, женский организм является организмом-мозаикой. С этим фактом связано такое интересное явление, как черепаховый окрас кошек.

Дифференциация пола

От определения пола следует отличать процесс становления половых признаков в онтогенезе, который получил название дифференциации пола.

Она идёт вслед за определением пола, т.е. развиваются половые различия: формируется воспроизводительная система, физиологические и биохимические механизмы, обеспечивающие скрещивание.

Так как организмы генетически бисексуальны , процесс дифференциации пола оказывается сложным. Бисексуальная природа организма в принципе позволяет изменять направление его развития, т.е. переопределять пол в онтогенезе .

Зачаточные индифферентные в половом отношении гонады у эмбрионов животных имеют двойственную природу. Они состоят из внешнего слоя кортекса , из которого в процессе дифференциации развиваются женские половые клетки, и из внутреннего слоя – медуллы , из которой развиваются мужские гаметы.

В ходе дифференциации пола идёт развитие одного из слоёв гонады и подавление другого. В соответствии с этими преобразованиями дифференцируются и половые пути, которые тоже закладываются одинаковыми у особей обоих полов.

Особые клетки мужской гонады (клетки Лейдига) начинают продуцировать мужские половые гормоны (андрогены). Под влиянием этих зародышевых андрогенов начинается формирование соответствующих, мужских или женских, внутренних репродуктивных органов и наружных гениталий.

Процесс дифференцировки биологического пола включает в себя несколько последовательных этапов: закладку генетического пола при оплодотворении (хромосомный ХХ или ХУ пол), появление гонадного (семенники или яичники) и, соответственно, гаметного (сперматозоиды или яйцеклетка) пола в процессе эмбриогенеза, формирование гормонального пола под действием гормонов гонад (андрогены или эстрогены); под влиянием гормонов складывается пол рождения (соматический мужской или женский)

Таким образом, первоначально бипотенциальный зародыш становится самцом или самкой не автоматически, а в результате последовательного ряда дифференцировок, каждая из которых основывается на предыдущей, но приносит нечто новое. Каждому этапу половой дифференцировки соответствует определенный критический период, когда организм наиболее чувствителен к данным воздействиям. Если критический период почему-либо "пропущен", то последствия этого большей частью необратимы. При этом действует так называемый принцип Адама (дополнительности маскулинной дифференцировки): на всех критических стадиях развития, если организм не получает каких-то дополнительных сигналов или команд, половая дифференцировка автоматически идет по женскому типу, для создания самца на каждой стадии развития необходимо "добавить" нечто, подавляющее женское начало.

Большинство позвоночных животных появляются на свет либо самцами, либо самками и сохраняют данный им от рождения пол до конца своих дней. Однако из этого правила бывают исключения. Представители целого ряда видов рыб могут выступать сразу в двух ипостасях, являясь гермафродитами, или менять свой пол в течение жизни, поочередно переживая радости и превратности как женской, так и мужской судьбы. Такое явление, получившее название последовательного гермафродитизма, сейчас известно для более чем 350 видов рыб, большинство из которых обитают на коралловых рифах. Это представители семейств губановых (Labridae), рыб-попугаев (Scaridae), групперов (Serranidae), помацентровых (Pomacentridae) и некоторых других. У многих из них все мальки, вылупляющиеся из икринок, – самки. Вырастая, они созревают, один или несколько раз откладывают икру, а затем превращаются в самцов и вновь принимают участие в размножении. Такая форма последовательного гермафродитизма называется протогинией. Впрочем, у некоторых видов рыб-попугаев* и губанов часть мальков рождается все же самцами. В отличие от своих сестер – будущих братьев – они остаются верны своему полу всю жизнь. Правда, в зрелом возрасте этих рыб – первичных самцов – трудно отличить от тех, кто провел молодость в качестве представительниц прекрасного пола. И первичные, и вторичные самцы во второй половине своей жизни не только выглядят сходно, но и придерживаются одинаковой жизненной стратегии, подходящей остепенившимся и солидным индивидам. «Старух» у протогинических рыб просто не бывает!

У рыб-попугаев и губанов не бывает «старух», а у знакомых многим по фильмам или фотографиям амфиприонов, или рыб-клоунов (род Amphiprion), проводящих жизнь среди щупалец гигантских актиний, нет «стариков». Их мальки рождаются самцами и лишь с возрастом превращаются в самок – такая форма последовательного гермафродитизма носит название протандрии.

До сих пор мы рассматривали только случаи, когда рыбы, сменив пол при достижении определенного возраста или под влиянием обстоятельств, далее уже до конца дней своих пребывают в новом образе. Но, как было обнаружено совсем недавно, есть и такие виды, которые способны менять пол в обоих направлениях. Таковы, в частности, некоторые представители семейства бычков (Gobiidae). У видов родов Gobiodon и Paragobiodon, например, для соответствующих изменений в половой системе требуется несколько недель. А у другого бычка, Trimma okinawae, гонады устроены так, что имеют и мужскую, и женскую ткань. В каждый конкретный момент времени функционирует только одна «половинка», но «переключение» – под влиянием соответствующих гормонов – может произойти всего за несколько дней.

Гермафродитизм в мире беспозвоночных животных – явление куда более распространенное, чем у позвоночных. Многие примеры (тот же дождевой червь) знакомы нам еще по школьным учебникам. Но ученые продолжают открывать все новые и новые стороны этого явления. Например, как удалось установить недавно, голотурии Polycheira rufescens – представители типа иглокожих — являются последовательными гермафродитами.

* Nature Australia. 2000/2001. V. 26. № 11

Природа. 2000. № 8

Пол человека

Пол , в отношении человеческого организма , это комплекс репродуктивных, соматических и социальных характеристик, определяющих индивид как мужской или женский организм.

Разделение человеческих особей на мужчин и женщин предполагает у каждого индивида полное соответствие:

Анатомического строения половых органов;

Мужских и женских пропорций тела;

Полового самосознания;

Адекватную направленность полового влечения и наличие соответствующих стереотипов полового поведения.

Формирование пола продолжается с момента зачатия и до половой зрелости, когда завершается становление направленности влечения и происходит выбор полового партнера. При зачатии закладывается генетический (хромосомный ХХ или ХУ) пол. В процессе эмбриогенеза появляется гонадный (семенники или яичники) и соответственно гаметный (сперматозоиды или яйцеклетка) пол. Под влиянием гормонального пола (андрогены или эстрогены) складывается пол рождения (соматический мужской или женский), который фиксируется в документах как гражданский (паспортный мужской или женский), являющийся промежуточным, переходным от биологического к социальному. Собственно социальный пол под влияниям воспитания в раннем детстве складывается как половая аутоидентификация (самосознание), а затем в подростковом и юношеском возрасте на нее наслаиваются половые роли и сексуальные ориентации.

При нарушениях полового развития генетический и гонадный полы могут не совпадать (интерсексуальные состояния). В других случаях могут одновременно присутствовать мужские и женские гонады (двуполость или истинный гермафродитизм). Одновременное сосуществование мужских и женских признаков соматического пола при однозначности гонадных расценивается как ложный гермафродитизм.

Аномальный (патологический) гермафродитизм наблюдается во всех группах животного мира, в том числе у высших позвоночных животных и человека; он может быть истинным (когда у одной особи имеются либо одновременно мужские и женские половые железы, либо сложная железа, часть которой построена как яичник, часть — как семенник) или ложным (т. н. псевдогермафродитизм), когда у особи имеются половые железы одного пола, а наружные половые органы и вторичные половые признаки полностью или частично соответствуют признакам другого пола. К явлениям ложного гермафродитизма относятся, например, мужеподобие самок, женоподобие самцов.

Во всех случаях расхождения истинный пол устанавливается по биологически более раннему его виду. При полной целостности биологического пола он может не соответствовать половому самосознанию, что составляет феномен транссексуализма, при котором мужчина считает себя женщиной и стремится к хирургической смене пола. Или наоборот, женщина стремится стать мужчиной.

У человека главным фактором, влияющим на определение пола, является наличие У-хромосомы. Если она есть, организм имеет мужской пол. Даже если в геноме имеются три или четыре Х-хромосомы, но кроме того хотя бы одна Y-хромосома, то из такой зиготы развивается мужчина. Почему же Y-хромосома играет столь разную роль у дрозофил и у человека? Дело в том, что у дрозофил в Y-хромосоме очень мало генов, и это гены, которые отвечают за развитие сперматозоидов у взрослого самца. Напротив, у человека в коротком плече Y-хромосомы лежит ген S , который играет важнейшую роль в определении пола. Он кодирует белок, который переключает организм с женского пути развития на мужской. Этот белок-регулятор в норме образует комплекс с гормоном тестостероном и тем самым стимулирует функционирование ряда структурных генов, ответственных за развитие мужских вторичных половых признаков. Мутантный ген вырабатывает белок, который не реагирует с тестостероном, а, следовательно, нарушается дифференцировка особи по типу самца. Возникает синдром тестикулярной феминизации – генотип особи Х Y , но вторичные половые признаки и поведение – женские.

Этот ген-регулятор играет определяющую роль и у других млекопитающих. Когда с помощью генной инженерии ген S ввели в клетку мыши с женским генотипом XX, то из такой клетки развился мышонок не только с внешними признаками самца, но и с соответствующим поведением.

При неправильном расхождении хромосом в процессе мейоза могут образовываться гаметы, несущие разное количество половых хромосом: ХХ или 0. При слиянии таких гамет с нормальными рождаются организмы с различными аномалиями в строении и поведении.