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Amitose: ses types et sa signification
Planifier
Introduction
1. Amitose : concept et essence
2. Types d'amitose
Conclusion
Bibliographie
Introduction
Terme "cellule" utilisé pour la première fois par Robert Hooke en 1665 pour décrire ses "recherches sur la structure du liège à l'aide de lentilles grossissantes". En 1674, Anthony van Leeuwenhoek a établi que la substance à l'intérieur de la cellule est organisée d'une certaine manière. Il fut le premier à découvrir les noyaux cellulaires. A ce niveau, l'idée d'une cellule a duré plus de 100 ans.
L'étude de la cellule s'est accélérée dans les années 1830 avec des microscopes améliorés. En 1838-1839, le botaniste Matthias Schleiden et l'anatomiste Theodor Schwann proposent presque simultanément l'idée de la structure cellulaire du corps. T. Schwann a proposé le terme "théorie cellulaire" et a présenté cette théorie à la communauté scientifique. L'émergence de la cytologie est étroitement liée à la création de la théorie cellulaire, la plus large et la plus fondamentale de toutes les généralisations biologiques. Selon la théorie cellulaire, toutes les plantes et tous les animaux sont constitués d'unités similaires - des cellules, dont chacune possède toutes les propriétés d'un être vivant.
L'ajout le plus important à la théorie cellulaire a été l'affirmation du célèbre naturaliste allemand Rudolf Virchow selon laquelle chaque cellule est formée à la suite de la division d'une autre cellule.
Dans les années 1870, deux méthodes de division cellulaire eucaryote ont été découvertes, appelées plus tard mitose et méiose. Déjà 10 ans plus tard, il a été possible d'établir les principales caractéristiques génétiques de ces types de division. Il a été constaté qu'avant la mitose, les chromosomes sont dupliqués et répartis uniformément entre les cellules filles, de sorte que les cellules filles conservent le même nombre de chromosomes. Avant la méiose, les chromosomes doublent également. mais dans la première division (réduction), les chromosomes à deux chromatides divergent vers les pôles de la cellule, de sorte que des cellules avec un ensemble haploïde se forment, le nombre de chromosomes qu'elles contiennent est deux fois inférieur à celui de la cellule mère. Il a été constaté que le nombre, la forme et la taille des chromosomes - le caryotype - sont les mêmes dans toutes les cellules somatiques des animaux d'une espèce donnée, et que le nombre de chromosomes dans les gamètes est deux fois moins élevé. Par la suite, ces découvertes cytologiques ont formé la base de la théorie chromosomique de l'hérédité.
1. Amitose : concept et essence
Amitose (ou division cellulaire directe) se produit dans les cellules eucaryotes somatiques moins fréquemment que la mitose. Il a été décrit pour la première fois par le biologiste allemand R. Remak en 1841, le terme a été proposé par l'histologue W. Flemming plus tard - en 1882. Dans la plupart des cas, l'amitose est observée dans des cellules à activité mitotique réduite : ce sont des cellules vieillissantes ou pathologiquement altérées, souvent vouées à la mort (cellules des membranes embryonnaires de mammifères, cellules tumorales...). Au cours de l'amitose, l'état d'interphase du noyau est morphologiquement préservé, le nucléole et la membrane nucléaire sont clairement visibles. La réplication de l'ADN est absente.
Riz. 1 amitose
La spiralisation de la chromatine ne se produit pas, les chromosomes ne sont pas détectés. La cellule conserve son activité fonctionnelle inhérente, qui disparaît presque complètement au cours de la mitose. Au cours de l'amitose, seul le noyau se divise et sans formation de fuseau de fission, le matériel héréditaire est donc distribué de manière aléatoire. L'absence de cytokinèse conduit à la formation de cellules binucléaires, qui sont par la suite incapables d'entrer dans un cycle mitotique normal. Avec des amitoses répétées, des cellules multinucléées peuvent se former.
Ce concept est encore apparu dans certains manuels jusque dans les années 1980. A l'heure actuelle, on pense que tous les phénomènes attribués à l'amitose sont le résultat d'une mauvaise interprétation de préparations microscopiques insuffisamment préparées, ou de l'interprétation de phénomènes accompagnant la destruction cellulaire ou d'autres processus pathologiques comme la division cellulaire. Dans le même temps, certaines variantes de la fission nucléaire eucaryote ne peuvent pas être appelées mitose ou méiose. Telle est, par exemple, la division des macronoyaux de nombreux ciliés, où, sans formation de fuseau, se produit la ségrégation de courts fragments de chromosomes.
Amitose - (du grec a - partie négative, et mitos - fil; synonyme : division directe, fragmentation). C'est le nom d'une forme particulière de division cellulaire, qui diffère de la mitose ordinaire (fission avec métamorphose fibreuse du noyau) par sa simplicité. Selon la définition de Flemming "a, qui a établi cette forme (1879), "l'amitose est une telle forme de division cellulaire et du noyau, dans laquelle il n'y a pas de formation de fuseau et de chromosomes correctement formés et le mouvement de ces derniers dans un certain ordre."
Le noyau, sans changer de caractère, directement ou après division préalable du nucléole, se scinde en deux parties par ligature ou formation d'un pli unilatéral. Après la division du noyau, dans certains cas, le corps cellulaire se divise également, également par ligature et division. Parfois, le noyau se décompose en plusieurs parties de taille égale ou inégale. A. a été décrit dans tous les organes et tissus des vertébrés et des invertébrés ; à un moment donné, on a pensé que les protozoaires se divisent exclusivement de manière directe, mais l'erreur de cette opinion a été bientôt prouvée. Le principal signe permettant de déterminer A. était la présence de cellules binucléaires et, avec elles, de cellules à gros noyaux présentant des plis et des interceptions ; la division amitotique du corps cellulaire a été observée extrêmement rarement, elle a dû être conclue sur la base de considérations indirectes.--
Sur la question de l'essence et de la signification de A., diverses opinions ont été exprimées :
1. A. est la méthode de division principale et la plus simple (Strassburger, Waldeyer, Car-po); elle survient par exemple lors de la cicatrisation, lorsque les cellules "n'ont pas le temps" de partager la mitose (Balbiani, Henneguy), elle est parfois observée chez les embryons (Maximov). amitose cellulaire en interphase de fragmentation
2. A. est un mode de division anormal, se produit dans des conditions pathologiques, dans des tissus obsolètes, parfois dans des cellules à sécrétion et assimilation accrues, et marque la fin de la division ; les cellules après A. ne peuvent plus se diviser mitotiquement, donc A. n'a aucune valeur régénératrice (Flemming, Ziegler, Rath).
3. A. n'est pas une méthode de reproduction cellulaire; dans une partie des cas de A., une simple désintégration du noyau se produit sous l'influence de moments physiques et mécaniques (pression, pincement de la cellule avec quelque chose, formation et approfondissement de plis dus à une modification de la pression osmotique du noyau), dans d'autres cas, décrits comme A., il y a une mitose avortée (non terminée); selon le stade auquel la mitose s'interrompt, on obtient des cellules à gros noyau ligaturé ou binucléaire (Karpov). "-- Au cours des deux dernières décennies, la question de A. a été moins fréquemment débattue, les trois points de vue étant exprimé : dans les vues sur A. non atteint.
Au cours de l'amitose, le fuseau de division ne se forme pas et les chromosomes sont indiscernables au microscope optique. Une telle division se produit dans les organismes unicellulaires (par exemple, c'est ainsi que se divisent les gros noyaux polyploïdes des ciliés), ainsi que dans certaines cellules hautement spécialisées de plantes et d'animaux à activité physiologique affaiblie, en dégénérescence, vouées à la mort ou au cours de divers processus pathologiques , comme la croissance maligne, l'inflammation, etc. . P.
L'amitose peut être observée dans les tissus d'un tubercule de pomme de terre en croissance, de l'endosperme de la graine, des parois des ovaires du pistil et du parenchyme des pétioles des feuilles. Chez les animaux et les humains, ce type de division est caractéristique des cellules du foie, du cartilage et de la cornée de l'œil.
Avec l'amitose, seule la division nucléaire est souvent observée: dans ce cas, des cellules binucléaires et multinucléaires peuvent apparaître. Si la division du noyau est suivie de la division du cytoplasme, alors la distribution des composants cellulaires, comme l'ADN, s'effectue de manière arbitraire.
L'amitose, contrairement à la mitose, est le mode de division le plus économique, car les coûts énergétiques sont très faibles.
Dans l'amitose, contrairement à la mitose, ou division nucléaire indirecte, l'enveloppe nucléaire et les nucléoles ne sont pas détruits, le fuseau de fission n'est pas formé dans le noyau, les chromosomes restent dans un état de fonctionnement (déspiralisé), le noyau est soit lacé, soit un le septum y apparaît, extérieurement inchangé; division du corps cellulaire - la cytotomie, en règle générale, ne se produit pas (Fig.); L'amitose ne fournit généralement pas de division uniforme du noyau et de ses composants individuels.
Figure 2 Division nucléaire amitotique de cellules de tissu conjonctif de lapin en culture tissulaire.
L'étude de l'amitose est compliquée par le manque de fiabilité de sa définition par des caractéristiques morphologiques, car toutes les constrictions du noyau ne signifient pas l'amitose; même des constrictions "en haltère" prononcées du noyau peuvent être transitoires ; les constrictions nucléaires peuvent également être le résultat d'une mitose antérieure incorrecte (pseudoamitose). L'amitose suit généralement l'endomitose. Dans la plupart des cas, dans l'amitose, seul le noyau se divise et une cellule binucléaire apparaît ; avec des amitoses répétées, des cellules multinucléées peuvent se former. De très nombreuses cellules binucléaires et multinucléaires sont issues de l'amitose (un certain nombre de cellules binucléaires se forment lors de la division nucléaire mitotique sans division du corps cellulaire) ; ils contiennent (au total) des ensembles de chromosomes polyploïdes (voir Polyploïdie).
Chez les mammifères, les tissus sont connus à la fois avec des cellules polyploïdes mononucléaires et binucléaires (cellules du foie, du pancréas et des glandes salivaires, du système nerveux, de l'épithélium de la vessie, de l'épiderme), et uniquement avec des cellules polyploïdes binucléaires (cellules mésothéliales, tissus conjonctifs). Deux cellules multinucléées diffèrent des cellules diploïdes à noyau unique (voir Diploïde ) par des tailles plus grandes, une activité synthétique plus intense et un nombre accru de diverses formations structurelles, y compris les chromosomes. Les cellules binucléaires et multinucléaires diffèrent des cellules polyploïdes mononucléaires principalement par la plus grande surface du noyau. C'est la base de l'idée de l'amitose comme moyen de normaliser les relations nucléaire-plasma dans les cellules polyploïdes en augmentant le rapport de la surface du noyau à son volume. Au cours de l'amitose, la cellule conserve son activité fonctionnelle caractéristique, qui disparaît presque complètement au cours de la mitose. Dans de nombreux cas, l'amitose et la binucléarité accompagnent les processus compensatoires se produisant dans les tissus (par exemple, lors d'une surcharge fonctionnelle, d'un jeûne, après un empoisonnement ou une dénervation). L'amitose est généralement observée dans les tissus à activité mitotique réduite. Cela explique apparemment l'augmentation du nombre de cellules binucléaires avec le vieillissement du corps, qui sont formées par l'amitose.Les idées sur l'amitose en tant que forme de dégénérescence cellulaire ne sont pas soutenues par la recherche moderne. La vision de l'amitose comme une forme de division cellulaire est également insoutenable ; il n'y a qu'une seule observation de division amitotique du corps cellulaire, et pas seulement de son noyau. Il est plus correct de considérer l'Amitose comme une réaction régulatrice intracellulaire.
2. Types d'amitose
Amitose - division directe de la cellule (noyau). Dans ce cas, la ligature ou la fragmentation du noyau se produit sans la détection de chromosomes et la formation d'un fuseau de fission. L'une des formes d'amitose peut être la ségrégation du génome - ligature multiple du noyau polyploïde avec formation de petits noyaux filles.
Ségrégation - le processus de ségrégation des chromosomes en mitose ou méiose. La ségrégation assure la constance du nombre de chromosomes dans les divisions cellulaires.
La complexité de l'organisation du génome : ADN "silencieux" - Une partie importante des séquences nucléotidiques chez les eucaryotes est répliquée, mais pas du tout transcrite, la structure en mosaïque des gènes (les introns sont une section d'ADN qui fait partie d'un gène , mais ne contient pas d'informations sur la séquence d'acides aminés d'une protéine, les exons sont une séquence d'ADN, qui est présentée dans l'ARN mature), les éléments génétiques mobiles sont des séquences d'ADN qui peuvent se déplacer dans le génome.
En règle générale, l'amitose survient dans des cellules polyploïdes, obsolètes ou pathologiquement altérées et conduit à la formation de cellules multinucléées. Ces dernières années, l'existence de l'amitose comme moyen de reproduction cellulaire normale a été niée.
Dans les tissus qui terminent leur activité vitale ou dans des conditions pathologiques, une division cellulaire directe peut être observée sans détecter de chromosomes dans le noyau - amitose. Elle se caractérise par une modification de la forme et du nombre de nucléoles, suivie d'une ligature du noyau. Les cellules binucléaires résultantes peuvent subir une cytotomie.
Selon la signification physiologique, on distingue trois types de division amitotique :
Amitose générative ;
Dégénératif;
Réactif.
Amitose générative - division cellulaire à part entière, dont les cellules filles sont ensuite capables de division mitotique et de fonctionnement normal qui les caractérise.
Réactif amitose causée par des effets inappropriés sur le corps.
Amitose dégénérative - division associée aux processus de dégénérescence et de mort cellulaire.
Conclusion
La capacité de diviser la propriété la plus importante des cellules. Sans division, il est impossible d'imaginer une augmentation du nombre d'êtres unicellulaires, le développement d'un organisme multicellulaire complexe à partir d'un seul œuf fécondé, le renouvellement des cellules, des tissus et même des organes perdus au cours de la vie de l'organisme. La division cellulaire s'effectue par étapes. A chaque étape de la division, certains processus se produisent. Ils conduisent au dédoublement du matériel génétique (synthèse d'ADN) et à sa répartition entre les cellules filles. La période de la vie d'une cellule d'une division à l'autre s'appelle le cycle cellulaire.
La division cellulaire conduit à la formation de deux cellules filles ou plus à partir d'une cellule mère. Si la division du noyau de la cellule mère s'accompagne immédiatement de la division de son cytoplasme, deux cellules filles apparaissent. Mais cela se passe aussi de cette façon : le noyau se divise plusieurs fois, et alors seulement une partie du cytoplasme de la cellule mère se sépare autour de chacune d'elles. Dans ce cas, plusieurs cellules filles sont formées à partir d'une cellule initiale à la fois.
Amitose , ou division directe, est la division du noyau d'interphase par constriction sans formation d'un fuseau de fission (les chromosomes sont généralement impossibles à distinguer au microscope optique). Une telle division se produit dans les organismes unicellulaires (par exemple, les gros noyaux ciliés polyploïdes se divisent par amitose), ainsi que dans certaines cellules hautement spécialisées de plantes et d'animaux à activité physiologique affaiblie, dégénératives, vouées à la mort, ou au cours de divers processus pathologiques, tels que croissance maligne, inflammation et etc.
Bibliographie
1. Biologie / Éd. Tchebychev. NV - M. : GOU VUNMTS, 2005.
2. Malformations congénitales // Une série de littérature pédagogique "Formation des infirmières", module 10. - M.: Geotar-med, 2002.
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5. Manuel de biologie pour l'enseignement pré-universitaire des étudiants étrangers / Ed. Chernyshova V.N., Elizarova L.Yu., Shvedova L.P. - M. : GOU VUNMTs MZ RF, 2004.
6.Yarygin V.N., Volkov I.N. etc. Biologie. - M. : Vlados, 2001.
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Amitose- division cellulaire directe. L'amitose est rare chez les eucaryotes. Avec l'amitose, le noyau commence à se diviser sans changements préliminaires visibles. Cela ne garantit pas une distribution uniforme du matériel génétique entre les cellules filles. Parfois, pendant l'amitose, la cytokinèse, c'est-à-dire la division du cytoplasme, ne se produit pas, puis une cellule binucléaire se forme.
Figure - amitose dans les cellules
Si, néanmoins, il y avait une division du cytoplasme, il y a une forte probabilité que les deux cellules filles soient défectueuses. L'amitose est plus fréquente dans les tissus tumoraux ou de mesure.
Au cours de l'amitose, contrairement à la mitose ou à la division nucléaire indirecte, l'enveloppe nucléaire et les nucléoles ne sont pas détruits, le fuseau de fission ne se forme pas dans le noyau, les chromosomes restent dans un état de fonctionnement (déspiralisé), le noyau est soit lacé, soit un le septum y apparaît, extérieurement inchangé; division du corps cellulaire - la cytotomie, en règle générale, ne se produit pas; généralement, l'amitose ne fournit pas de division uniforme du noyau et de ses composants individuels.
Figure - Division nucléaire amitotique des cellules du tissu conjonctif de lapin en culture tissulaire.
L'étude de l'amitose est compliquée par le manque de fiabilité de sa définition par des caractéristiques morphologiques, car toutes les constrictions du noyau ne signifient pas l'amitose; même des constrictions "en haltère" prononcées du noyau peuvent être transitoires ; les constrictions nucléaires peuvent également être le résultat d'une mitose antérieure incorrecte (pseudoamitose). L'amitose suit généralement l'endomitose. Dans la plupart des cas, lors de l'amitose, seul le noyau se divise et une cellule binucléaire apparaît ; avec des mitoses répétées. des cellules multinucléées peuvent se former. De très nombreuses cellules binucléaires et multinucléaires sont issues d'amitose. (un certain nombre de cellules binucléaires se forment lors de la division mitotique du noyau sans division du corps cellulaire) ; ils contiennent (au total) des ensembles de chromosomes polyploïdes.
Chez les mammifères, les tissus sont connus à la fois avec des cellules polyploïdes mononucléaires et binucléaires (cellules du foie, du pancréas et des glandes salivaires, du système nerveux, de l'épithélium de la vessie, de l'épiderme), et uniquement avec des cellules polyploïdes binucléaires (cellules mésothéliales, tissus conjonctifs). Les cellules binucléaires et multinucléaires diffèrent des cellules diploïdes mononucléaires par des tailles plus grandes, une activité synthétique plus intense et un nombre accru de diverses formations structurelles, y compris les chromosomes. Les cellules binucléaires et multinucléaires diffèrent des cellules polyploïdes mononucléaires principalement par la plus grande surface du noyau. C'est la base de l'idée de l'amitose comme moyen de normaliser les relations nucléaire-plasma dans les cellules polyploïdes en augmentant le rapport de la surface du noyau à son volume.
Au cours de l'amitose, la cellule conserve son activité fonctionnelle caractéristique, qui disparaît presque complètement au cours de la mitose. Dans de nombreux cas, l'amitose et la binucléarité accompagnent les processus compensatoires se produisant dans les tissus (par exemple, lors d'une surcharge fonctionnelle, d'un jeûne, après un empoisonnement ou une dénervation). L'amitose est généralement observée dans les tissus à activité mitotique réduite. Cela explique apparemment l'augmentation du nombre de cellules binucléaires, qui se forment par amitose, avec le vieillissement de l'organisme. Les idées sur l'amitose en tant que forme de dégénérescence cellulaire ne sont pas soutenues par la recherche moderne. La vision de l'amitose comme une forme de division cellulaire est également insoutenable; il n'y a qu'une seule observation de division amitotique du corps cellulaire, et pas seulement de son noyau. Il est plus correct de considérer l'amitose comme une réaction régulatrice intracellulaire.
Tous les cas où la reduplication chromosomique ou la réplication de l'ADN se produit, mais la mitose ne se produit pas, sont appelés endoreproductions. Les cellules deviennent polyploïdes.
En tant que processus constant, l'endoreproduction est observée dans les cellules du foie, l'épithélium des voies urinaires des mammifères. Dans le cas de l'endomitose, les chromosomes deviennent visibles après reduplication, mais l'enveloppe nucléaire n'est pas détruite.
Si les cellules en division sont refroidies pendant un certain temps ou traitées avec une substance qui détruit les microtubules du fuseau (par exemple, la colchicine), la division cellulaire s'arrêtera. Dans ce cas, le fuseau disparaîtra, et les chromosomes, sans diverger vers les pôles, continueront le cycle de leurs transformations : ils commenceront à gonfler, s'habilleront d'une membrane nucléaire. Ainsi, de nouveaux noyaux volumineux apparaissent en raison de l'unification de tous les ensembles indivis de chromosomes. Bien entendu, ils contiendront initialement un nombre de 4p de chromatides et, par conséquent, une quantité d'ADN de 4c. Par définition, ce n'est plus une cellule diploïde, mais une cellule tétraploïde. De telles cellules polyploïdes peuvent passer du stade G 1 à la période S et, si la colchicine est éliminée, se diviser à nouveau par mitose, donnant déjà des descendants avec 4 chromosomes n. En conséquence, il est possible d'obtenir des lignées cellulaires polyploïdes de différentes valeurs de ploïdie. Cette technique est souvent utilisée pour obtenir des plantes polyploïdes.
Il s'est avéré que dans de nombreux organes et tissus d'organismes diploïdes normaux d'animaux et de plantes, il existe des cellules à gros noyaux, dont la quantité d'ADN est un multiple de 2 n. Lors de la division de telles cellules, on peut voir que le nombre de chromosomes qu'elles contiennent est également multiplié par rapport aux cellules diploïdes ordinaires. Ces cellules sont le résultat d'une polyploïdie somatique. Souvent, ce phénomène est appelé endoreproduction - l'apparition de cellules avec une teneur accrue en ADN. L'apparition de telles cellules résulte de l'absence ou de l'incomplétude des étapes individuelles de la mitose. Il existe plusieurs points dans le processus de mitose, dont le blocage entraînera son arrêt et l'apparition de cellules polyploïdes. Le bloc peut survenir lors du passage de la période C2 à la mitose elle-même, l'arrêt peut survenir en prophase et en métaphase, dans ce dernier cas, l'intégrité du fuseau de division se produit souvent. Enfin, la perturbation de la cytotomie peut également arrêter la division, entraînant des cellules binucléées et polyploïdes.
Avec un blocage naturel de la mitose à son tout début, lors de la transition G2 - prophase, les cellules entament le prochain cycle de réplication, ce qui conduira à une augmentation progressive de la quantité d'ADN dans le noyau. Dans le même temps, aucune caractéristique morphologique de ces noyaux n'est observée, à l'exception de leurs grandes tailles. Avec une augmentation des noyaux, les chromosomes de type mitotique n'y sont pas détectés. Souvent, ce type d'endoreproduction sans condensation mitotique des chromosomes se retrouve chez les invertébrés, on le retrouve également chez les vertébrés et les plantes. Chez les invertébrés, à la suite d'un blocage de la mitose, le degré de polyploïdie peut atteindre des valeurs énormes. Ainsi, dans les neurones géants du mollusque tritonia, dont les noyaux atteignent une taille allant jusqu'à 1 mm (!), Contiennent plus de 2 à 105 ensembles haploïdes d'ADN. Un autre exemple de cellule polyploïde géante formée à la suite de la réplication de l'ADN sans entrée cellulaire en mitose est la cellule du ver à soie. Son noyau a une forme de ramification bizarre et peut contenir d'énormes quantités d'ADN. Les cellules géantes de l'oesophage des ascaris peuvent contenir jusqu'à 100 000c d'ADN.
Un cas particulier d'endoreproduction est l'augmentation de la ploïdie par la polythénie. Dans la polythénie de la période S pendant la réplication DIC, les nouveaux chromosomes filles continuent de rester dans un état déspiralisé, mais sont situés les uns à côté des autres, ne divergent pas et ne subissent pas de condensation mitotique. Dans cette véritable forme d'interphase, les chromosomes réintègrent le cycle de réplication suivant, se dupliquent à nouveau et ne se séparent pas. Progressivement, à la suite de la réplication et de la non-disjonction des brins chromosomiques, une structure polytène multifilamenteuse du chromosome du noyau interphase se forme. Cette dernière circonstance doit être soulignée, car de tels chromosomes polytènes géants ne participent jamais à la mitose ; de plus, ce sont de véritables chromosomes interphases impliqués dans la synthèse de l'ADN et de l'ARN. Ils diffèrent également fortement des chromosomes mitotiques par leur taille : ils sont plusieurs fois plus épais que les chromosomes mitotiques en raison du fait qu'ils consistent en un faisceau de multiples chromatides indivises - en termes de volume, les chromosomes polytènes de Drosophila sont 1000 fois plus gros que les chromosomes mitotiques. sont 70 à 250 fois plus longs que les chromosomes mitotiques - du fait qu'à l'état d'interphase, les chromosomes sont moins condensés (spiralisés) que les chromosomes mitotiques.De plus, chez les diptères, leur nombre total dans les cellules est égal à haploïde en raison au fait que lors de la polyténisation, les chromosomes homologues se combinent et se conjuguent.dans la cellule somatique diploïde, il y a 8 chromosomes et dans la cellule géante de la glande salivaire - 4. Il existe des noyaux polyploïdes géants avec des chromosomes polytènes chez certaines larves d'insectes diptères dans les cellules des glandes salivaires, des intestins, des vaisseaux de Malpighi, du corps gras, etc. Les chromosomes polytènes du macronoyau sont décrits Stilonychia ciliés Ce type d'endoreproduction a été le mieux étudié chez les insectes. chez la drosophile, jusqu'à 6 à 8 cycles de reduplication peuvent se produire dans les cellules des glandes salivaires, ce qui conduira à une ploïdie totale de la cellule égale à 1024. Chez certains chironomes (leur larve est appelée ver de vase), la ploïdie dans ces cellules atteint 8000-32000. Dans les cellules, les chromosomes polythènes commencent à être visibles après avoir atteint une polyténie de 64 à 128 pb; avant cela, ces noyaux ne diffèrent en rien, sauf par la taille, des noyaux diploïdes environnants.
Les chromosomes polytènes diffèrent également par leur structure: ils sont structurellement hétérogènes en longueur, constitués de disques, de sections interdiscales et de bouffées. Le modèle d'arrangement du disque est strictement caractéristique de chaque chromosome et diffère même chez les espèces animales étroitement apparentées. Les disques sont des zones de chromatine condensée. Les disques peuvent varier en épaisseur. Leur nombre total dans les chromosomes polytènes des chironomes atteint 1,5 à 2,5 000. La drosophile a environ 5 000 disques. Les disques sont séparés par des espaces interdiscaux, qui, comme les disques, sont constitués de fibrilles de chromatine, mais plus lâches. Sur les chromosomes polytènes des diptères, des renflements et des bouffées sont souvent visibles. Il s'est avéré que des bouffées apparaissent à la place de certains disques en raison de leur décondensation et de leur relâchement. Dans les bouffées, l'ARN est détecté, qui y est synthétisé. Le schéma d'arrangement et d'alternance des disques sur les chromosomes polytènes est constant et ne dépend ni de l'organe ni de l'âge de l'animal. C'est une bonne illustration de l'uniformité de la qualité de l'information génétique dans chaque cellule du corps. Les bouffées sont des formations temporaires sur les chromosomes et, au cours du développement d'un organisme, il existe une certaine séquence dans leur apparition et leur disparition dans des parties génétiquement différentes du chromosome. Cette séquence est différente pour différents tissus. Il est maintenant prouvé que la formation de bouffées sur les chromosomes polytènes est une expression de l'activité des gènes : l'ARN est synthétisé en bouffées, nécessaires à la synthèse des protéines à différents stades de développement des insectes. Dans des conditions naturelles chez les diptères, les deux plus grandes bouffées, les soi-disant anneaux de Balbiani, qui les ont décrits il y a 100 ans, sont particulièrement actives en ce qui concerne la synthèse d'ARN.
Dans d'autres cas d'endoreproduction, des cellules polyploïdes résultent de violations de l'appareil de division - le fuseau: dans ce cas, une condensation mitotique des chromosomes se produit. Ce phénomène est appelé endomitose, car la condensation des chromosomes et leurs modifications se produisent à l'intérieur du noyau, sans disparition de la membrane nucléaire. Pour la première fois, le phénomène d'endomitose a été bien étudié dans les cellules: divers tissus de la punaise d'eau - gerria. Au début de l'endomitose, les chromosomes se condensent, grâce à quoi ils deviennent clairement visibles à l'intérieur du noyau, puis les chromatides se séparent et s'étirent. Ces stades, selon l'état des chromosomes, peuvent correspondre à la prophase et à la métaphase de la mitose ordinaire. Ensuite, les chromosomes de ces noyaux disparaissent et le noyau prend la forme d'un noyau interphase ordinaire, mais sa taille augmente en fonction de l'augmentation de la ploïdie. Après une autre réplication de l'ADN, ce cycle d'endomitose se répète. En conséquence, des noyaux polyploïdes (32 pb) et même géants peuvent apparaître. Un type similaire d'endomitose a été décrit dans le développement de macronoyaux chez certains ciliés et chez un certain nombre de plantes.
Résultat de l'endoreproduction: polyploïdie et augmentation de la taille des cellules.
Importance de l'endoreproduction: l'activité cellulaire n'est pas interrompue. Ainsi, par exemple, la division des cellules nerveuses conduirait à un arrêt temporaire de leurs fonctions ; L'endo-reproduction permet sans interruption de fonctionnement d'augmenter la masse cellulaire et ainsi d'augmenter la quantité de travail effectuée par une cellule.
La familiarisation avec les informations contenues dans cet article permettra au lecteur de se familiariser avec l'une des méthodes de division cellulaire - l'amitose. Nous découvrirons les caractéristiques du déroulement de ce processus, examinerons les différences par rapport aux autres types de division, et bien plus encore.
Qu'est-ce que l'amitose
L'amitose est un type direct de division cellulaire. Ce processus est dû aux deux parties habituelles. Cependant, il peut manquer la phase de formation du fuseau pour la division. Et la ligature se produit sans condensation des chromatines. L'amitose est un processus caractéristique des cellules animales et végétales, ainsi que des organismes les plus simples.
De l'histoire et de la recherche
Robert Remak en 1841 a donné une description du processus d'amitose pour la première fois, mais le terme lui-même est apparu beaucoup plus tard. Déjà en 1882, l'histologiste et biologiste d'origine allemande, Walter Flemming, a proposé le nom moderne du processus lui-même. L'amitose d'une cellule dans la nature est un phénomène relativement rare, mais il peut souvent se produire, car c'est nécessaire.
Caractéristiques du processus
Comment se déroule la division cellulaire ? L'amitose survient le plus souvent dans les cellules à activité mitotique réduite. Ainsi, de nombreuses cellules qui devraient mourir en raison de la vieillesse ou de changements pathologiques peuvent retarder leur mort pendant un certain temps.
L'amitose est un processus dans lequel l'état du noyau pendant la période d'interphase conserve ses caractéristiques morphologiques : le nucléole est clairement visible, comme sa coquille, l'ADN ne se réplique pas, la chromatine des protéines, l'ADN et l'ARN ne se spiralent pas et il n'y a pas de détection. de chromosomes dans le noyau des cellules eucaryotes.
Il y a division cellulaire indirecte - mitose. L'amitose, contrairement à elle, permet à la cellule de maintenir son activité en tant qu'élément fonctionnel après la division. Le fuseau de division (une structure destinée à la ségrégation chromosomique) ne se forme pas pendant l'amitose, cependant, le noyau se divise quand même, et la conséquence de ce processus est la distribution aléatoire des informations héréditaires. L'absence de processus cytocinétique entraîne la reproduction de cellules à deux noyaux, qui à l'avenir ne pourront pas entrer dans un cycle typique de mitose. La répétition répétée de l'amitose peut conduire à la formation de cellules avec de nombreux noyaux.
Position actuelle
L'amitose en tant que concept a commencé à apparaître dans de nombreux manuels dès les années 80 du XXe siècle. À ce jour, certains suggèrent que tous les processus qui étaient auparavant soumis à ce concept sont, en fait, des résultats mal interprétés d'études sur des micropréparations mal préparées. Les scientifiques pensent que le phénomène de division cellulaire, accompagné de la destruction de ces dernières, pourrait conduire aux mêmes données incomprises et mal interprétées. Cependant, certains processus de division cellulaire eucaryote ne peuvent être attribués ni à la mitose ni à la méiose. Un exemple frappant et une confirmation en est le processus de division du macronoyau (le noyau de la cellule ciliée, de grande taille), au cours duquel se produit la ségrégation de certaines sections des chromosomes, malgré le fait que le fuseau de division n'est pas formé.
Qu'est-ce qui cause la complication de l'étude des processus d'amitose? Le fait est que ce phénomène est difficile à déterminer par ses caractéristiques morphologiques. Une telle définition n'est pas fiable. L'incapacité de définir clairement le processus d'amitose par des signes de morphologie est basée sur le fait que toutes les constrictions nucléaires ne sont pas un signe d'amitose elle-même. Et même sa forme en forme d'haltère, qui s'exprime clairement dans le noyau, ne peut appartenir qu'au type transitionnel. De plus, les constrictions nucléaires peuvent être le résultat d'erreurs dans le phénomène de division antérieure par mitose. Le plus souvent, l'amitose survient immédiatement après l'endomitose (une méthode consistant à doubler le nombre de chromosomes sans diviser à la fois la cellule et son noyau). Normalement, le processus d'amitose se traduit par un dédoublement.La répétition de ce phénomène crée une cellule avec de nombreux noyaux. Ainsi, l'amitose crée des cellules avec un ensemble de chromosomes de type polyploïde.
Conclusion
En résumé, nous pouvons dire que l'amitose est un processus au cours duquel la cellule se divise en un type direct, c'est-à-dire que le noyau se divise en deux parties. Le processus lui-même n'est pas capable de fournir une division cellulaire en moitiés égales et identiques. Ceci s'applique également aux informations sur l'hérédité de la cellule.
Ce processus présente un certain nombre de différences nettes par rapport à la division par étapes par mitose. La principale différence dans les processus d'amitose et de mitose est l'absence de destruction de la coquille du noyau et du nucléole pendant l'amitose, ainsi que le processus sans formation de fuseau, qui assure la division des informations. La cytotomie dans la plupart des cas n'est pas divisée.
À l'heure actuelle, aucune étude de l'ère moderne ne permet de distinguer clairement l'amitose comme une forme de dégénérescence cellulaire. Il en va de même pour la perception de l'amitose comme méthode de division cellulaire due à la présence d'une très petite quantité de division du corps cellulaire entier. Par conséquent, l'amitose est peut-être mieux attribuée au processus de régulation qui se produit à l'intérieur des cellules.
Placement des accents : AMITO`Z
AMITOSE (amitose; grec, préfixe négatif a-, mitos - fil + -ōsis) fission nucléaire directe- division du noyau cellulaire en deux parties ou plus sans formation de chromosomes et de fuseau achromatinien; avec A., la membrane nucléaire et le nucléole sont préservés et le noyau continue à fonctionner activement.
La fission nucléaire directe a été décrite pour la première fois par Remak (R. Bemak, 1841) ; le terme « amitose » a été proposé par Flemming (W. Flemming, 1882).
Habituellement, A. commence par la division du nucléole, puis le noyau se divise. Sa division peut se dérouler de différentes manières : soit une partition apparaît dans le noyau - la soi-disant. plaque nucléaire, ou il se ligature progressivement, formant deux ou plusieurs noyaux filles. À l'aide de méthodes de recherche cytophotométriques, il a été constaté que dans environ 50% des cas d'amitose, l'ADN est uniformément réparti entre les noyaux filles. Dans d'autres cas, la division se termine par l'apparition de deux noyaux inégaux (méroamitose) ou de plusieurs petits noyaux inégaux (fragmentation et bourgeonnement). Suite à la division du noyau, la division du cytoplasme (cytotomie) se produit avec la formation de cellules filles (Fig. 1); si le cytoplasme ne se divise pas, une cellule à deux ou plusieurs noyaux apparaît (Fig. 2).
A. est caractéristique d'un certain nombre de tissus hautement différenciés et spécialisés (neurones des ganglions autonomes, cartilagineux, cellules glandulaires, leucocytes sanguins, cellules endothéliales des vaisseaux sanguins, etc.), ainsi que pour les cellules des tumeurs malignes.
Benshshghoff (A. Benninghoff, 1922), en se fondant sur le but fonctionnel, a proposé de distinguer trois types d'A : génératif, réactif et dégénératif.
Générative A. est une fission nucléaire à part entière, après quoi il devient possible mitose(cm.). L'A. génératif est observé chez certains protozoaires, dans les noyaux polyploïdes (voir. Ensemble chromosomique); en même temps, une redistribution plus ou moins ordonnée de tout l'appareil héréditaire se produit (par exemple, la division du macronoyau en ciliés).
Une image similaire est observée lors de la division de certaines cellules spécialisées (foie, épiderme, trophoblaste, etc.), où A. est précédé d'une endomitose - doublement intranucléaire de l'ensemble des chromosomes (voir. Méiose); l'endomitose et les noyaux polyploïdes résultants sont ensuite soumis à A.
Réactif A. en raison de l'influence sur la cellule de divers facteurs nocifs - rayonnement, produits chimiques. médicaments, température, etc. Elle peut être causée par des troubles métaboliques dans la cellule (lors d'un jeûne, d'une dénervation tissulaire, etc.). Ce type de division nucléaire amitotique, en règle générale, ne se termine pas par la cytotomie et conduit à l'apparition de cellules multinucléées. De nombreux chercheurs ont tendance à considérer l'A. réactive comme une réaction compensatoire intracellulaire qui assure l'intensification du métabolisme cellulaire.
A. dégénératif - division nucléaire associée aux processus de dégradation ou de différenciation cellulaire irréversible. Avec cette forme d'A., il se produit une fragmentation ou un bourgeonnement des noyaux, qui n'est pas associé à la synthèse d'ADN, ce qui dans certains cas est un signe de nécrobiose tissulaire naissante.
Question sur biol. la valeur de A. n'a pas été définitivement résolue. Cependant, il ne fait aucun doute que A. est un phénomène secondaire par rapport à la mitose.
voir également la division cellulaire, Cellule.
Bibliographe.: Klishov A. A. Histogénèse, régénération et croissance tumorale du tissu musculaire squelettique, p. 19, L., 1971; Knorre A. G. Histogénèse embryonnaire, p. 22, L., 1971; Mikhailov V. P. Introduction à la cytologie, p. 163, L., 1968; Guide de cytologie, éd. A. S. Troshina, volume 2, p. 269, M.-L., 1966 ; Bucher Oh. Die Amitose der tierischen und menschlichen Zelle, Protoplasmalogia, Handb. Protoplasmaforsch., hrsg. v. L. V. Heilbrunn u. F. Weber, Bd 6, Vienne, 1959, Bibliogr.
Yu. E. Ershikova.
Sources:
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Mitose(du grec mitos - fil), ou karyokinesis (grec karyon - noyau, kinesis - mouvement), ou division indirecte. C'est le processus au cours duquel se produit la condensation des chromosomes et la distribution uniforme des chromosomes filles entre les cellules filles. La mitose comporte cinq phases : prophase, prométaphase, métaphase, anaphase et télophase. À prophase Les chromosomes se condensent (se tordent), deviennent visibles et disposés en boule. Les centrioles se divisent en deux et commencent à se déplacer vers les pôles cellulaires. Entre les centrioles, des filaments constitués de la protéine tubuline apparaissent. Le fuseau mitotique est formé. À prométaphase la membrane nucléaire se décompose en petits fragments et les chromosomes immergés dans le cytoplasme commencent à se déplacer vers l'équateur de la cellule. En métaphase Les chromosomes sont établis sur l'équateur du fuseau et deviennent compactés au maximum. Chaque chromosome est constitué de deux chromatides reliées entre elles par des centromères, et les extrémités des chromatides divergent, et les chromosomes prennent une forme en X. en anaphase les chromosomes filles (anciennes chromatides soeurs) divergent aux pôles opposés. L'hypothèse selon laquelle cela est fourni par la contraction des filets de la broche n'a pas été confirmée.
De nombreux chercheurs soutiennent l'hypothèse du filament glissant, selon laquelle les microtubules du fuseau voisins, interagissant entre eux et avec les protéines contractiles, tirent les chromosomes vers les pôles. en télophase les chromosomes filles atteignent les pôles, déspiralisent, une enveloppe nucléaire se forme et la structure interphasique des noyaux est restaurée. Vient ensuite la division du cytoplasme - cytokinèse. Dans les cellules animales, ce processus se manifeste par la constriction du cytoplasme due à la rétraction du plasmolemme entre les deux noyaux filles, et dans les cellules végétales, de petites vésicules ER, fusionnant, forment une membrane cellulaire depuis l'intérieur du cytoplasme. La paroi cellulaire cellulosique se forme en raison du secret accumulé dans les dictyosomes.
La durée de chacune des phases de la mitose est différente - de quelques minutes à des centaines d'heures, ce qui dépend à la fois de facteurs externes et internes et du type de tissu.
La violation de la cytotomie conduit à la formation de cellules multinucléées. Si la reproduction des centrioles est altérée, des mitoses multipolaires peuvent se produire.
AMITOSE
Il s'agit d'une division directe du noyau cellulaire, préservant la structure d'interphase. Dans ce cas, les chromosomes ne sont pas détectés, il n'y a pas de formation d'un fuseau de division et leur distribution uniforme. Le noyau est divisé par constriction en parties relativement égales. Le cytoplasme peut se diviser par constriction, puis deux cellules filles se forment, mais il peut ne pas se diviser, puis des cellules binucléaires ou multinucléaires se forment.
L'amitose en tant que méthode de division cellulaire peut se produire dans des tissus différenciés, tels que les muscles squelettiques, les cellules de la peau, ainsi que dans des modifications pathologiques des tissus. Cependant, on ne le trouve jamais dans les cellules qui doivent conserver une information génétique complète.
11. Méiose. Étapes, signification biologique.
Méiose(Méiose grecque - réduction) - une méthode de division des cellules diploïdes avec la formation de quatre cellules haploïdes filles à partir d'une cellule diploïde mère. La méiose consiste en deux divisions nucléaires successives et une courte interphase entre elles. La première division comprend la prophase I, la métaphase I, l'anaphase I et la télophase I.
En prophase I les chromosomes appariés, dont chacun est constitué de deux chromatides, se rapprochent (ce processus est appelé conjugaison de chromosomes homologues), se croisent (crossing over), forment des ponts (chiasmata), puis échangent des sites. Le croisement se produit lorsque les gènes sont recombinés. Après croisement, les chromosomes se séparent.
En métaphase I les chromosomes appariés sont situés le long de l'équateur de la cellule; Des fils de fuseau sont attachés à chacun des chromosomes.
En anaphase I les chromosomes à deux chromatides divergent vers les pôles de la cellule; en même temps, le nombre de chromosomes à chaque pôle devient la moitié de celui de la cellule mère.
Vient ensuite la télophase I- deux cellules sont formées avec un nombre haploïde de chromosomes à deux chromatides ; Par conséquent, la première division de la méiose est appelée réduction.
La télophase I est suivie d'une courte interphase(dans certains cas, la télophase I et l'interphase sont absentes). Dans l'interphase entre deux divisions de la méiose, le doublement des chromosomes ne se produit pas, car. chaque chromosome est déjà composé de deux chromatides.
La deuxième division de la méiose ne diffère de la mitose que par le fait que des cellules avec un ensemble haploïde de chromosomes la traversent; dans la deuxième division, la prophase II est parfois absente.
En métaphase II les chromosomes bichromatides sont situés le long de l'équateur; le processus se poursuit dans deux cellules filles à la fois.
En anaphase II déjà les chromosomes à une seule chromatide partent vers les pôles.
En télophase II dans quatre cellules filles, des noyaux et des cloisons (dans les cellules végétales) ou des constrictions (dans les cellules animales) se forment. À la suite de la deuxième division de la méiose, quatre cellules sont formées avec un ensemble haploïde de chromosomes (1n1c); la deuxième division est dite équationnelle (égalisante) (Fig. 18). Ce sont des gamètes chez les animaux et les humains ou des spores chez les plantes.
L'importance de la méiose réside dans le fait qu'un ensemble haploïde de chromosomes et des conditions de variabilité héréditaire sont créés en raison du croisement et de la divergence probabiliste des chromosomes.
12.Gamétogénèse : ovo - et spermatogenèse.
Gamétogenèse- le processus de formation des ovules et du sperme.
spermatogenèse- du grec. sperma, genre n. spermatos - graine et ... genèse), la formation de cellules germinales mâles différenciées - spermatozoïdes; chez l'homme et les animaux - dans les testicules, dans les plantes inférieures - dans les anthéridies.
Chez la plupart des plantes supérieures, les spermatozoïdes se forment dans le tube pollinique, souvent appelés spermatozoïdes.La spermatogenèse débute simultanément avec l'activité du testicule sous l'influence des hormones sexuelles pendant la puberté d'un adolescent, puis se poursuit de manière continue (chez la plupart des hommes presque jusqu'à la fin de la vie), a un rythme clair et une intensité uniforme. Les spermatogonies contenant un double ensemble de chromosomes se divisent par mitose, conduisant à l'émergence de cellules ultérieures - les spermatocytes du 1er ordre. De plus, à la suite de deux divisions successives (divisions méiotiques), des spermatocytes du 2e ordre se forment, puis des spermatides (cellules de la spermatogenèse précédant immédiatement le spermatozoïde). Avec ces divisions, une diminution (réduction) du nombre de chromosomes de moitié se produit. Les spermatides ne se divisent pas, entrent dans la période finale de la spermatogenèse (période de formation des spermatozoïdes) et, après une longue phase de différenciation, se transforment en spermatozoïdes. Cela se produit par un allongement progressif de la cellule, des changements, un allongement de sa forme, à la suite de quoi le noyau cellulaire de la spermatide forme la tête du spermatozoïde, et la membrane et le cytoplasme forment le cou et la queue. Dans la dernière phase de développement, les têtes de spermatozoïdes jouxtent étroitement les cellules de Sertoli, en recevant leur nourriture jusqu'à leur pleine maturation. Après cela, les spermatozoïdes, déjà matures, pénètrent dans la lumière du tubule testiculaire et plus loin dans l'épididyme, où ils s'accumulent et sont excrétés du corps lors de l'éjaculation.
Ovogenèse- le processus de développement des cellules germinales femelles des gamètes, se terminant par la formation d'œufs. Une femme n'a qu'un seul ovule pendant son cycle menstruel. Le processus de l'oogenèse présente une similitude fondamentale avec la spermatogenèse et passe également par une série d'étapes : reproduction, croissance et maturation. Les ovocytes se forment dans l'ovaire, se développant à partir de cellules germinales immatures - ovogonia contenant un nombre diploïde de chromosomes. Les owogonia, comme les spermatogonies, subissent des mitoses successives
divisions qui s'achèvent au moment de la naissance du fœtus, puis vient une période de croissance des ovogonies, lorsqu'on les appelle ovocytes du premier ordre. Ils sont entourés d'une seule couche de cellules - la membrane de la granulosa - et forment les follicules dits primordiaux. Le fœtus féminin à la veille de la naissance contient environ 2 millions de ces follicules, mais seulement environ 450 d'entre eux atteignent les ovocytes de stade II et sortent de l'ovaire pendant l'ovulation. La maturation de l'ovocyte s'accompagne de deux divisions successives conduisant à
diviser par deux le nombre de chromosomes dans une cellule. À la suite de la première division de la méiose, un gros ovocyte du deuxième ordre et le premier globule polaire se forment, et après la deuxième division, un ovule mature, capable de fécondation et plus
développement d'un œuf avec un ensemble haploïde de chromosomes et un second globule polaire. Les corps polaires sont de petites cellules qui ne jouent aucun rôle dans l'ovogenèse et qui finissent par être détruites.
13.Chromosomes. Leur composition chimique, leur organisation supramoléculaire (niveaux d'encapsidation de l'ADN).
