La mitose (caryocinèse, division indirecte) est le processus de division du noyau des cellules humaines, animales et végétales, suivi de la division du cytoplasme de la cellule. En train de la division du noyau du carreau (voir) distinguent quelques stades. Dans le noyau, qui se trouve dans la période entre la division cellulaire (interphase), (voir) sont généralement représentés par des fils minces et longs (Fig., a) entrelacés; la coquille du noyau et le nucléole sont clairement visibles.
Le noyau à différentes phases de la mitose : a - noyau interphasique non divisant ; b - d - stade prophase; e - stade de métaphase; e - stade d'anaphase; g et h - stade télophase; et - la formation de deux noyaux filles.
Dans la première étape de la mitose, appelée prophase, les chromosomes deviennent clairement visibles (Fig., b-d), ils se raccourcissent et s'épaississent, un espace apparaît le long de chaque chromosome, le divisant en deux parties complètement similaires l'une à l'autre, grâce à quoi chaque chromosome est double. Au stade suivant de la mitose - métaphase, l'enveloppe nucléaire est détruite, le nucléole se dissout et les chromosomes se trouvent dans le cytoplasme de la cellule (Fig., e). Tous les chromosomes sont disposés sur une rangée le long de l'équateur, formant ce qu'on appelle la plaque équatoriale (stade en étoile). Le centrosome subit également des modifications. Il est divisé en deux parties, divergeant vers les pôles de la cellule, entre eux se forment des filaments, formant un fuseau achromatique à deux coniques (Fig., e. f).
La mitose (du grec mitos - fil) est une division cellulaire indirecte, qui consiste en la distribution uniforme d'un nombre doublé de chromosomes entre deux cellules filles résultantes (Fig.). Deux types de structures sont impliquées dans le processus de mitose : les chromosomes et l'appareil achromatique, qui comprend des centres cellulaires et un fuseau (voir Cellule).
Représentation schématique du noyau de l'interphase et des différentes étapes de la mitose : 1 - interphase ; 2 - prophase; 3 - prométaphase ; 4 et 5 - métaphase (4 - vue depuis l'équateur, 5 - vue depuis le pôle de la cellule) ; 6 - anaphase; 7 - télophase ; 8 - télophase tardive, début de la reconstruction des noyaux; 9 - cellules filles au début de l'interphase; NW - enveloppe nucléaire ; YAK - nucléole; XP - chromosomes; C - centriole; B - broche.
La première étape de la mitose - la prophase - commence par l'apparition dans le noyau cellulaire de fils minces - les chromosomes (voir). Chaque chromosome prophase se compose de deux chromatides étroitement adjacentes l'une à l'autre en longueur; l'un d'eux est le chromosome de la cellule mère, l'autre est nouvellement formé du fait de la reduplication de son ADN sur l'ADN du chromosome mère en interphase (pause entre deux mitoses). Au fur et à mesure que la prophase progresse, les chromosomes se spiralisent, ce qui les raccourcit et les épaissit. Le nucléole disparaît vers la fin de la prophase. En prophase, le développement de l'appareil achromatinien se produit également. Dans les cellules animales, les centres cellulaires (centrioles) bifurquent ; autour d'eux dans le cytoplasme, il y a des zones qui réfractent fortement la lumière (centrosphères). Ces formations commencent à diverger dans des directions opposées, formant deux pôles de la cellule à la fin de la prophase, qui à ce moment acquiert souvent une forme sphérique. Les centrioles sont absents des cellules des plantes supérieures.
La prométaphase se caractérise par la disparition de la membrane nucléaire et la formation d'une structure filamenteuse en forme de fuseau (fuseau d'achromatine) dans la cellule, dont certains fils relient les pôles de l'appareil achromatique (fils interzonaux), et d'autres - chacun des deux chromatides aux pôles opposés de la cellule (tirant les fils). Les chromosomes situés au hasard dans le noyau de la prophase commencent à se déplacer vers la zone centrale de la cellule, où ils se situent dans le plan équatorial du fuseau (métakinésie). Cette étape est appelée métaphase.
Pendant l'anaphase, les partenaires de chaque paire de chromatides se séparent aux pôles opposés de la cellule en raison de la contraction des fils de traction du fuseau. À partir de ce moment, chaque chromatide est nommée chromosome fille. Les chromosomes qui ont divergé vers les pôles sont assemblés en groupes compacts, ce qui est typique de la prochaine étape de la mitose - la télophase. Dans ce cas, les chromosomes commencent à déspiraliser progressivement, perdant leur structure dense; une coquille nucléaire apparaît autour d'eux - le processus de reconstruction des noyaux commence. Il y a une augmentation du volume de nouveaux noyaux, des nucléoles y apparaissent (le début de l'interphase, ou le stade du «noyau au repos»).
Le processus de séparation de la substance nucléaire de la cellule - la caryocinèse - s'accompagne de la division du cytoplasme (voir) - la cytokinèse. Les cellules animales en télophase dans la région de la zone équatoriale développent une constriction qui, en s'approfondissant, conduit à la division du cytoplasme de la cellule d'origine en deux parties. Dans les cellules végétales du plan équatorial, un septum cellulaire est formé de petites vacuoles du réticulum endoplasmique, qui séparent deux nouveaux corps cellulaires l'un de l'autre.
En principe, l'endomitose est proche de la mitose, c'est-à-dire le processus de doublement du nombre de chromosomes dans les cellules, mais sans séparer les noyaux. Après l'endomitose, une division directe des noyaux et des cellules, appelée amitose, peut se produire.
Voir aussi Caryotype, Noyau.
La mitose est classiquement divisée en quatre phases : prophase, métaphase, anaphase et télophase.
Prophase. Les deux centrioles commencent à diverger vers les pôles opposés du noyau. La membrane nucléaire est détruite ; en même temps, des protéines spéciales se combinent pour former des microtubules sous forme de filaments. Les centrioles, désormais situés aux pôles opposés de la cellule, ont un effet organisateur sur les microtubules, qui s'alignent ainsi radialement, formant une structure qui ressemble à une fleur d'aster ("étoile") en apparence. D'autres filaments de microtubules s'étendent d'un centriole à l'autre, formant un fuseau de fission. À ce moment, les chromosomes se spiralisent et, par conséquent, s'épaississent. Ils sont clairement visibles au microscope optique, surtout après coloration. La lecture de l'information génétique des molécules d'ADN devient impossible : la synthèse d'ARN s'arrête, le nucléole disparaît. En prophase, les chromosomes se divisent, mais les chromatides restent attachées par paires dans la zone centromère. Les centromères ont également un effet organisateur sur les fils du fuseau, qui s'étendent désormais d'un centriole à l'autre et de celui-ci à un autre centriole.
Métaphase. En métaphase, la spiralisation des chromosomes atteint son maximum et les chromosomes raccourcis se précipitent vers l'équateur de la cellule, étant situés à égale distance des pôles. Formé plaque équatoriale ou métaphase. A ce stade de la mitose, la structure des chromosomes est clairement visible, il est facile de les compter et d'étudier leurs caractéristiques individuelles. Chaque chromosome a une région de constriction primaire - le centromère, auquel le fil et les bras du fuseau sont attachés pendant la mitose. Au stade métaphase, le chromosome est constitué de deux chromatides reliées l'une à l'autre uniquement dans la région du centromère.
Riz. 1. Mitose d'une cellule végétale. MAIS - interphase;
B, C, D, D- prophase; E, W-métaphase; 3, je - anaphase ; K, L, M-télophase
À anaphase la viscosité du cytoplasme diminue, les centromères se séparent, et à partir de ce moment, les chromatides deviennent des chromosomes indépendants. Les fibres du fuseau attachées aux centromères tirent les chromosomes vers les pôles de la cellule, tandis que les bras des chromosomes suivent passivement le centromère. Ainsi, dans l'anaphase, les chromatides des chromosomes doublés encore en interphase divergent exactement vers les pôles de la cellule. À ce moment, il y a deux ensembles diploïdes de chromosomes (4n4c) dans la cellule.
Tableau 1. Cycle mitotique et mitose
| Étapes | Le processus qui se déroule dans la cellule | |
| Interphase | Période présynthétique (G1) | Synthèse des protéines. L'ARN est synthétisé sur des molécules d'ADN non enroulées |
| Synthétique période (S) | La synthèse d'ADN est l'auto-doublement de la molécule d'ADN. Construction de la seconde chromatide, dans laquelle passe la molécule d'ADN nouvellement formée : on obtient des chromosomes à deux chromatides | |
| Période post-synthétique (G2) | Synthèse protéique, stockage d'énergie, préparation à la division | |
| Étapes mitose | Prophase | Les chromosomes à deux chromatides se spiralent, les nucléoles se dissolvent, les centrioles divergent, la membrane nucléaire se dissout, les fibres du fuseau se forment |
| métaphase | Les fils de fuseau se fixent aux centromères des chromosomes, les chromosomes à deux chromatides sont concentrés à l'équateur de la cellule | |
| Anaphase | Les centromères se divisent, les chromosomes à une seule chromatide sont étirés par des fils de fuseau jusqu'aux pôles de la cellule | |
| Télophase | Les chromosomes monochromatides sont déspiralisés, le nucléole est formé, l'enveloppe nucléaire est restaurée, une cloison entre les cellules commence à se former à l'équateur, les fils du fuseau de fission se dissolvent |
À télophase les chromosomes se déroulent, déspiralisent. L'enveloppe nucléaire est formée à partir des structures membranaires du cytoplasme. A ce moment, le nucléole est restauré. Ceci achève la division du noyau (caryocinèse), puis la division du corps cellulaire (ou cytokinèse) se produit. Lorsque les cellules animales se divisent, un sillon apparaît à leur surface dans le plan équatorial, approfondissant progressivement et divisant la cellule en deux moitiés - les cellules filles, chacune ayant un noyau. Chez les plantes, la division se produit par la formation d'une plaque dite cellulaire qui sépare le cytoplasme : elle apparaît dans la région équatoriale du fuseau, puis se développe dans toutes les directions, atteignant la paroi cellulaire (c'est-à-dire qu'elle se développe de l'intérieur vers l'extérieur) . La plaque cellulaire est formée de matériau fourni par le réticulum endoplasmique. Ensuite, chacune des cellules filles forme une membrane cellulaire sur son côté et, enfin, des parois cellulaires cellulosiques se forment des deux côtés de la plaque. Les caractéristiques du déroulement de la mitose chez les animaux et les plantes sont présentées dans le tableau 2.
Tableau 2. Caractéristiques de la mitose chez les plantes et les animaux
Ainsi, deux cellules filles sont formées à partir d'une cellule, dans laquelle les informations héréditaires copient exactement les informations contenues dans la cellule mère. À partir de la première division mitotique d'un œuf fécondé (zygote), toutes les cellules filles formées à la suite de la mitose contiennent le même ensemble de chromosomes et les mêmes gènes. Par conséquent, la mitose est une méthode de division cellulaire, qui consiste en la répartition exacte du matériel génétique entre les cellules filles. À la suite de la mitose, les deux cellules filles reçoivent un ensemble diploïde de chromosomes.
L'ensemble du processus de mitose prend dans la plupart des cas de 1 à 2 heures. La fréquence de la mitose dans différents tissus et dans différentes espèces est différente. Par exemple, dans la moelle osseuse rouge humaine, où 10 millions de globules rouges se forment chaque seconde, 10 millions de mitoses devraient se produire chaque seconde. Et dans le tissu nerveux, les mitoses sont extrêmement rares : par exemple, dans le système nerveux central, les cellules cessent pratiquement de se diviser dès les premiers mois après la naissance ; et dans la moelle osseuse rouge, dans la muqueuse épithéliale du tube digestif et dans l'épithélium des tubules rénaux, ils se divisent pour le reste de la vie.
Régulation de la mitose, la question du mécanisme déclencheur de la mitose.
Les facteurs induisant une cellule à la mitose ne sont pas exactement connus. Mais on pense que le facteur du rapport des volumes du noyau et du cytoplasme (rapport nucléaire-plasma) joue un rôle important. Selon certains rapports, les cellules mourantes produisent des substances qui peuvent stimuler la division cellulaire. Les facteurs protéiques responsables de la transition vers la phase M ont été initialement identifiés sur la base d'expériences de fusion cellulaire. La fusion d'une cellule à n'importe quel stade du cycle cellulaire avec une cellule en phase M conduit à l'entrée du noyau de la première cellule en phase M. Cela signifie que dans une cellule en phase M, il existe un facteur cytoplasmique capable d'activer la phase M. Plus tard, ce facteur a été découvert pour la deuxième fois dans des expériences sur le transfert de cytoplasme entre des ovocytes de grenouille à différents stades de développement et a été nommé facteur favorisant la maturation (MPF). Une étude plus approfondie du MPF a montré que ce complexe protéique détermine tous les événements de la phase M. La figure montre que la dégradation de la membrane nucléaire, la condensation des chromosomes, l'assemblage du fuseau et la cytokinèse sont régulés par le MPF.
La mitose est inhibée par des températures élevées, des doses élevées de rayonnements ionisants et l'action de poisons végétaux. Un de ces poisons s'appelle la colchicine. Avec son aide, vous pouvez arrêter la mitose au stade de la plaque de métaphase, ce qui vous permet de compter le nombre de chromosomes et de donner à chacun d'eux une caractéristique individuelle, c'est-à-dire effectuer un caryotypage.
Amitose (du grec a - particule négative et mitose)- division directe du noyau de l'interphase par ligation sans transformation des chromosomes. Au cours de l'amitose, il n'y a pas de divergence uniforme des chromatides vers les pôles. Et cette division n'assure pas la formation de noyaux et de cellules génétiquement équivalents. Par rapport à la mitose, l'amitose est un processus plus court et plus économique. La division amitotique peut être réalisée de plusieurs manières. Le type d'amitose le plus courant est la ligature du noyau en deux. Ce processus commence par la division du nucléole. La constriction s'approfondit et le noyau se divise en deux. Après cela, la division du cytoplasme commence, mais cela ne se produit pas toujours. Si l'amitose n'est limitée que par la division nucléaire, cela conduit à la formation de cellules bi- et multinucléaires. Au cours de l'amitose, le bourgeonnement et la fragmentation des noyaux peuvent également se produire.
Une cellule qui a subi une amitose est ensuite incapable d'entrer dans un cycle mitotique normal.
L'amitose se trouve dans les cellules de divers tissus végétaux et animaux. Chez les plantes, la division amitotique est assez courante dans l'endosperme, dans les cellules racinaires spécialisées et dans les cellules des tissus de stockage. L'amitose est également observée dans des cellules hautement spécialisées à la viabilité altérée ou en dégénérescence, dans divers processus pathologiques tels que la croissance maligne, l'inflammation, etc.
La cellule se reproduit en se divisant. Il existe deux types de division : la mitose et la méiose.
Mitose(du grec mitos - fil), ou division cellulaire indirecte, est un processus continu, à la suite duquel se produit d'abord un doublement, puis une distribution uniforme du matériel héréditaire contenu dans les chromosomes entre les deux cellules résultantes. C'est sa signification biologique. La division du noyau entraîne la division de la cellule entière. Ce processus est appelé cytokinèse (du grec cytos - cellule).
L'état d'une cellule entre deux mitoses est appelé interphase ou interkinésie, et tous les changements qui s'y produisent pendant la préparation de la mitose et pendant la période de division sont appelés cycle mitotique ou cellulaire.
Différentes cellules ont des cycles mitotiques différents. La plupart du temps, la cellule est en état d'interkinésie, la mitose dure relativement peu de temps. Dans le cycle mitotique général, la mitose elle-même prend 1/25-1/20 du temps et, dans la plupart des cellules, elle dure de 0,5 à 2 heures.
L'épaisseur des chromosomes est si petite que lors de l'examen du noyau interphase au microscope optique, ils ne sont pas visibles, il est seulement possible de distinguer les granules de chromatine dans les nœuds de leur torsion. Le microscope électronique a permis de détecter des chromosomes dans le noyau non divisé, bien qu'à cette époque, ils soient très longs et constitués de deux brins de chromatides, dont chacun n'a que 0,01 micron de diamètre. Par conséquent, les chromosomes du noyau ne disparaissent pas, mais prennent la forme de fils longs et fins presque invisibles.
Au cours de la mitose, le noyau passe par quatre phases successives : prophase, métaphase, anaphase et télophase.
Prophase(du grec pro - plus tôt, phase - manifestation). Il s'agit de la première phase de la division nucléaire, au cours de laquelle des éléments structurels apparaissent à l'intérieur du noyau qui ressemblent à de minces filaments doubles, ce qui a conduit au nom de ce type de division - la mitose. À la suite de la spiralisation des chromonèmes, les chromosomes en prophase deviennent plus denses, raccourcis et deviennent clairement visibles. À la fin de la prophase, on peut clairement observer que chaque chromosome est constitué de deux chromatides qui sont en contact étroit l'une avec l'autre. À l'avenir, les deux chromatides sont reliées par un site commun - le centromère et commencent à se déplacer progressivement vers l'équateur cellulaire.
Au milieu ou en fin de prophase, la membrane nucléaire et les nucléoles disparaissent, les centrioles se doublent et se dirigent vers les pôles. À partir du matériau du cytoplasme et du noyau, le fuseau de division commence à se former. Il se compose de deux types de fils : de soutien et de traction (chromosome). Les fils porteurs forment la base du fuseau, ils s'étendent d'un pôle à l'autre de la cellule. Des filaments de traction relient les centromères des chromatides aux pôles de la cellule et assurent par la suite le mouvement des chromosomes vers eux. L'appareil mitotique de la cellule est très sensible aux diverses influences extérieures. Sous l'action des radiations, des produits chimiques et des températures élevées, le fuseau cellulaire peut être détruit et toutes sortes d'irrégularités dans la division cellulaire se produisent.
métaphase(du grec meta - après, phase - manifestation). En métaphase, les chromosomes sont fortement compactés et acquièrent une certaine forme caractéristique de cette espèce. Les chromatides filles de chaque paire sont séparées par une fente longitudinale clairement visible. La plupart des chromosomes deviennent à deux bras. Le lieu d'inflexion - le centromère - ils sont attachés au fil de la broche. Tous les chromosomes sont situés dans le plan équatorial de la cellule, leurs extrémités libres sont dirigées vers le centre de la cellule. C'est le moment où les chromosomes sont le mieux observés et comptés. Le fuseau cellulaire est également très clairement visible.
Anaphase(du grec ana - haut, phase - manifestation). En anaphase, après la division du centromère, les chromatides, qui sont maintenant devenues des chromosomes séparés, commencent à se séparer aux pôles opposés. Dans ce cas, les chromosomes ressemblent à divers crochets, leurs extrémités faisant face au centre de la cellule. Étant donné que deux chromatides absolument identiques sont issues de chaque chromosome, le nombre de chromosomes dans les deux cellules filles résultantes sera égal au nombre diploïde de la cellule mère d'origine.
Le processus de division et de déplacement des centromères vers différents pôles de tous les chromosomes appariés nouvellement formés est exceptionnellement synchrone.
À la fin de l'anaphase, les filaments chromonémiques commencent à se dérouler et les chromosomes qui se sont déplacés vers les pôles ne sont plus aussi clairement visibles.
Télophase(du grec telos - fin, phase - manifestation). En télophase, la déspiralisation des fils chromosomiques se poursuit et les chromosomes deviennent progressivement plus fins et plus longs, se rapprochant de l'état dans lequel ils étaient en prophase. Autour de chaque groupe de chromosomes, une enveloppe nucléaire se forme, un nucléole se forme. Dans le même temps, la division du cytoplasme est terminée et un septum cellulaire apparaît. Les deux nouvelles cellules filles entrent dans la période d'interphase.
Comme indiqué précédemment, l'ensemble du processus de mitose ne prend pas plus de 2 heures.Sa durée dépend du type et de l'âge des cellules, ainsi que des conditions extérieures dans lesquelles elles se trouvent (température, lumière, humidité de l'air, etc. .). Les températures élevées, les radiations, divers médicaments et poisons végétaux (colchicine, acénaphtène, etc.) affectent négativement le cours normal de la division cellulaire.
La division cellulaire mitotique se caractérise par un degré élevé de précision et de perfection. Le mécanisme de la mitose a été créé et amélioré au cours de plusieurs millions d'années de développement évolutif des organismes. Dans la mitose, l'une des propriétés les plus importantes de la cellule en tant que système biologique vivant autonome et autoreproducteur trouve sa manifestation.
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Il y a quatre phases de mitose : prophase, métaphase, anaphase et télophase. À prophase clairement visible centrioles- des formations situées au centre cellulaire et jouant un rôle dans la division des chromosomes filles des animaux. (Rappelons que les plantes supérieures n'ont pas de centrioles au centre cellulaire, ce qui organise la division des chromosomes). Nous considérerons la mitose en prenant l'exemple d'une cellule animale, car la présence d'un centriole rend plus évident le processus de division chromosomique. Les centrioles se divisent et divergent vers différents pôles de la cellule. Les microtubules s'étendent des centrioles, formant des fibres fusiformes, qui régulent la divergence des chromosomes vers les pôles de la cellule en division.
A la fin de la prophase, la membrane nucléaire se désagrège, le nucléole disparaît progressivement, les chromosomes se spiralisent et par conséquent se raccourcissent et s'épaississent, et ils peuvent déjà être observés au microscope optique. Ils sont encore mieux vus à l'étape suivante de la mitose - métaphase.
En métaphase, les chromosomes sont situés dans le plan équatorial de la cellule. On voit clairement que chaque chromosome, composé de deux chromatides, a une constriction - centromère. Les chromosomes sont attachés par leurs centromères au fil du fuseau. Après division du centromère, chaque chromatide devient un chromosome fille indépendant.
Vient ensuite la prochaine étape de la mitose - anaphase, au cours de laquelle les chromosomes filles (chromatides d'un chromosome) divergent vers différents pôles de la cellule.
La prochaine étape de la division cellulaire est télophase. Il commence après que les chromosomes filles, constitués d'une chromatide, aient atteint les pôles de la cellule. A ce stade, les chromosomes déspiralisent à nouveau et acquièrent la même forme qu'ils avaient avant le début de la division cellulaire dans l'interphase (filaments longs et fins). Une enveloppe nucléaire se forme autour d'eux et un nucléole se forme dans le noyau, dans lequel les ribosomes sont synthétisés. Dans le processus de division du cytoplasme, tous les organites (mitochondries, complexe de Golgi, ribosomes, etc.) sont répartis plus ou moins uniformément entre les cellules filles.
Ainsi, à la suite de la mitose, deux cellules sont obtenues à partir d'une cellule, chacune ayant un nombre et une forme de chromosomes caractéristiques pour un type d'organisme donné et, par conséquent, une quantité constante d'ADN.
L'ensemble du processus de mitose prend en moyenne 1 à 2 heures et sa durée est quelque peu différente selon les types de cellules. Cela dépend également des conditions de l'environnement extérieur (température, régime lumineux et autres indicateurs).
L'importance biologique de la mitose réside dans le fait qu'elle assure la constance du nombre de chromosomes dans toutes les cellules de l'organisme. Toutes les cellules somatiques sont formées à la suite de la division mitotique, qui assure la croissance de l'organisme. Au cours de la mitose, les substances des chromosomes de la cellule mère sont réparties de manière strictement égale entre les deux cellules filles qui en sont issues. À la suite de la mitose, toutes les cellules du corps reçoivent la même information génétique.
- 1) En prophase, le volume du noyau augmente et, en raison de la spiralisation de la chromatine, des chromosomes se forment. À la fin de la prophase, chaque chromosome est constitué de deux chromatides. Progressivement, les nucléoles et la membrane nucléaire se dissolvent et les chromosomes sont localisés au hasard dans le cytoplasme de la cellule. Dans le cytoplasme de la cellule se trouve un petit corps granuleux appelé centriole. Au début de la prophase, le centriole se divise et les centrioles filles se déplacent vers les extrémités opposées de la cellule. De minces filaments en forme de rayons partent de chaque centriole, formant une étoile; un fuseau apparaît entre les centrioles, composé d'un certain nombre de filaments protoplasmiques appelés filaments de fuseau. Ces filaments sont construits à partir d'une protéine aux propriétés similaires aux protéines contractiles des fibres musculaires. Ils sont disposés sous la forme de deux cônes pliés base à base, de sorte que le fuseau est étroit aux extrémités, ou pôles, près des centrioles, et large au centre, ou à l'équateur. Les fils du fuseau s'étendent de l'équateur aux pôles ; ils se composent du protoplasme plus dense du noyau. Le fuseau est une structure spécifique : à l'aide d'un micromanipulateur, une fine aiguille peut être insérée dans la cellule et le fuseau peut être déplacé avec. Les fuseaux isolés des cellules en division contiennent des protéines, principalement un type de protéine, ainsi qu'une petite quantité d'ARN. Au fur et à mesure que les centrioles se séparent et que le fuseau se forme, les chromosomes du noyau se raccourcissent, deviennent plus courts et plus épais. Si auparavant on ne pouvait pas voir qu'ils se composaient de deux éléments, maintenant c'est clairement perceptible.
- 2) La prométaphase commence par la désintégration rapide de l'enveloppe nucléaire en petits fragments indiscernables des fragments du réticulum endoplasmique. Les chromosomes de chaque côté du centromère en prométaphase forment des structures spéciales appelées kinétochores. Ils se fixent à un groupe spécial de microtubules appelés filaments de kinétochore ou microtubules de kinétochore. Ces filaments s'étendent des deux côtés de chaque chromosome, vont dans des directions opposées et interagissent avec les filaments du fuseau bipolaire. Dans ce cas, les chromosomes commencent à se déplacer intensément.
- 3) Métaphase. Les chromatides sont attachées aux fibrilles du fuseau par les kinétochores. Une fois connectées aux deux centrosomes, les chromatides se déplacent vers l'équateur du fuseau jusqu'à ce que leurs centromères s'alignent le long de l'équateur du fuseau perpendiculairement à son axe. Cela permet aux chromatides de se déplacer librement vers leurs pôles respectifs. Le placement des chromosomes caractéristiques de la métaphase est très important pour la ségrégation des chromosomes, c'est-à-dire ségrégation des chromatides sœurs. Si un chromosome individuel "ralentit" dans son mouvement vers l'équateur du fuseau, le début de l'anaphase est généralement également retardé. La métaphase se termine par la séparation des chromatides sœurs.
- 4) L'anaphase ne dure généralement que quelques minutes. L'anaphase commence par une division soudaine de chaque chromosome, qui est causée par la séparation des chromatides sœurs à leur jonction au centromère.
Ce clivage séparant le kinétochore est indépendant des autres événements mitotiques et se produit même dans les chromosomes non attachés au fuseau mitotique. Il permet aux forces polaires du fuseau agissant sur la plaque métaphase de commencer à déplacer chaque chromatide vers les pôles du fuseau respectif à une vitesse d'environ 1 µm/min. S'il n'y avait pas de fils de fuseau, les chromosomes seraient poussés dans toutes les directions, mais en raison de la présence de ces fils, un ensemble complet de chromosomes filles est collecté à un pôle et l'autre à l'autre. Lors du déplacement vers les pôles, les chromosomes prennent généralement une forme en V, le sommet faisant face au pôle. Le centromère est situé en haut et la force qui fait bouger le chromosome vers le pôle est appliquée au centromère. Les chromosomes qui ont perdu leur centromère pendant la mitose ne bougent pas du tout.
5) La télophase commence après que les chromosomes filles, constitués d'une chromatide, ont atteint les pôles de la cellule. A ce stade, les chromosomes déspiralisent à nouveau et acquièrent la même forme qu'ils avaient avant le début de la division cellulaire dans l'interphase (filaments longs et fins). Une enveloppe nucléaire se forme autour d'eux et un nucléole se forme dans le noyau, dans lequel les ribosomes sont synthétisés. Dans le processus de division du cytoplasme, tous les organites sont répartis plus ou moins uniformément entre les cellules filles. Ceci complète la division nucléaire, également appelée caryocinèse ; puis le corps cellulaire se divise, ou cytokinèse.
Tableau 2. Phases de la mitose
Dans la plupart des cas, l'ensemble du processus de mitose prend de 1 à 2 heures.Chez les plantes, la division se produit par la formation d'une plaque dite cellulaire qui sépare le cytoplasme; il se pose dans la région équatoriale du fuseau, puis se développe dans toutes les directions, atteignant la paroi cellulaire. Le matériau de la plaque cellulaire est produit par le réticulum endoplasmique. Ensuite, chacune des cellules filles forme une membrane cytoplasmique de son côté de la plaque cellulaire et, enfin, des parois cellulaires cellulosiques se forment des deux côtés de la plaque.
La fréquence des mitoses dans différents tissus et dans différentes espèces diffère fortement. Par exemple, dans la moelle osseuse rouge humaine, où 10 000 000 de globules rouges sont formés chaque seconde, 10 000 000 de mitoses devraient se produire chaque seconde.
