Слух – это способность организма человека и животных воспринимать звуковые раздражения. Звук, в свою очередь, можно определить как колебательное движение частиц упругой среды (газ, жидкость, твердое тело), распространяющееся в виде продольной волны. Звуковые колебания характеризуются частотой (инфразвук – до 15-20 Гц; собственно звук, т.е. звук, слышимый человеком, – от 16 Гц до 20 кГц; ультразвук – выше 20 кГц), скоростью распространения (зависит от свойств среды): в воздухе – примерно 340 м/с, в морской воде – 1550 м/с) и интенсивностью (силой). На практике применяют сравнительную величину для измерения интенсивности звука – уровень звукового давления, который измеряется относительно порога слышимости человека в децибелах (дБ). Звуки, содержащие колебания только одной частоты (чистые тона), встречаются редко. Большинство звуков образовано наложением нескольких частот.
Чувствительность слуха оценивается по абсолютному порогу слышимости – минимальной улавливаемой интенсивности звука. Чем меньше величина порога слышимости, тем выше чувствительность слуха. Абсолютный порог слышимости, в свою очередь, зависит от частоты тона. Для человека наиболее низкий порог слышимости регистрируется при 1-4 кГц. При действии звуков очень высокой интенсивности возникает болевое ощущение.
Слуховая система, как и другие сенсорные системы, способна к адаптации. В этом процессе участвуют как периферический отдел, так и нейроны ЦНС. Адаптация проявляется во временном повышении слухового порога.
Как уже говорилось, человек воспринимает звуки с частотой от 16 до 20000 Гц. Этот диапазон с возрастом уменьшается за счет сокращения его высокочастотной части. После 40 лет верхняя граница частоты слышимых звуков каждый год становится меньше примерно на 160 Гц.
Диапазон частот, воспринимаемых различными животными, отличается от человеческого. Так, у рептилий он простирается от 50 до 10000 Гц, а у птиц от 30 до 30000 Гц. Ряд животных (дельфины, летучие мыши) способны определять положение объекта в пространстве благодаря особому виду слуха эхолокации – восприятию звуковых сигналов, которые испускаются самим животным и отражаются от объекта.
Орган слуха
Органом слуха является ухо, в котором выделяют три отдела – наружное ухо, среднее ухо и внутреннее ухо, в котором собственно и находятся слуховые рецепторы.
Наружное и среднее ухо
Наружное ухо (рис. 13) состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.
Ушная раковина – эластичный хрящ, покрытый кожей. Функция ушной раковины – звуколокация; она направляет звуковые колебания в наружный слуховой проход, обеспечивая при этом улучшенное восприятие звуков, идущих с определенного направления. У человека ушная раковина рудиментарна и лишена подвижности.
Наружный слуховой проход – полость в виде трубки, покрытая кожей и ведущая к среднему уху. Средняя длина наружного слухового прохода человека составляет 26 мм, средняя площадь – 0,4 см 2 . Кожа слухового прохода содержит большое количество сальных желез, а также желез, вырабатывающих ушную серу, которая играет защитную роль, задерживая пыль и микроорганизмы и предохраняя барабанную перепонку от высыхания.
Наружный слуховой проход заканчивается барабанной перепонкой, отделяющей его от среднего уха. Это натянутая мембрана воронковидной формы между наружным и средним ухом, передающая звуковые вибрации на слуховые косточки среднего уха. Перепонка состоит из соединительнотканных волокон и имеет площадь около 0,6 см 2 .
Среднее ухо – полость в каменистой части височной кости, заполненная воздухом и содержащая слуховые косточки (рис. 13). Объем полости среднего уха, или барабанной полости, около 1 см 3 .
Главная часть среднего уха – это слуховые косточки – небольшие косточки (молоточек, наковальня и стремечко), последовательно связанные между собой и передающие звуковые колебания от барабанной перепонки к мембране овального окна внутреннего уха. Молоточек соединен с барабанной перепонкой, а стремечко – с овальным окном. Слуховые косточки соединены друг с другом подвижно, при помощи суставов. С ними связаны две маленькие мышцы, которые регулируют движения цепи косточек. Степень сокращения этих мышц меняется в зависимости от громкости звука, предохраняя внутреннее ухо от слишком сильных колебаний.
Барабанная полость соединена с носоглоткой евстахиевой трубой . Благодаря ей поддерживается равновесие между давлением в барабанной полости и внешним атмосферным давлением. При отсутствии такого равновесия возникает ощущение «заложенности» ушей (например, в самолете), которое может быть снято сглатыванием. При глотании просвет евстахиевых труб расширяется, что облегчает поступление воздуха в полость среднего уха. К сожалению, через этот же канал могут проникать микроорганизмы, вызывая воспаление – отит среднего уха.
Внутреннее ухо
Внутреннее ухо или лабиринт (рис. 13) – система полостей и извитых каналов, лежащих в каменистой части височной кости. Различают костный лабиринт и лежащий внутри него перепончатый лабиринт.
Костный лабиринт ограничен костью. В нем различают три части – преддверие (vestibulum ), полукружные каналы (canales semicirculares ) и улитку (cochlea ). Преддверие и полукружные каналы относятся к вестибулярному анализатору, улитка – к слуховому.Перепончатый лабиринт находится внутри костного и более или менее повторяет форму послежнего. Стенки перепончатого лабиринта образованы тонкой соединительнотканной перепонкой. Между костным и перепончатым лабиринтами находится жидкость – перилимфа; сам перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой. Все полости перепончатого лабиринта соединены друг с другом системой протоков.
Улитка – часть внутреннего уха в виде спирально закрученного канала. Улитка образует примерно 2,5 оборота вокруг костного стержня. В основании этого стержня находится полость, в которой лежит спиральный ганглий.
На продольном и поперечном разрезах через улитку видно (рис. 13, 14), что она разделена на три отдела двумя мембранами – базилярной или основной (нижней) и вестибулярной или Рейснера (верхней). Средний отдел – это перепончатый лабиринт улитки, он носит название средняя лестница или улиточный проток. Над ним расположена вестибулярная лестница, а под ним барабанная лестница. Улиточный проток заканчивается слепо, вестибулярная и барабанная лестницы на вершине улитки соединяются при помощи небольшого отверстия – геликотремы, составляя, по существу, единый канал, заполненный перилимфой. Полость средней лестницы заполнена эндолимфой.
Вестибулярная лестница берет начало от овального окна – тонкой мембраны, соединенной со стремечком и находящейся между средним ухом и преддверием внутреннего уха. Барабанная лестница начинается от круглого окна – мембраны, находящейся между средним ухом и улиткой.
Звуковые волны, попадая в наружное ухо, раскачивают барабанную перепонку, а затем по цепи слуховых косточек достигают овального окна и вызывают его колебания. Последние распространяются по перилимфе, вызывая колебания базилярной мембраны. Т.к. жидкость несжимаема, колебания гасятся на круглом окне, т.е. когда овальное окно вдается в полость вестибулярной лестницы, круглое окно выгибается в полость среднего уха.
Базилярная мембрана представляет собой упругую пластинку, пронизанную слабо натянутыми поперек белковыми волокнами (до 24000 волокон разной длины). Плотность и ширина базилярной мембраны на разных участках различна. Жестче всего мембрана у основания улитки, а к ее вершине пластичность увеличивается. У человека в основании улитки ширина мембраны составляет 0,04 мм, затем, постепенно увеличиваясь, она достигает у вершины улитки 0,5 мм. Т.е. мембрана расширяется там, где сама улитка сужается. Длина мембраны около 35 мм.
На базилярной мембране расположен кортиев орган , содержащий более 20 тысяч слуховых рецепторов, расположенных между опорными клетками. Слуховыерецепторы представляют собой волосковые клетки (рис. 15); за счет их деятельности колебания жидкости внутри улитки преобразуются в электрические сигналы.На поверхности каждой рецепторной клетки находится несколько рядов убывающих по длине волосков (стереоцилий), заполненных цитоплазмой, их около сотни. Волоски выходят в полость улиточного протока, и кончики самых длинных из них погружены в покровную желеобразную мембрану, лежащую над кортиевым органом по всей его длине. Вершины волосков связаны тончайшими белковыми нитями, по-видимому соединенными с ионными каналами. Если волоски изгибаются, белковые нити натягиваются, открывая каналы. В результате возникает входящий ток катионов, развивается деполяризация и рецепторный потенциал. Таким образом, адекватным раздражителем для слуховых рецепторов является изгибание волоска, т.е. эти рецепторы являются механорецепторами.
Звуковая волна, проходя по перилимфе, вызывает колебания базилярной мембраны, представляющие собой так называемую бегущую волну (рис. 16), которая распространяется от основания улитки к ее вершине. В зависимости от частоты звука амплитуда этих колебаний различается в разных частях мембраны. Чем выше звук, тем более узкая часть мембраны раскачивается с максимальной амплитудой. Кроме того, амплитуда колебаний зависит, естественно, и от силы звука. При колебаниях базилярной мембраны волоски сидящих на ней рецепторов, контактирующие с покровной мембраной, смещаются. Это вызывает открывание ионных каналов, что приводит к возникновению рецепторного потенциала. Величина рецепторного потенциала пропорциональна степени смещения волосков. Минимальное смещение волосков, вызывающее ответ, составляет всего 0,04 нм – меньше диаметра атома водорода.
Слуховые волосковые рецепторы – вторичночувствующие. Для передачи сигнала в ЦНС к каждому из них подходят дендриты биполярных нервных клеток, тела которых лежат в спиральном ганглии (рис. 14, 19). Дендриты формируют синапс с волосковыми рецепторами (медиатор – глутаминовая кислота). Чем больше деформация волосков, тем больше рецепторный потенциал и количество выделяемого медиатора, а, значит, и больше частота нервных импульсов, распространяющихся по волокнам слухового нерва. Кроме того, к некоторым слуховым рецепторам подходят эфферентные волокна, приходящие из ЦНС от ядер верхних олив (см. ниже). Благодаря им можно в некоторой степени регулировать чувствительность рецепторов.
Аксоны нейронов спирального ганглия образуют улиточный (кохлеарный) нерв (слуховая часть VIII пары черепных нервов). У человека в улиточном нерве примерно 30 тысяч волокон. Он идет к слуховым ядрам, расположенным на границе продолговатого мозга и моста.
Таким образом, периферический анализ свойств звукового раздражителя заключается в определении его высоты и громкости. При этом для каждого участка базилярной мембраны характерна «настроенность» на определенную частоту звука – частотная дисперсия. В результате волосковые клетки в зависимости от своей локализации избирательно реагируют на звук разной тональности. Поэтому можно говорить о тонотопическом (греч. tonos – тон) расположении волосковых клеток.
Слуховая сенсорная система
Служит для восприятия и анализа звуковых колебаний внешней среды частотой 15-20000 Гц (10-11 октав), у детей до 22000 Гц. Состоит из 3 отделов:
· Периферический отдел – состоит из наружного, среднего и внутреннего уха.
Ø Наружное ухо (ушные раковины) является звукоулавливающим аппаратом. Звуковые колебания передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего.
Ø Среднее ухо является звукопроводящим аппаратом и представляет собой воздушную полость, которая через слуховую (Евстахиеву) трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают 3 соединенные друг с другом слуховые косточки – молоточек, наковальня и стремечко. Стремечко через перепонку овального окна передает эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе – перилимфе.
Ø Внутреннее ухо – звуковоспринимающий аппарат. Оно расположено в пирамидке височной кости и содержит улитку, которая у человека образует 2,5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками (основной мембраной и вестибулярной мембраной) на 3 хода – верхний (вестибулярная лестница) и нижний (барабанная лестница) соединяются и заполнены перилимфой , а средний (перепончатый канал) заполнен эндолимфой и содержит Кортиев орган, в котором находятся механоРц звуковых колебаний – волосковые клетки . Звуки разной частоты возбуждают разные волосковые клетки и разные нервные волокна, ᴛ.ᴇ. осуществляется пространственное кодирование. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужденных волосковых клеток и нервных волокон.
· Проводниковый отдел – первый нейрон находится в спиральном узле улитки и получает возбуждение от рецепторов внутреннего уха, затем по его волокнам (слуховой нерв) информация идет ко второму нейрону в продолговатом мозге, затем часть волокон идет к третьему нейрону в среднем мозге, а часть к ядрам промежуточного мозга.
· Корковый отдел – представлен четвертым нейроном, который находится в первичном проекционном слуховом поле в височной области коры больших полушарий и обеспечивает возникновение ощущения, во вторичном слуховом поле происходит обработка звуковой информации – формирование восприятия и опознание информации, затем сведения поступают в третичное поле нижнетеменной зоны, где соединяются с другими формами информации.
Различают костную и воздушную проводимость звука. В обычных условиях у человека преобладает воздушная – проведение звуковых колебаний через наружное и среднее ухо к рецепторам внутреннего. При костной проводимости звуковые колебания передаются через кости черепа непосредственно улитке (при нырянии). Нерегулярные звуковые волны формируют ощущение шума, а регулярные, ритмичные волны воспринимаются как музыкальные тоны. Звуки распространяются со скоростью 343м/с при температуре воздуха равной 15-16 о С.
Рис. 21. Схема строения среднего и внутреннего уха. Обозначения: А - наружный слуховой проход; Б - среднее ухо; В - внутреннее ухо; 1 - полукружные каналы (а - верхний; б - задний; в - латеральный); 2 - ампула; 3 - овальное окно; 4 - отолитовый аппарат; 5 -круглое окно; 6 - барабанная лестница; 7 - средняя лестница; 8 - отверстие улитки (геликотерма); 9 -основная мембрана; 10 - вестибулярная лестница; 11 - Евстахиева труба; 12 - барабанная перепонка; M- молоточек; H - наковальня; С - стремечко
Слуховая сенсорная система - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Слуховая сенсорная система" 2017, 2018.
Слух имеет важное значение в жизни человека, что связано в первую очередь с восприятием речи. Человек слышит не все звуковые сигналы, а лишь те, которые имеют для него биологическое и социальное значение. Поскольку звук представляет собой распространяющиеся волны, основными характеристиками которых являются частота и амплитуда, то и слух характеризуется теми же параметрами. Частота субъективно воспринимается как тональность звука, а амплитуда как его интенсивность, громкость. Человеческое ухо способно воспринимать звуки частотой от 20 Гц до 20000 Гц и интенсивностью до 140 дБ (болевой порог). Наиболее тонкий слух лежит в диапазоне 1–2 тыс. Гц, т.е. в области речевых сигналов.
Периферический отдел слухового анализатора – орган слуха, состоит из наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 4).
Рис. 4. Ухо человека: 1 – ушная раковина; 2 – наружный слуховой проход; 3 – барабанная перепонка; 4 – евстахиева труба; 5 – молоточек; 6 – наковальня; 7 – стремечко; 8 – овальное окно; 9 – улитка.
Наружное ухо включает в себя ушную раковину и наружный слуховой проход. Эти структуры выполняют функцию рупора и концентрируют звуковые колебания в определенном направлении. Ушная раковина к тому же участвует в определении локализации звука.
Среднее ухо включает барабанную перепонку и слуховые косточки.
Барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от среднего, представляет собой перегородку толщиной 0,1 мм, сплетенную из волокон, идущих в различных направлениях. По своей форме она напоминает направленную внутрь воронку. Барабанная перепонка начинает колебаться при действии звуковых колебаний, проходящих через наружный слуховой проход. Колебания перепонки зависят от параметров звуковой волны: чем выше частота и громкость звука, тем выше частота и больше амплитуда колебаний барабанной перепонки.
Эти колебания передаются слуховым косточкам – молоточку, наковальне и стремечку. Поверхность стремечка прилегает к мембране овального окна. Слуховые косточки образуют между собой систему рычагов, которая усиливает колебания, передаваемые с барабанной перепонки. Отношение поверхности стремечка к барабанной перепонке равно 1:22, что во столько же раз усиливает давление звуковых волн на мембрану овального окна. Это обстоятельство имеет большое значение, так как даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна и привести в движение столб жидкости в улитке. Таким образом, энергия колебаний, передаваемая на внутреннее ухо, возрастает примерно в 20 раз. Однако при очень громких звуках та же система косточек с помощью специальных мышц ослабляет передачу колебаний.
В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального, существует еще круглое окно, тоже закрытое мембраной. Колебания жидкости в улитке, возникшие у овального окна и прошедшие по ходам улитки, достигают, не затухая, круглого окна. Если бы этого окна с мембраной не было, из-за несжимаемости жидкости колебания ее были бы невозможны.
Полость среднего уха сообщается с наружной средой через евстахиеву трубу , которая обеспечивает поддержание в полости постоянного давления, близкого к атмосферному, что создает наиболее благоприятные условия для колебаний барабанной перепонки.
Внутреннее ухо (лабиринт) включает в себя слуховой и вестибулярный рецепторные аппараты. Слуховая часть внутреннего уха – улитка представляет собой спирально закрученный, постепенно расширяющийся костный канал (у человека 2,5 витка, длина хода около 35 мм) (рис. 5).
По всей длине костный канал разделен двумя перепонками: более тонкой вестибулярной (рейснеровой) мембраной и более плотной и упругой – основной (базилярной, базальной) мембраной. На вершине улитки обе эти мембраны соединяются и в них имеется отверстие – геликотрема. Вестибулярная и основная мембраны делят костный канал на три хода или лестницы, заполненных жидкостью.
Верхний канал улитки, или вестибулярная лестница, берет начало от овального окна и продолжается до вершины улитки, где он через геликотрему сообщается с нижним каналом улитки – барабанной лестницей, которая начинается в области круглого окна. Верхний и нижний каналы заполнены перилимфой, напоминающей по составу спинномозговую жидкость. Средний – перепончатый канал (улитковая лестница) не сообщается с полостью других каналов и заполнен эндолимфой. На базилярной (основной) мембране в улитковой лестнице расположен рецепторный аппарат улитки – орган Корти , состоящий из волосковых клеток. Над волосковыми клетками расположена покровная (текториальная) мембрана. При передаче звуковых колебаний через систему слуховых косточек к улитке в последней происходит колебание жидкости и, соответственно, мембраны, на которой находятся волосковые клетки. Волоски касаются текториальной мембраны и деформируются, что и является непосредственной причиной возбуждения рецепторов и генерации рецепторного потенциала. Рецепторный потенциал вызывает выделение в синапсе медиатора – ацетилхолина, что в свою очередь приводит к генерации потенциалов действия в волокнах слухового нерва. Далее это возбуждение передается к нервным клеткам спирального ганглия улитки, а оттуда в слуховой центр продолговатого мозга – кохлеарные ядра. После переключения на нейронах кохлеарных ядер импульсы поступают к следующему клеточному скоплению – ядрам верхнеоливарного комплекса моста. Все афферентные пути из кохлеарных ядер и ядер комплекса верхней оливы заканчиваются в задних холмах, или нижнем двухолмии, – слуховом центре среднего мозга. Отсюда нервные импульсы поступают во внутренне коленчатое тело таламуса, отростки клеток которого направляются к слуховой коре. Слуховая кора находится в верхней части височной доли и включает 41-е и 42-е поля (по Бродману).
Помимо восходящего (афферентного) слухового пути имеется и нисходящий центробежный, или эфферентный, путь, предназначенный для регуляции сенсорного потока
.Принципы переработки слуховой информации и основы психоакустики
Основными параметрами звука являются его интенсивность (или уровень звукового давления), частота, продолжительность и пространственная локализация источника звука. Какие механизмы лежат в основе восприятия каждого из этих параметров?
Интенсивность звука на уровне рецепторов кодируется амплитудой рецепторного потенциала: чем громче звук, тем больше амплитуда. Но здесь, как и в зрительной системе имеет место не линейная, а логарифмическая зависимость. В отличие же от зрительной системы в слуховой системе используется и другой способ – кодирование числом возбужденных рецепторов (благодаря разному уровню порога у разных волосковых клеток).
В центральных отделах слуховой системы при увеличении интенсивности, как правило, увеличивается частота нервных импульсов. Однако для центральных нейронов наиболее значимым является не абсолютный уровень интенсивности, а характер ее изменения во времени (амплитудно-временная модуляция).
Частота звуковых колебаний. Рецепторы на базальной мембране расположены в строго определенном порядке: на той части, которая расположена ближе к овальному окну улитки, рецепторы реагируют на высокие частоты, а расположенные на участке мембраны ближе к верхушке улитке, реагируют на низкие частоты. Таким образом, частота звука кодируется местоположением рецептора на базальной мембране. Такой способ кодирования сохраняется и в вышележащих структурах, поскольку они являются своеобразной «картой» основной мембраны и взаиморасположение нервных элементов здесь точно соответствует таковому на базальной мембране. Такой принцип получил название топического. В то же время нужно заметить, что на высоких уровнях сенсорной системы нейроны реагируют уже не на чистый тон (частоту), а на его изменение во времени, т.е. на более сложные сигналы, имеющие, как правило, то или иное биологическое значение.
Длительность звука кодируется длительностью разряда тонических нейронов, которые способны возбуждаться в течение всего времени действия раздражителя.
Пространственная локализация звука обеспечивается преимущественно за счет двух разных механизмов. Их включение зависит от частоты звука или его длины волны. При низкочастотных сигналах (примерно до 1,5 кГц) длина волны оказывается меньше межушного расстояния, равного в среднем у человека 21 см. В этом случае локализация источника осуществляется благодаря разному времени прихода звуковой волны на каждое ухо в зависимости от азимута. При частотах больше 3 кГц длина волны заведомо меньше межушного расстояния. Такие волны не могут обогнуть голову, они многократно отражаются от окружающих предметов и головы, теряя при этом энергию звуковых колебаний. В этом случае локализация осуществляется в основном за счет межушных различий по интенсивности. В области частот от 1,5 Гц до 3 кГц происходит смена временного механизма локализации на механизм оценки интенсивности, а область перехода оказывается неблагоприятной для определения местонахождения источника звука.
При определении местонахождения источника звука важно оценить его удаленность. Существенную роль в решении этой задачи играет интенсивность сигнала: чем больше расстояние от наблюдателя, тем меньше воспринимаемая интенсивность. При больших расстояниях (более 15 м) мы учитываем спектральный состав дошедшего до нас звука: звуки высокой частоты затухают быстрее, т.е. «пробегают» меньшее расстояние, звуки низкой частоты, напротив, затухают медленнее и распространяются дальше. Именно поэтому звуки, издаваемые удаленным источником, кажутся нам более низкими. Одним из факторов, существенно облегчающих оценку удаленности, является реверберация звукового сигнала от отражающих поверхностей, т.е. восприятие отраженного звука.
Слуховая система способна определять не только местоположение неподвижного, но и движущегося источника звука. Физиологической основой оценки локализации источника звука является активность так называемых нейронов-детекторов движения, расположенных в верхнеоливарном комплексе, задних холмах, внутреннем коленчатом теле и слуховой коре. Но ведущая роль здесь принадлежит верхним оливам и задним холмам.
Вопросы и задания для самоконтроля
1. Рассмотрите строение органа слуха. Опишите функции наружного уха.
2. Какова роль среднего уха в передаче звуковых колебаний?
3. Рассмотрите строение улитки и органа Корти.
4. Что представляют собой слуховые рецепторы и что является непосредственной причиной их возбуждения?
5. Как происходит преобразование звуковых колебаний в нервные импульсы?
6. Охарактеризуйте центральные отделы слухового анализатора.
7. Oпишите механизмы кодирования интенсивности звука на разных уровнях слуховой системы?
8. Каким образом кодируется частота звука?
9. Какие механизмы пространственной локализации звука вы знаете?
10. В каком диапазоне частот воспринимает звуки ухо человека? Почему самые низкие пороги по интенсивности у человека лежат в области 1–2 кГц?
Слуховая сенсорная система (слуховой анализатор) - второй по значению дистантный анализатор человека. Слух играет важнейшую роль именно у человека в связи с возникновением членораздельной речи. Акустические (звуковые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего сенсорная информация передается в слуховую область коры большого мозга (височный отдел) через ряд последовательных структур.
Орган слуха (ухо) - это периферический отдел слухового анализатора, в котором расположены слуховые рецепторы. Строение и функции уха представлены в табл. 12.2 и на рис. 12.9 2 .
Таблица 12.2
Строение и функции уха
|
Часть уха |
Строение |
Функции |
|
Наружное ухо |
Ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка |
Защитная (выделение серы). Улавливает и проводит звуки. Звуковые волны колеблют барабанную перепонку, а она - слуховые косточки |
|
Среднее ухо |
Полость, заполненная воздухом, в которой находятся слуховые косточки (молоточек, наковальня, стремечко) и евстахиева (слуховая) труба |
Слуховые косточки проводят и усиливают звуковые колебания в 50 раз. Евстахиева труба, соединенная с носоглоткой, обеспечивает выравнивание давления на барабанную перепонку |
|
Внутреннее ухо |
Орган слуха: овальное и круглое окна, улитка с полостью, заполненной жидкостью, и кортиев орган - звуковоспринимающий аппарат |
Слуховые рецепторы, находящиеся в кортиевом органе, преобразуют звуковые сигналы в нервные импульсы, которые передаются на слуховой нерв, а затем в слуховую зону коры больших полушарий |
|
Орган равновесия (вестибулярный аппарат): три полукруглых канала, отолитовый аппарат |
Воспринимает положение тела в пространстве и передает импульсы в продолговатый мозг, затем в вестибулярную зону коры больших полушарий; ответные импульсы помогают поддерживать равновесие тела |
- 1 См.: Резанова Е.Л., Антонова И.П., Резанов А.А. Указ. соч.
- 2 См.: Физиология человека: Учебник. В 2 т.
Рис. 12.9.
Механизм передачи и восприятия звука. Звуковые колебания улавливаются ушной раковиной и по наружному слуховому проходу передаются барабанной перепонке, которая начинает колебаться в соответствии с частотой звуковых волн. Колебания барабанной перепонки передаются цепи косточек среднего уха и при их участии - мембране овального окна. Колебания мембраны окна преддверия передаются перилимфе и эндолимфе, что вызывает колебания основной мембраны вместе с расположенным на ней кортиевым органом. При этом волосковые клетки своими волосками касаются покровной (текториальной) мембраны, и вследствие механического раздражения в них возникает возбуждение, которое передается далее на волокна преддверно-улиткового нерва (рис. 12.10 ).
Расположение и структура рецепторных клеток кортиевого органа. На основной мембране расположены два вида рецепторных волосковых клеток: внутренние и наружные, отделенные друг от друга кортиевыми дугами.
Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; общее число их по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волосковые клетки располагаются в три-четыре ряда; их общее число 12 000-20 000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную
Рис. 12.10.
Канал улитки разделен на барабанную и вестибулярную лестницы и перепончатый канал (средняя лестница), в котором расположен кортиев орган. Перепончатый канал отделен от барабанной лестницы базилярной мембраной. В ее составе проходят периферические отростки нейронов спирального ганглия, образующие синаптические контакты с наружными и внутренними волосковыми клетками
форму; один ее полюс фиксирован на основной мембране, а второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереотипии. Их число на каждой внутренней клетке составляет 30-40, и они очень короткие - 4-5 мкм; на каждой наружной клетке число волосков достигает 65-120, они тоньше и длиннее. Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной (текториальной) мембраной, которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми клетками.
Механизм слуховой рецепции. При действии звука основная мембрана начинает колебаться, наиболее длинные волоски рецепторных клеток (стереоцилии) касаются покровной мембраны и несколько наклоняются. Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших вертикальных нитей (микрофиламентов), связывающих между собой верхушки соседних волосков данной клетки. Это натяжение чисто механически открывает от одного до пяти ионных каналов в мембране стереоцилии. Через открытый канал в волосок начинает поступать калиевый ионный ток. Сила натяжения нити, необходимая для открытия одного канала, ничтожна - около 2-10 -13 Н. Еще более удивительным кажется то, что наиболее слабые из ощущаемых человеком звуков растягивают вертикальные нити, связывающие верхушки соседних стереоцилий, на расстояние, вдвое меньшее, чем диаметр атома водорода.
Тот факт, что электрический ответ слухового рецептора достигает максимума уже через 100-500 мкс, означает, что ионные каналы мембраны открываются непосредственно механическим стимулом без участия вторичных внутриклеточных посредников. Это отличает механорецепторы от значительно медленнее работающих фоторецепторов.
Деполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамата или аспартата). Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает генерацию возбуждения постсинаптического потенциала и далее - генерацию распространяющихся в нервных центрах импульсов.
Открытие всего нескольких ионных каналов в мембране одной стереоцилии явно мало для возникновения рецепторного потенциала достаточной величины. Важным механизмом усиления сенсорного сигнала на рецепторном уровне слуховой системы является механическое взаимодействие всех стереоцилий (около 100) каждой волосковой клетки. Оказалось, что все стереоцилии одного рецептора связаны между собой в пучок тонкими поперечными нитями. Поэтому, когда сгибаются один или несколько более длинных волосков, они тянут за собой все остальные волоски. В результате этого открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала.
Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т.е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии двух симметричных половин слухового анализатора (бинауральный слух).
Острота бинаурального слуха у человека очень высока: он способен определять расположение источника звука с точностью порядка 1 углового градуса. Физиологической основой этого служит способность нейронных структур слухового анализатора оценивать интера- уральные (межушные) различия звуковых стимулов по времени их прихода на каждое ухо и по их интенсивности. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и большей силы, чем на другое. Оценка удаленности звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.
- См.: Физиология человека: Учебник. В 2 т.
Значение слуха заключается в том, что человек получает пол-ное представление о событиях в жизни только тогда, когда наряду с увиденным услышит смысл происходящего. Например, когда человек слушает спектакль по радио он понимает больше, чем когда то же самое смотрит по телевизору без звука.
Слух и речь
Слух и речь неразрывно связаны между собой. Нормальное фун-кционирование органа слуха человека способствует появлению и развитию у него с малых лет речи. Согласованное развитие слуха и речи у ребенка играет важную роль в его воспитании, обучении, приобретении профессиональных навыков, в понимании им музы-кального искусства и формировании всей его психической деятель-ности.
Строение органа слуха — уха. Орган слуха расположен в височ-ной области черепа и делится на три части: наружное, среднее и внутреннее ухо (рис. 77).
Наружное ухо
Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слу-хового прохода. В конце наружного слухового прохода имеется ба-рабанная перепонка толщиной 0,1 мм, состоящая из соединитель-ной ткани, она отделяет наружный слуховой проход от полости внутреннего уха.
Среднее ухо
Полость среднего уха с помощью слуховой трубки соединена с носоглоткой. Расположенные в среднем ухе три последовательно соединенные между собой слуховые косточки (молоточек, наковаль-ня, стремячко) передают колебания барабанной перепонки, образу-ющиеся под действием звуковых волн, во внутреннее ухо.
Внутреннее ухо
Внутреннее ухо образовано из системы полостей и извитых ка-налов, представляющих собой костный лабиринт.
Внутри костного лабиринта расположен перепончатый лабиринт, узкое пространство между ними заполнено жидкостью — перелимфой. А внутри пере-пончатого лабиринта находится прозрачная жидкость — эндолимфа. В костном лабиринте расположена улитка, в ней находятся клетки, воспринимающие звуки, то есть слуховые рецепторы.
В мешковидных образованиях тех частей костного лабиринта, которые называются преддверием и полукружными канальцами, рас-положены рецепторы вестибулярного анализатора, обеспечивающе-го равновесие тела человека в пространстве.
Звуковые волны обычно рас-пространяются по воздуху (воздушная проводимость) и вызывают колебания барабанной перепонки либо через костные структуры височной кости, если источник зву-ка контактирует с костями черепа (костная проводи-мость). Колебания передаются на молоточек, наковаль-ню и стремечко. Это изменяет давление жидкости во внутреннем ухе, приводит к распространению волны ко-лебаний на базальную мембрану улитки, что, в свою очередь, вызывает раздражение рецепторов (слуховых волосков) волосковых клеток, встроенных в покровную мембрану спирального органа, каждый из которых от-вечает на звук определенного тона (рис. 1.3.14).
Волосковые клетки контак-тируют с дендритами рецеп-торного нейрона , находящего-ся в слуховом узле внутренне-го уха: его аксон в составе кохлеарной порции нерва проходит внутренний слухо-вой проход и затем вместе с вестибулярной порцией всту-пает в мостомозжечковый угол и идет в мозговой ствол, оканчиваясь в слуховых яд-рах, где лежат вторые нейро-ны. Их аксоны после частич-ного перехода на другую сто-рону (латеральная петля) до-стигают заднего двухолмия и медиальных коленчатых тел, хотя некоторые волокна сле-дуют к вышеуказанным обра-зованиям после переключе-ния в нейронах моста (ядра трапециевидного тела).
От клеток заднего (слух) и переднего (зрение) двухол-мия, так же, как и частично от рассматриваемых как подкорковые слуховые и зрительные центры медиальных и латеральных коленчатых тел, начинается нисходя-щий эфферентный путь ургентного реагирования — тектоспинальный тракт. Через сегментарный двигательный аппарат он осуществляет локомоторные реакции незамед-лительного действия («шарахание» от наезжающего авто-мобиля и пр.).
Другая часть волокон латеральной петли оканчивается в медиальном коленчатом теле (фактически это особая часть зрительного бугра), где находится основная часть третьих нейронов слухового пути. Их аксоны проходят в подчечевичном сегменте внутренней капсулы, достигая проекционной коры — поперечных извилин височной до-ли (см. рис. 1.3.14).
При поражении слухового нерва больные жалуются на снижение слуха, шум в ухе. Своеобразна жалоба боль-ных при невропатии лицевого нерва с локализацией по-ражения до отхождения от него в канале височной кости стремянного нерва (к мышце стремечка). Они ощущают низкие звуки на стороне патологии как более громкие (гиперакузия).
Шум в ушах
Наиболее часто больные пожилого возраста жалуются на шум в ушах. Как правило, он сопровождает кондук-тивную и нейросенсорную тугоухость. Шум в ухе может либо возникнуть остро, например после атаки при бо-лезни Меньера, либо, что бывает чаще, формируется постепенно. Односторонний шум — симптом невриномы слухового нерва. Пульсирующий шум обычно является следствием сосудистой патологии: артериовенозной анев-ризмы в области средней черепной ямки, гемангиомы яремной вены, частичного сдавления опухолью артерии внутреннего уха. У пожилых людей жалобы на шум в ушах, а часто и в голове обычно бывают проявлением атеросклероза мозговых сосудов.
Шепотная речь
Остроту слуха проверяют на каждое ухо в отдельности шепотной речью на расстоянии 5 м.
Проба Ринне
Снижение слуха может быть связано как с поражением звуковосприни-мающего (внутреннее ухо), так и звукопроводящего (среднее ухо) аппарата. Для исследования применяют звучащий камертон. Проверяют восприятие звука ка-мертона у уха (воздушная проводимость) и при упоре его ножки на сосцевидном отростке (костная проводи-мость — проба Ринне). В норме воздушная проводимость дольше костной. При поражении звукопроводящего ап-парата воздушная проводимость уменьшается, при пора-жении звуковоспринимающего — уменьшается как воз-душная, так и костная проводимость.
Проба Вебера
Применяют также пробу Вебера. Звучащий камертон приставляется к се-редине темени. В норме звучание слышится одинаково с обеих сторон. При поражении среднего уха звучание камертона сильнее воспринимается на пораженной сто-роне, при поражении внутреннего уха — на противопо-ложной.
Аудиометр
Количественную оценку снижения слуха проводят с помощью аудиометра — электрического прибора, позво-ляющего исследовать остроту слуха при воздействии звука разной частоты и интенсивности. Снижение слуха называют тугоухостью. Различают два вида тугоухости: кондуктивную и нейросенсорную. Материал с сайта
Кондуктивная тугоухость является следстви-ем поражения звукопроводящего аппарата — наружного слухового прохода (серные пробки, воспаления , новооб-разования), перфорации барабанной перепонки (травма, средний отит), слуховых косточек (травмы, инфекции, рубцы, опухоли среднего уха), нарушения их подвижно-сти (отосклероз).
Нейросенсорная тугоухость обусловлена по-ражением звуковоспринимающего аппарата — повреж-дением волосковых клеток кортиева органа (шумовая травма, интоксикации, в том числе ятрогенные, напри-мер, стрептомицином), переломы височной кости, ото-склероз улитки, болезнь Меньера, воз-растная инволюция.
