Внутреннее ухо — самый сложный и важный отдел человеческого уха. Он расположен в пирамиде, которую образует височная кость, примыкающая к барабанной полости, с одной стороны. Внутреннее ухо — это совокупность, которую образуют специфичные каналы. В них находятся рецепторные каналы слуха и вестибулярного аппарата. Строение внутреннего уха настолько сложное и затейливое, что его нередко называют лабиринтом.
Анатомия внутреннего уха
Человеческое ухо состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. В состав внутреннего уха входят 2 лабиринты, которые получили название костного и перепончатого. Перепончатый лабиринт находится внутри и имеет меньший размер, причем он полностью повторяет его форму. Между ними есть небольшая полость, которая заполнена специальной жидкостью (перилимфой).
Целый ряд маленьких костных пазух, которые взаимно сообщаются, образуют костный лабиринт внутреннего уха. Он представлен преддверием, 3 полукружными каналами и улиткой, которые соответственно составляют 3 его отдела. Схема костного лабиринта предполагает, что ближе к барабанной полости находится ушная улитка. Улитка — это спиралеобразный костный канал. Строение улитки по форме и виду очень напоминает домик настоящей улитки (поэтому и получила такое название). Этот костный лабиринт делает вокруг стержня порядка 2,75 оборота, и на всем его пути образуется 3 прохода.
Первые 2 получили названия лестницы преддверия и барабанной лестницы. Они, соответственно, открываются в преддверие и в барабанную полость. Внутри эти проходы заполняются перилимфой. Третий же проход внутри заполнен эндолимфой, и носит название улиткового хода. Внизу хода находится орган-рецептор, отвечающий за слух (Кортиев орган).
Его анатомия включает Кортиевы дуги, которые построены клетками, служащими опорой для специальных волосковых клеток (Дейтериса).
Волосковые клетки отвечают за восприятие звука. Внутреннее ухо состоит из преддверия — центральной или средней части костного лабиринта внутреннего уха человека. Преддверие имеет форму небольшого овала и соединяется с полукружными каналами и улиткой. На боковой стенке есть проход, который занимает пластинка стремечка. Анатомия преддверия включает 2 мешочка с оттолитовыми аппаратами. Они носят названия эллиптического и сферического мешочков.
Также в конструкцию внутреннего уха входят полукружные каналы, которые находятся сзади преддверия и располагаются несколько выше него. Полукружных каналов всего 3. Это дугообразно изогнутые костные проходы в 3 плоскостях, которые взаимно перпендикулярны.
Первые 2 канала водворяются вертикально, а третий — горизонтально. У каждого из них есть по 2 специальные ножки, одна из которых расширена (получила название ампулы), а другая — простая. Характерно, что в преддверие они впадают только 5 отверстиями. Это связано с тем, что соседние ножки разных каналов соединяются в одну. Каждая ампула на своем конце имеет гребешок — конечный аппарат нервов.
Что касается перепончатого лабиринта, то он включает в себя периферические отделения слуховых и гравитационных анализаторов. Его стенки образуются с помощью небольшой по толщине и почти прозрачной перепоночной соединительной тканью. Внутри структура перепончатого лабиринта заполнена эндолимфой.
В районе полукружных протоков перепончатый лабиринт висит на костном лабиринте с помощью хитроумной мембранной системы. Благодаря этому обеспечивается устойчивость перепоночного лабиринта даже при осуществлении резких движениях. Такова анатомия внутреннего уха.
Предназначение внутренней части уха
Внутреннее ухо имеет следующие важные функции: слуховую и вестибулярную. Вестибулярный аппарат образуют опполитовые и ампулярные расширения. В конструкцию внутреннего уха входят именно их сочетания. Ушная улитка вместе с рецепторным аппаратом образует кохлеарный аппарат, отвечающий за слух. Звуковые колебания проходят, успешно минуя наружный слуховой проход, через барабанную перепонку, которая, вибрируя, посылает их в среднее ухо. Стремечко двигается через окно, находящееся в костном лабиринте. Колебания же передаются преддверевой перилимфе, а потом попадают в улитку и жидкость, которая ее заполняет.
Затем они попадают на основную мембрану улитки и Кортиев орган. Кортиев орган способен воспринимать колебания в диапазоне от 16 до 20 тысяч в секунду. В нем с помощью волосковых клеток они преобразуются и передаются на нервные окончания и уже в виде импульса попадают в слуховой центр головного мозга. Этот центр находится в височных долях. Так человек получает ощущение звучания.
Строение и функции внутреннего уха предусматривают то, что человеческий организм ориентируется и двигается в пространстве с помощью уха. За это отвечают рецепторные каналы вестибулярного аппарата. Безусловным рефлексом человека является так называемый нистагм. Он наблюдается при попадании раздражения в полукружные каналы.
При нистагме непроизвольно начинают часто дрожать зрачки и вращаться глазные яблоки. В большинстве случаев колебания осуществляются в одностороннем порядке.
Возможные заболевания
Огромную роль в развитии различных патологических процессов во внутреннем ухе играют производственные повреждения. Шумы и вибрации большой интенсивности, сильные изменения атмосферного давления — факторы, негативно сказывающиеся на внутреннем ухе. Воспалительные заболевания носят, в большинстве случаев, вторичный характер. Анатомия уха человека устроена таким образом, что инфекции тяжело проникнуть слишком глубоко в него. Поэтому воспаления внутреннего уха человека часто являются осложнением болезни среднего уха (острый или хронический гнойный отит).
Но бывают случаи, когда инфекция попадает из субарахноидального пространства (менингококковая болезнь). Иногда попадают даже не болезнетворные микроорганизмы, а их токсины. Тогда есть шанс на восстановления слуха, если же заболевание носит гнойный характер, результатом почти всегда является глухота. Патологические процессы в ухе возможны при сифилисе.
Невоспалительные заболевания объединяют в группу — лабиринтопатия. Заболевания, которым подвержено внутреннее ухо, могут также возникнуть при недостаточном его кровоснабжении или при кровоизлиянии. Это может возникнуть при медикаментозных интоксикациях (хинин, стрептомицин) или при резких перепадах давления (атмосферное или давление воды при погружении на глубину).
С возрастом из-за всеобщей дистрофии кровоснабжение нарушается, поэтому у многих людей пожилого или старческого возраста звуковое восприятие падает, иногда значительно. Травмирование внутреннего уха может произойти при переломе височных костей черепа. Перелом пирамиды почти всегда затрагивает участки внутреннего уха. Заболевания, хоть как-то связанные с улиткой, всегда приводят к верной потере слуха.
Иногда дети страдают потерей слуха с рождения. Причинами являются различные интоксикации, инфекционные заболевания матери во время беременности (особенно в течение первого времени после зачатия), травмирование плода при родах или же генетическая предрасположенность. Анатомия уха таких детей при рождении развивается уже с пороками, у некоторых даже могут отсутствовать важные составные части внутреннего уха.
Бывают сугубо вестибулярные или кохлеарные (слуховые) патологии. Это напрямую зависит от того, какая часть внутреннего органа подвержена негативным процессам. Чаще всего встречаются кохлеовестибулярные патологии. При них наблюдаются нарушения и в слухе, и в равновесии.
При болезнях слуховой части внутреннего уха больные, как правило, жалуются на быстрое или постепенное понижение слуха и шум в ушах. При вестибулярных нарушениях наблюдаются нарушения координации, нистагм.
При малейших подозрениях следует незамедлительно обратиться отоларингологу (ЛОРу), который с помощью диагностики сможет определить причины возникших симптомов. В его силах осмотреть орган слуха, определить повреждение и назначить правильное лечение.
Внутреннее ухо содержит рецепторный аппарат двух анализаторов: вестибулярного (преддверие и полукружные каналы) и слухового, к которому относится улитка с кортиевым органом.
Костная полость внутреннего уха, содержащая большое число камер и проходов между ними, называется лабиринтом . Он состоит из двух частей: костного лабиринта и перепончатого лабиринта. Костный лабиринт – это ряд полостей, расположенных в плотной части кости; в нем различают три составляющие: полукружные каналы – один из источников нервных импульсов, отражающих положение тела в пространстве; преддверие; и улитку – орган .
Перепончатый лабиринт заключен внутри костного лабиринта. Он наполнен жидкостью, эндолимфой, и окружен другой жидкостью – перилимфой, которая отделяет его от костного лабиринта. Перепончатый лабиринт, как и костный, состоит из трех основных частей. Первая соответствует по конфигурации трем полукружным каналам. Вторая делит костное преддверие на два отдела: маточку и мешочек. Удлиненная третья часть образует среднюю (улиточную) лестницу (спиральный канал), повторяющую изгибы улитки.
Полукружные каналы . Их всего шесть – по три в каждом ухе. Они имеют дугообразную форму и начинаются и кончаются в маточке. Три полукружных канала каждого уха расположены под прямыми углами друг к другу, один горизонтально, а два вертикально. Каждый канал имеет на одном конце расширение – ампулу. Шесть каналов расположены таким образом, что для каждого существует противолежащий ему канал в той же плоскости, но в другом ухе, однако их ампулы расположены на взаимнопротивоположных концах.
Улитка и кортиев орган . Название улитки определяется ее спирально извитой формой. Это костный канал, образующий два с половиной витка спирали и заполненный жидкостью. Завитки идут вокруг горизонтально лежащего стержня - веретена, вокруг которого наподобие винта закручена костная спиральная пластинка, пронизанная тонкими канальцами, где проходят волокна улитковой части преддверно-улиткового нерва - VIII пары черепно-мозговых нервов. Внутри, на одной стенке спирального канала по всей его длине расположен костный выступ. Две плоские мембраны идут от этого выступа к противоположной стенке так, что улитка по всей длине делится на три параллельных канала. Два наружных называются лестницей преддверия и барабанной лестницей, они сообщаются между собой у верхушки улитки. Центральный, т.н. спиральный, канал улитки, оканчивается слепо, а начало его сообщается с мешочком. Спиральный канал заполнен эндолимфой, лестница преддверия и барабанная лестница – перилимфой. Перилимфа имеет высокую концентрацию ионов натрия, тогда как эндолимфа – высокую концентрацию ионов калия. Важнейшей функцией эндолимфы, которая заряжена положительно по отношению к перилимфе, является создание на разделяющей их мембране электрического потенциала, обеспечивающего энергией процесс усиления входящих звуковых сигналов.
Лестница преддверия начинается в сферической полости – преддверии, лежащем в основании улитки. Один конец лестницы через овальное окно (окно преддверия) соприкасается с внутренней стенкой заполненной воздухом полости среднего уха. Барабанная лестница сообщается со средним ухом с помощью круглого окна (окна улитки). Жидкость
не может проходить через эти окна, так как овальное окно закрыто основанием стремени, а круглое – тонкой мембраной, отделяющей его от среднего уха. Спиральный канал улитки отделяется от барабанной лестницы т.н. основной (базилярной) мембраной, которая напоминает струнный инструмент в миниатюре. Она содержит ряд параллельных волокон различной длины и толщины, натянутых поперек спирального канала, причем волокна у основания спирального канала короткие и тонкие. Они постепенно удлиняются и утолщаются к концу улитки, как струны арфы. Мембрана покрыта рядами чувствительных, снабженных волосками клеток, составляющих т.н. кортиев орган, который выполняет высокоспециализированную функцию – превращает колебания основной мембраны в нервные импульсы. Волосковые клетки связаны с окончаниями нервных волокон, по выходе из кортиева органа образующих слуховой нерв (улитковую ветвь преддверно-улиткового нерва).
Перепончатый улитковый лабиринт, или проток, имеет вид слепого преддверного выпячивания, находящегося в костной улитке и слепо заканчивающегося на ее верхушке. Он заполнен эндолимфой и представляет собой соединительно-тканный мешок длиной около35 мм. Улитковый проток разделяет костный спиральный канал на три части, занимая среднюю из них - средняя лестница (scala media), или улитковый ход, или улиточный канал. Верхняя часть - это лестница преддверия (scala vestibuli), или вестибулярная лестница, нижняя - барабанная, или тимпанальная, лестница (scala tympani). В них находится пери-лимфа. В области купола улитки обе лестницы сообщаются между собой через отверстие улитки (геликотрему). Барабанная лестница простирается до основания улитки, где она заканчивается у круглого окна улитки, закрытого вторичной барабанной перепонкой. Лестница преддверия сообщается с перилимфатическим пространством преддверия. Следует отметить, что перилимфа по своему составу напоминает плазму крови и цереброспинальную жидкость; в ней преобладает содержание натрия. Эндолимфа отличается от перилимфы более высокой (в 100 раз) концентрацией ионов калия и более низкой (в 10 раз) концентрацией ионов натрия; по своему химическому составу она напоминает внутриклеточную жидкость. По отношению к пери-лимфе она заряжена положительно.
Улитковый проток на поперечном разрезе имеет треугольную форму. Верхняя - преддверная стенка улиткового протока, обращенная к лестнице преддверия, образована тонкой преддверной (рейсснеровой) мембраной (membrana vestibularis), которая изнутри покрыта однослойным плоским эпителием, а снаружи - эндотелием. Между ними расположена тонкофибриллярная соединительная ткань. Наружная стенка срастается с надкостницей наружной стенки костной улитки и представлена спиральной связкой, которая имеется во всех завитках улитки. На связке расположена сосудистая полоска (stria vascularis), богатая капиллярами и покрытая кубическими клетками, которые продуцируют эндолимфу. Нижняя - барабанная стенка, обращенная к барабанной лестнице, устроена наиболее сложно. Она представлена базилярной мембраной, или пластинкой (lamina basilaris), на которой располагается спиральный, или кортиев орган, осуществляющий звуков. Плотная и упругая базиляр-ная пластинка, или основная мембрана, одним концом прикрепляется к спиральной костной пластинке, противоположным - к спиральной связке. Мембрана образована тонкими слабо натянутыми радиальными коллагеновыми волокнами (около 24 тыс.), длина которых возрастает от основания улитки к ее вершине - вблизи овального окна ширина базилярной мембраны составляет0,04 мм, а затем по направлению к вершине улитки, постепенно расширяясь, она достигает в конце0,5 мм(т.е. базилярная мембрана расширяется там, где улитка сужается). Волокна состоят из тонких анастомозирующих между собой фибрилл. Слабое натяжение волокон базилярной мембраны создает условия для их колебательных движений.
Собственно орган слуха - кортиев орган - находится в костной улитке. Кортиев орган - рецепторная часть , расположенная внутри перепончатого лабиринта. В процессе эволюции возникает на основе структур боковых органов. Воспринимает колебания волокон, расположенных в канале внутреннего уха, и передаёт в слуховую зону коры , где и формируются звуковые сигналы. В Кортиевом органе начинается первичное формирование анализа звуковых сигналов.
Расположение. Кортиев орган располагается в спирально завитом костном канале внутреннего уха - улитковом ходе, заполненном эндолимфой и перилимфой. Верхняя стенка хода прилегает к т. н. лестнице преддверия и называется рейснеровой перепонкой; нижняя стенка, граничащая с т. н. барабанной лестницей, образована основной перепонкой, прикрепляющейся к спиральной костной пластинке. Кортиев орган представлен опорными, или поддерживающими, клетками, и рецепторными клетками, или фонорецепторами. Выделяют два типа опорных и два типа рецепторных клеток - наружные и внутренние.
Наружные опорные клетки лежат дальше от края спиральной костной пластинки, а внутренние - ближе к нему. Оба вида опорных клеток сходятся под острым углом друг к другу и образуют канал треугольной формы - внутренний (кортиев) туннель, заполненный эндо-лимфой, который проходит спирально вдоль всего корти-ева органа. В туннеле расположены безмиелиновые нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия.
Фонорецепторы лежат на опорных клетках. Они представляют собой вторично-чувствующие (механорецепторы), трансформирующие механические колебания в электрические потенциалы. Фонорецепторы (на основании их отношения к кортиеву туннелю) подразделяются на внутренние (колбообразной формы) и наружные (цилиндрической формы), которые отделены друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; их общее число по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волосковые клетки располагаются в 3-4 ряда; их общее число достигает 12000-20000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму; один ее полюс приближен к основной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии (до 100 в клетке). Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной, или текториальной, мембраной (membrana tectoria), которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми клетками. Эта мембрана имеет желеобразную консистенцию, один край которой прикрепляется к костной спиральной пластинке, а другой свободно оканчивается в полости улиткового протока чуть дальше наружных рецепторных клеток.
Все фонорецепторы, независимо от локализации, синаптически связаны с 32000 дендритов биполярных чувствительных клеток, находящихся в спиральном нервном улитки. Эти первые слухового пути, которых образуют улитковую (кохлеарную) часть VIII пары черепно-мозговых нервов; они передают сигналы на кохлеарные ядра . При этом сигналы от каждой внутренней волосковои клетки передаются на биполярные клетки одновременно по нескольким волокнам (вероятно, это повышает надежность передачи информации), в то время как сигналы от нескольких наружных волосковых клеток конвергируют на одном волокне. Поэтому около 95% волокон слухового нерва несет информацию в от внутренних волосковых клеток (хотя их количество не превышает 3500), а 5% волокон передают информацию от наружных волосковых клеток, число которых достигает 12000-20000. Эти данные подчеркивают огромную физиологическую значимость внутренних волосковых клеток в рецепции звуков.
К волосковым клеткам подходят и эфферентные волокна - аксоны нейронов верхней оливы. Волокна, приходящие к внутренним волосковым клеткам, оканчиваются не на самих этих клетках, а на афферентных волокнах. Предполагается, что они оказывают тормозное воздействие на передачу слухового сигнала, способствуя обострению частотного разрешения. Волокна, приходящие к наружным волосковым клеткам, воздействуют на них непосредственно и за счет изменения их длины, меняют их фоночувствительность. Таким образом, с помощью эфферентных оливо-кохлеарных волокон (волокон пучка Расмуссена) высшие акустические центры регулируют чувствительность фонорецепторов и поток афферентных импульсов от них к мозговым центрам.
Проведение звуковых колебаний в улитке . Восприятие звука осуществляется с участием фонорецепторов. Их под влиянием звуковой волны приводит к генерации рецепторного потенциала, который вызывает возбуждение дендритов биполярного спирального ганглия. Но каким образом осуществляется кодирование частоты и силы звука? Это один из наиболее сложных вопросов физиологии слухового анализатора.
Современное представление о кодировании частоты и силы звука сводится к следующему. Звуковая волна, воздействуя на систему слуховых косточек среднего уха, приводит в колебательное движение мембрану овального окна преддверия, которая, прогибаясь, вызывает волнообразные перемещения перилимфы верхнего и нижнего каналов, которые постепенно затухают по направлению к вершине улитки. Поскольку все жидкости несжимаемы, колебания эти были бы невозможны, если бы не мембрана круглого окна, которая выпячивается при надавливании основания стремечка на овальное окно и принимает исходное положение при прекращении давления. Колебания перилимфы передаются на вестибулярную мембрану, а также на полость среднего канала, приводя в движение эндолимфу и базиляр-ную мембрану (вестибулярная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеблется так, как будто оба канала едины). При действии на ухо звуков низкой частоты (до 1000 Гц) происходит смещение базилярной мембраны на всем ее протяжении от основания до верхушки улитки. При увеличении частоты звукового сигнала происходит перемещение укороченного по длине колеблющегося столба жидкости ближе к овальному окну, к наиболее жесткому и упругому участку базилярной мембраны. Деформируясь, базилярная мембрана смещает волоски волосковых клеток относительно текториальной мембраны. В результате такого смещения возникает электрический разряд волосковых клеток. Существует прямая зависимость между амплитудой смещения основной мембраны и количеством вовлекаемых в процесс возбуждения нейронов слуховой коры.
|
Механизм проведения звуковых колебаний в улитке Звуковые волны улавливаются ушной раковиной и через слуховой канал направляются к барабанной перепонке. Колебания барабанной перепонки, через систему слуховых косточек, передаются посредством стремечка мембране овального окна, и через нее передаются лимфатической жидкости. На колебания жидкости отзываются (резонируют), в зависимости от частоты колебаний, только определенные волокна главной мембраны. Волосковые клетки Кортиева органа возбуждаются от прикосновения к ним волокон главной мембраны и по слуховому нерву передаются в импульсы, где и создается окончательное ощущение звука. |
Лекция № 15
Сенсорные системы (часть 2)
План лекции
1. Вестибулярная сенсорная система (общая характеристика)
2. Структура и функция костного лабиринта.
3. Структура и функция перепончатого лабиринта
4. Отолитовый аппарат.
5. Раздражители вестибулярного аппарата.
6. Пороги различия.
7. Слуховая сенсорная система.
8.Структура и функции наружного уха.
9. Структура и функции среднего уха.
10.Структура и функции внутреннего уха.
11.Механизм слуховой рецепции.
12.Слуховая чувствительность. Ощущение громкости звука.
13. Обонятельная сенсорная система
14. Вкусовая сенсорная система.
Вестибулярная сенсорная система
Периферическим отделом вестибулярной сенсорной системы является вестибулярный аппарат, расположенный в лабиринте височной кости. Он состоит из преддверия (матушка и мешочек) и трех полукружных каналов (содержащие механорецепторы).
Проводниковый отдел включает периферические отростки волокон биполярной клетки (первого нейрона) вестибулярного узла - Скарпа, расположенного в височной кости. Центральные отростки его нейронов формируют преддверную и улитковый часть VIII пары черепно-мозговых нервов и входят в продолговатый мозг. В вестибулярных ядрах продолговатого мозга находятся вторые нейроны (в ромбовидной ямке в области Варолиева моста). Импульсы от вторых нейронов поступают к третьим нейронам, в таламус (промежуточный мозг).
Корковый отдел сенсорной системы представлен четвертыми нейронами. Часть из них находятся в проекционном (первичном) поле вестибулярной системы в височной области коры, другая часть - в непосредственной близости от пирамидных нейронов моторной области коры и в постцентральной извилине коры головного мозга.
Из вестибулярного ганглия Скарпа часть волокон, минуя ромбовидную ямку, направляется в узелок мозжечка. Некоторая порция аксонов сиз ромбовидной ямки направляется к спинному мозгу.
Структура и функции лабиринта
(костный и перепончатый)
Костный лабиринт . Преддверие - полость, которая сообщается сзади 5 отверстиями с полукружными каналами и спереди с отверстиями канала улитки.
Костные полукруглые каналы располагаются взаимно перпендикулярно в трех плоскостях. При наклоне головы вперед движется жидкость переднего полукружного канала, расположенного вертикально в сагиттальной плоскости. При наклоне головы вправо или влево возникают токи жидкости в заднем полукружном канале. Он стоит также вертикально в передней плоскости. При вращении головой движение жидкости происходит в боковом полукружном канале, который лежит в горизонтальной плоскости. Отверстия ножек каналов сообщаются с преддверием 5 отверстиями, так как один конец переднего канала и один конец заднего соединяются в одну ножку. Одна ножка каждого канала при соединении с преддверием расширяется в виде ампулы.
Перепончатый лабиринт располагается внутри костного лабиринта и почти повторяет его. Стенки перепончатого лабиринта образованы тонкой полупрозрачной соединительнотканной перепонкой, заполненной эндолимфой. Пространство между стенками перепончатого костного лабиринта заполнено перилимфой.
Вестибулярная часть перепончатого лабиринта (преддверие) состоит из маточки и мешочка, которые находятся соответственно эллиптическому и сферическому расширению и сообщаются с помощью соединительного канальца, с которого начинается эндолимфатический пролив, который заканчивается в соединительнотканном эндолимфатического мешке. Мешочек находится на задней поверхности пирамиды височной кости. В маточку открываются полукруглые каналы.
В стенках перепончатого лабиринта преддверия в области маточки и мешочка находятся участки (пятна или подъёмы), где есть скопление рецепторных (слуховых чувствительных - вторичночувствуюших) клеток - отолитовий аппарат . Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки заканчивается одним более длинным волоском и 60 - 80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную (отолитовую) мембрану, содержит кристаллы карбоната кальция - отолиты. Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отолитовой мембраны по волоскам, то есть их сгибания.
В перепончатых полукружных каналах, заполненных, подобно лабиринту, плотной эндолимфой, рецепторные волосковые клетки находятся только в ампулах, где образуют скопления в виде ампулярного гребня с длинными волосками. При движении эндолимфы при угловых ускорений, когда волоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются, при противоположно направленном движении - тормозятся. Это связано с тем, что механическое управление ионными каналами мембраны волоска с помощью микрофиламентов зависит от направления сгиба волоска. Отклонение его в одну сторону приводит к открытию каналов и деполяризации волосковых клеток, отклонения в противоположном направлении вызывает их закрытия и гиперполяризацию рецепторов. К рецепторным клеткам подходят нервные волокна - отростки биполярных клеток, образующих Скарп. Между рецепторной клеткой и дендритами биполярного нейрона находится синапс. При сгибании волосковых клеток преддверия и ампулы генерируется рецепторный потенциал, что усиливает выделение медиатора, который через синапсы активирует окончания нервных волокон. Вторые отростки биполярных нейронов, исходя из Скарпа, образуют вестибулярную ветвь VIII пары черепно-мозговых нервов.
Раздражителем рецепторов полукружных каналов является движение эндолимфы. Адекватным стимулом вестибулярного аппарата служит ускорение, замедленное вращательное или прямолинейное движение тела. Раздражение рецепторов вестибулярного аппарата происходит под влиянием изменения скорости движения. Равномерное движение без ускорения или замедления не вызывает эффекта. Однако преимущественное раздражение отолитовых рецепторов или рецепторов полукружных каналов может возникнуть в зависимости от специфики движения. Раздражителями отолитового аппарата является ускорение или замедление прямолинейного движения тела, а также тряска, качка и наклоны тела, головы в сторону. Они вызывают изменения давления отолитовой мембраны на волоски рецепторных клеток. Порог различия ускорения при прямолинейном движении составляет 2 - 20 см/сек 2 , при различии наклона головы в сторону - около 1 о, вперед и назад - около 1,5 - 2,0 0 . Сопутствующее раздражение вызывает значительное повышение этих порогов различения. Например, вибрация в самолете повышает порог до 5% при наклонах вперед и назад, до 10% - при наклонах в сторону.
Раздражителем рецепторов полукружных каналов является ускорение или замедленное вращательное движение в любой плоскости. В зависимости от характера вращательного центробежного ускорения или замедления происходит неодинаковое раздражение рецепторов различных полукружных каналов: рецепторы канала, расположенного в одной плоскости с направлением вращения, раздражаются с большей силой, чем другие. Порог различения вращения равна, в среднем 2 - 3 0 / сек 2 углового ускорения.
При раздражении вестибулярного аппарата при движениях тела или головы происходит перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и возникают тонические рефлексы. Большинство этих реакций объясняется функцией отолитового аппарата, раздражение рецепторных клеток которого вызывает тонические рефлекторные движения шеи, туловища и конечностей.
Кроме вестибуло - моторных рефлексов, раздражение вестибулярных рецепторов вызывает вестибуло- сенсорные реакции - характерное ощущение головокружения. Эти ощущения являются проявлениями своеобразного нарушения ориентировки во внешнем мире, создавая иллюзию вращения окружающих предметов. Раздражение вестибулярного аппарата сопровождается рефлекторными реакциями внутренних органов, которые обеспечиваются вегетативной нервной системой. Реакции проявляются в изменении сердечного ритма, сужении или расширении сосудов, падении АД, усилении движений желудка и кишечника, рвоте и т.п.
Костный лабиринт (labyrinthus osseus) (рис. 290), в свою очередь, состоит из трех частей.
Преддверие (vestibulum) (рис. 290) является овальной полостью, располагающейся в центральной части лабиринта между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом, и имеет общую стенку со средним ухом, на которой находится окно преддверия. На внутренней стенке преддверия есть два так называемых кармана, представляющих собой сферическое углубление (recessus sphericus) и эллиптическое углубление (recessus ellipticus). Они соединены друг с другом узким вертикальным карманом, называемым гребешком преддверия (pyramis vestibuli). Изнутри карманы выстланы плоским эпителием, кроме участков, представляющих собой решетчатые пятна (maculae cribrosae) — маленькие отверстия, выстланные цилиндрическим эпителием. Здесь находятся опорные и волосковые клетки, от которых отходят нервные волокна вестибулярной части слухового нерва. Поверхность эпителия покрыта отолитовой мембраной, содержащей отолиты и статоконии — кристаллы карбоната кальция.
Заднее эллиптическое углубление имеет пять отверстий, соединяющих его с полукружными каналами. В переднем сферическом углублении есть небольшое улитковое углубление (recessus cochlearis), где располагается слепой конец перепончатой улитки.
Полукружные каналы (canales semicirculares) (рис. 290) располагаются в заднем отделе костного лабиринта и представляют собой три взаимно перпендикулярные дугообразные трубки, наполненные эндолимфой. По обеим сторонам каждого канала находятся костные ножки, одна из которых слегка расширена и называется ампулярной костной ножкой (crus osseum ampullae) (рис. 290), а другая — простой костной ножкой (crus osseum simplex) (рис. 290). Простые ножки переднего и заднего каналов объединяются в общую костную ножку (crus osseum commune) (рис. 290). В расширениях ножек, ампулах, находятся слуховые гребешки, содержащие клетки чувствительного эпителия, от которого идут веточки вестибулярного нерва.
Улитка (cochlea) (рис. 290, 291) располагается в передней части костного лабиринта, имеет конусообразную форму и представляет собой перепончатый спиралевидный канал, образующий два с половиной завитка вокруг стержня (modiolus) (рис. 291) и слепо заканчивающийся в куполе улитки (cupula cochleae) (рис. 290). Купол возвышается над основанием улитки (basis cochleae) на 4–5 мм. Каждый завиток отделен от другого стенкой, образованной костным веществом улитки.
Рис. 290. Костный лабиринт (вид спереди):
1 — передний полукружный канал;
2 — ампулярные костные ножки;
3 — общая костная ножка;
4 — завитки улитки;
5 — купол улитки;
6 — задний полукружный канал;
7 — боковой полукружный канал;
8 — простая костная ножка;
9 — преддверие
Стержень улитки состоит из губчатой костной ткани и представляет собой внутреннюю стенку канала. Основание стержня (basis modioli) выходит к внутреннему слуховому проходу. В полости спирального канала по всей длине стержня располагается спиральная костная пластинка (lamina spiralis ossea) (рис. 291). Посредством нее полость улитки разделяется на две части: верхний ход, который совмещается с преддверием лабиринта и называется лестницей преддверия (scala vestibuli) (рис. 291), и нижний ход, совмещающийся с окном улитки барабанной полости и называющийся барабанной лестницей (scala tympani). В области купола улитки оба хода совмещаются, образуя отверстие улитки (helicotrema) (рис. 291).
Рис. 291. Костная улитка:
1 — верхний завиток улитки;
2 — отверстие улитки;
3 — стержень;
4 — барабанная лестница;
5 — лестница преддверия;
6 — спиральная костная пластинка
Спиральная пластинка, начинаясь от стержня, не доходит до стенки спирального канала, а заканчивается на середине поперечника канала. Между свободным краем костной спиральной пластинки и стенкой улитки находится спиральная перепонка (membrana spiralis), которая является продолжением перепончатой улитки.
Внутреннее ухо расположено внутри пирамиды височной кости, между слуховым проходом и барабанной полостью. Несмотря на то, что размеры этого участка слухового аппарата человека весьма невелики, строение внутреннего уха выполнено природой по довольно сложной схеме. состоит из двух лабиринтов – костного и перепончатого, каждый из которых имеет свою структуру.
Костный лабиринт является своего рода оболочкой для перепончатого лабиринта. Его стенки, состоящие из компактной кости, ограничивают три отдела – улитку, преддверие и полукружные каналы. Улитка расположена спереди, чуть ниже преддверия, медиально к нему. Полукружные каналы, наоборот, лежат чуть выше преддверия, с задней его стенки и направлены латерально.
Преддверие расположено посредине костного лабиринта. Это небольшая полость округлой неправильной формы, которая сообщается с остальными частями лабиринта несколькими отверстиями. В задней части преддверия находятся пять «окон», ведущих к полукружным каналам. В передней части расположен широкий проход, ведущий к каналу улитки. У самого начала улитки этот проход преграждает барабанная перепонка.
Латеральная стенка преддверия занята отверстием с пластинкой стремени. По медиальной стенке проходит гребешок, разделяющий полость на два углубления. В нем же находится и водопровод преддверия, проходящий через кость височной пирамиды и оканчивающийся на задней ее поверхности.
Строение внутреннего уха человека невозможно рассматривать без строения улитки. Это основная часть слухового аппарата, отвечающая за восприятие человеком звуков. Улитка образована костным каналом спиралевидной формы, обернутым вокруг костного стержня. Горизонтально расположенная спираль в 2,5 витка начинается от преддверия. Канал улитки разделен по всей длине спиральной костной пластиной на две части – лестницу преддверия и барабанную лестницу. Последняя открывается в барабанную полость через небольшое окно, вблизи которого расположен водопровод улитки.
Последний отдел костного лабиринта – костные полукружные каналы. Они представляют собой дугообразные костные ходы, расположенные взаимно перпендикулярно. Передний канал упирается в ось пирамиды височной кости вертикально. Задний полукружный канал тоже направлен вертикально, но располагается параллельно задней стенке пирамиды.
Латеральный полукружный канал лежит горизонтально и вдается в сторону барабанной полости. Каждый канал имеет две ножки, открывающиеся в преддверии небольшими отверстиями. Одна из ножек имеет на конце небольшое расширение (ампулу), вторая – без расширения. Задний и передний канал соединяются у преддверия в одну ножку, поэтому в полость преддверия выходит только пять отверстий.
Строение перепончатого лабиринта
Перепончатый лабиринт находится внутри лабиринта костного. Его стенки, образованные из полупрозрачной тонкой перепонки, почти полностью повторяют очертания костного лабиринта. В строение внутреннего уха человека этот отдел входит в качестве органа, отвечающего за анализ слуха и гравитации.
Внутри перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой, а снаружи окружен перилимфой. Две части этого отдела расположены в преддверии костного лабиринта – это эллиптический и сферический мешочки. Сам перепончатый отдел подвешен на стенку костного лабиринта с помощью системы мембран, предотвращающих его смещение во время движения.
