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Tecido conjuntivo fibroso frouxo. Tecido conjuntivo fibroso frouxo, composição celular

Esse tipo tecido conjuntivo encontrado em todos os órgãos, pois acompanha os vasos sanguíneos e linfáticos e forma o estroma de muitos órgãos.

Características morfofuncionais dos elementos celulares e da substância intercelular.

Estrutura. Consiste em células e substância intercelular (Fig. 6-1).

Distinguem-se os seguintes:células tecido conjuntivo fibroso frouxo:

1. Fibroblastos- o grupo mais numeroso de células, variando em grau de diferenciação, caracterizado principalmente pela capacidade de sintetizar proteínas fibrilares (colágeno, elastina) e glicosaminoglicanos com sua posterior liberação na substância intercelular. Durante o processo de diferenciação, várias células são formadas:

células-tronco;

células progenitoras semi-tronco;

fibroblastos não especializados– células pouco processadas com núcleo redondo ou oval e nucléolo pequeno, citoplasma basofílico, rico em RNA.

Função: possuem baixíssimo nível de síntese e secreção protéica.

fibroblastos diferenciados(maduro) - células de grande porte (40-50 mícrons ou mais). Seus núcleos são leves e contêm 1-2 nucléolos grandes. Os limites das células não são claros e confusos. O citoplasma contém um retículo endoplasmático granular bem desenvolvido.

Função: Biossíntese intensiva de RNA, colágeno e proteínas elásticas, bem como glicosminoglicanos e proteoglicanos necessários para a formação da substância fundamental e das fibras.

fibrócitos— formas definitivas de desenvolvimento de fibroblastos. Eles têm formato fusiforme e processos pterigóides. Eles contêm um pequeno número de organelas, vacúolos, lipídios e glicogênio.

Função: a síntese de colágeno e outras substâncias nessas células é drasticamente reduzida.

– miofibroblastos- funcionalmente semelhantes às células musculares lisas, mas ao contrário destas últimas, possuem um retículo endoplasmático bem desenvolvido.

Função: essas células são observadas no tecido de granulação do processo da ferida e no útero durante o desenvolvimento da gravidez.

- fibroclastos.- células com alta atividade fagocítica e hidrolítica contêm um grande número de lisossomos.

Função: participar da reabsorção da substância intercelular.

Arroz. 6-1. Tecido conjuntivo frouxo. 1. Fibras de colágeno. 2. Fibras elásticas. 3. Fibroblasto. 4. Fibrócitos. 5. Macrófago. 6. Plasmócito. 7. Célula de gordura. 8. Basófilo tecidual (mastócitos). 9. Pericito. 10. Célula pigmentar. 11. Célula adventícia. 12. Substância básica. 13. Células sanguíneas (leucócitos). 14. Célula reticular.

2. Macrófagos– células errantes e ativamente fagocíticas. A forma dos macrófagos é diferente: são achatados, redondos, alongados e forma irregular. Seus limites são sempre claramente definidos e as bordas são irregulares . O citolema dos macrófagos forma dobras profundas e longas microssaliências, com a ajuda das quais essas células capturam partículas estranhas. Via de regra, eles têm um núcleo. O citoplasma é basofílico, rico em lisossomos, fagossomas e vesículas pinocitóticas, contém quantidade moderada de mitocôndrias, retículo endoplasmático granular, complexo de Golgi, inclusões de glicogênio, lipídios, etc.

Função: fagocitose, secretam fatores e enzimas biologicamente ativos (interferon, lisozima, pirogênios, proteases, hidrolases ácidas, etc.) na substância intercelular, o que garante suas diversas funções protetoras; produzem mediadores monocinas, a interleucina I, que ativa a síntese de DNA nos linfócitos; fatores que ativam a produção de imunoglobulinas, estimulam a diferenciação de linfócitos T e B, bem como fatores citolíticos; fornecer processamento e apresentação de antígenos.

3. Células plasmáticas (plasmócitos). Seu tamanho varia de 7 a 10 mícrons. A forma das células é redonda ou oval. Os grãos são relativamente pequenos, de formato redondo ou oval e localizados excentricamente. O citoplasma é fortemente basofílico e contém um retículo endoplasmático granular bem desenvolvido no qual proteínas (anticorpos) são sintetizadas. Apenas uma pequena zona de luz próxima ao núcleo, formando a chamada esfera, ou pátio, é desprovida de basofilia. Os centríolos e o complexo de Golgi são encontrados aqui.

Funções: Essas células fornecem imunidade humoral. Eles sintetizam anticorpos - gamaglobulinas (proteínas), que são produzidas quando um antígeno aparece no corpo e o neutralizam.

4. Basófilos teciduais (mastócitos). Suas células têm formatos variados, às vezes com processos curtos e largos, o que se deve à sua capacidade de realizar movimentos amebóides. No citoplasma existe uma granularidade específica ( de cor azul), assemelhando-se a grânulos de leucócitos basofílicos. Contém heparina, ácido hialurônico, histamina e serotonina. As organelas dos mastócitos são pouco desenvolvidas.

Função: os basófilos teciduais são reguladores da homeostase local do tecido conjuntivo. Em particular, a heparina reduz a permeabilidade das substâncias intercelulares, a coagulação do sangue e tem efeito antiinflamatório. A histamina atua como seu antagonista.

5. Adipócitos ( células de gordura) – estão localizados em grupos, com menos frequência – individualmente. Acumulando-se em grandes quantidades, essas células formam tecido adiposo. A forma das células adiposas individuais é esférica, elas contêm uma grande gota gordura neutra(triglicerídeos), ocupando toda a parte central da célula e circundado por uma fina borda citoplasmática, em cuja parte espessada fica o núcleo. A este respeito, os adipócitos têm uma forma de anel de sinete. Além disso, no citoplasma dos adipócitos não há um grande número de colesterol, fosfolipídios, grátis ácidos graxos e etc.

Função: têm a capacidade de acumular grandes quantidades de gordura de reserva, que participa do trofismo, da formação de energia e do metabolismo da água.

6. Células pigmentares– têm processos curtos e de formato irregular. Essas células contêm em seu citoplasma o pigmento melanina, que pode absorver os raios UV.

Função: proteção das células contra os efeitos da radiação ultravioleta.

7. Células adventícias - células não especializadas que acompanham veias de sangue. Eles têm formato achatado ou fusiforme com citoplasma fracamente basofílico, núcleo oval e organelas pouco desenvolvidas.

Função: atua como câmbio.

8. Pericitos Possuem formato ramificado e circundam os capilares sanguíneos em forma de cesta, localizados nas fendas de sua membrana basal.

Função: regular as alterações no lúmen dos capilares sanguíneos.

9. Leucócitos migram do sangue para o tecido conjuntivo.

Função: ver células sanguíneas.

Substância intercelular compreende a substância principal e as fibras nelas localizadas são colágenas, elásticas e reticulares.

PARA fibras de colágeno no tecido conjuntivo fibroso frouxo e não formado estão localizados em diferentes direções na forma de fios torcidos, redondos ou achatados, com 1-3 mícrons ou mais de espessura. Seu comprimento é indefinido. Estrutura interna a fibra de colágeno é determinada pela proteína fibrilar - colágeno, que é sintetizado nos ribossomos do retículo endoplasmático granular dos fibroblastos. Existem vários níveis de organização na estrutura destas fibras (Fig. 6-2):

— O primeiro é o nível molecular — representado por moléculas de proteína de colágeno com comprimento de cerca de 280 nm e largura de 1,4 nm. Eles são construídos a partir de trigêmeos - três cadeias polipeptídicas do precursor do colágeno - procolágeno, torcidas em uma única hélice. Cada cadeia de procolágeno contém conjuntos de três aminoácidos diferentes, repetidos muitas vezes e regularmente ao longo de sua extensão. O primeiro aminoácido nesse conjunto pode ser qualquer um, o segundo pode ser prolina ou lisina e o terceiro pode ser glicina.

Arroz. 6-2. Níveis organização estrutural fibra de colágeno (diagrama).

A. I. Cadeia polipeptídica.

II. Moléculas de colágeno (tropocolágeno).

III. Protofibrilas (microfibrilas).

4. Fibra de espessura mínima na qual estrias transversais se tornam visíveis.

V. Fibra de colágeno.

B. Estrutura helicoidal da macromolécula de colágeno (segundo Rich); pequenos círculos claros – glicina, grandes círculos claros – prolina, círculos sombreados – hidroxiprolina. (De acordo com Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina).

- Segundo - nível supramolecular, extracelular - representa moléculas de colágeno conectadas longitudinalmente e reticuladas por meio de ligações de hidrogênio. Primeiro são formados protofcbrilla, e as protofibrilas 5-b, unidas por ligações laterais, formam microfibrilas com espessura de cerca de 10 nm. Eles são distinguíveis em um microscópio eletrônico na forma de fios ligeiramente sinuosos.

— Terceiro, nível fibrilar. Com a participação de glicosaminoglicanos e glicoproteínas, as microfibrilas formam feixes de fibrilas. São estruturas estriadas transversalmente com espessura média de 50–100 nm. O período de repetição de áreas escuras e claras é de 64 nm.

— Quarto, nível de fibra. A composição da fibra de colágeno (1-10 mícrons de espessura), dependendo da topografia, inclui de várias fibrilas a várias dezenas .

Função: determinar a resistência dos tecidos conjuntivos.

Fibras elásticas – sua forma é redonda ou achatada, anastomosando-se amplamente entre si. A espessura das fibras elásticas é geralmente menor que a do colágeno. O principal componente químico das fibras elásticas é a proteína globular elastina, sintetizado por fibroblastos. A microscopia eletrônica revelou que as fibras elásticas no centro contêm componente amorfo, e na periferia - microfibrilar. As fibras elásticas são inferiores em resistência às fibras colágenas.

Função: determina a elasticidade e extensibilidade do tecido conjuntivo.

Fibras reticulares pertence ao tipo fibras de colágeno, mas diferem em menor espessura, ramificação e anastomoses. Eles contêm uma quantidade maior de carboidratos, que são sintetizados pelas células reticulares e lipídios. Resistente a ácidos e álcalis. Eles formam uma rede tridimensional (retículo), daí seu nome.

Substância principal- Trata-se de um ambiente hidrofílico gelatinoso, em cuja formação os fibroblastos desempenham um papel importante. Contém glicosaminoglicanos sulfatados (ácido condroitinsulfúrico, sulfato de queratina, etc.) e não sulfatados (ácido hialurônico), que determinam a consistência e as características funcionais da substância principal. Além desses componentes, a substância principal inclui lipídios, albuminas e globulinas sanguíneas, minerais (sódio, potássio, sais de cálcio, etc.).

Função: transporte de metabólitos entre células e sangue; mecânica (ligação de células e fibras, adesão celular, etc.); apoiando; protetor; metabolismo da água; regulação da composição iônica.

É composto por células e substância intercelular, que por sua vez é constituída por fibras (colágeno, elástico, reticular) e substância amorfa. Características morfológicas que distinguem o tecido conjuntivo fibroso frouxo de outros tipos de tecido conjuntivo:

· diversidade formas celulares(9 tipos de células);

· predomínio da substância amorfa sobre as fibras da substância intercelular.

Funções do tecido conjuntivo fibroso frouxo:

· trófico;

· formas de suporte do estroma dos órgãos parenquimatosos;

· proteção protetora - proteção inespecífica e específica (participação em reações imunológicas);

· depósito de água, lipídios, vitaminas, hormônios;

· reparador (plástico).

Os principais componentes estruturais funcionalmente do tecido conjuntivo fibroso frouxo são células de várias morfologias e funções, que serão consideradas primeiro, e depois a substância intercelular.

2. Características estruturais e funcionais dos tipos celulares

EU . Fibroblastos- a população predominante de células de tecido conjuntivo fibroso frouxo. Eles são heterogêneos em grau de maturidade e especificidade funcional e, portanto, são divididos nas seguintes subpopulações:

células pouco diferenciadas;

· células diferenciadas ou maduras, ou os próprios fibroblastos;

· fibroblastos antigos (definitivos), fibrócitos, bem como formas especializadas de fibroblastos;

· miofibroblastos;

· fibroclastos.

A forma predominante é fibroblastos maduros, cuja função é sintetizar e liberar no meio intercelular as proteínas colágeno e elastina, além dos glicosaminoglicanos, a partir dos quais ocorre a formação de Vários tipos fibras e matéria amorfa. Consequentemente, a substância intercelular é principalmente um produto da atividade dos fibroblastos, em parte de outras células, bem como do plasma sanguíneo.

A organização estrutural dos fibroblastos é caracterizada por um desenvolvimento pronunciado aparelho sintético- retículo endoplasmático granular e aparelho de transporte- complexo de Golgi lamelar. As organelas restantes são moderadamente desenvolvidas. Nos fibrócitos, o retículo endoplasmático granular e o complexo lamelar são significativamente reduzidos. O citoplasma dos fibroblastos contém microfilamentos contendo proteínas contráteis (actina e miosina), mas essas organelas são especialmente desenvolvidas nos miofibroblastos, graças às quais realizam tração (contração, enrugamento) do tecido conjuntivo jovem e formação de cicatrizes.

Para fibroclastos O citoplasma contém um grande número de lisossomos. Essas células são capazes de liberar enzimas lisossomais no ambiente intercelular e, com sua ajuda, quebrar fibras colágenas ou elásticas em fragmentos e, em seguida, fagocitar e quebrar essas enzimas intracelularmente. Conseqüentemente, é típico que os fibroblastos (sob certas condições) realizem a lise da substância intercelular, incluindo fibras (por exemplo, durante a involução do útero após o parto).

Por isso, várias formas os fibroblastos formam a substância intercelular do tecido conjuntivo (fibroblastos), mantêm-no em um determinado estado estrutural (fibrócitos) e destroem-no sob certas condições (fibroclastos). Graças a essas propriedades dos fibroblastos, uma das funções do tecido conjuntivo fibroso é realizada - reparador(plástico).

II. Macrófagos - células que desempenham uma função protetora, principalmente através da fagocitose partículas grandes, de onde vem seu nome. Porém, a fagocitose, embora importante, está longe de ser a única função dessas células. Segundo dados modernos, os macrófagos são células multifuncionais. Os macrófagos são formados a partir de monócitos sanguíneos depois de saírem da corrente sanguínea. Os macrófagos são caracterizados pela heterogeneidade estrutural e funcional dependendo do grau de maturidade, da área de localização, bem como da sua ativação por antígenos ou linfócitos. Em primeiro lugar, são divididos em fixos e livres (móveis). Os macrófagos do tecido conjuntivo são móveis ou errantes e são chamados histiócitos. Existem também macrófagos de cavidades serosas (peritoneal e pleural), alveolares, macrófagos hepáticos - Células de Kupffer, macrófagos do centro sistema nervoso - macrófagos gliais, osteoclastos. Todas essas várias formas de macrófagos são combinadas em mononucleares sistema fagocítico(MFS) ou sistema macrófago do corpo.

De acordo com seu estado funcional, os macrófagos são divididos em residuais (inativos) e ativados. Dependendo disso, sua organização intracelular também difere. A característica estrutural mais característica dos macrófagos é o aparelho lisossômico pronunciado, ou seja, seu citoplasma contém muitos lisossomos e fagossomas. Uma característica dos histiócitos é também a presença em sua superfície de numerosas dobras, invaginações e pseudópodes, refletindo o movimento das células ou a captura de diversas partículas. O plasmalema dos macrófagos contém uma variedade de receptores, com a ajuda dos quais reconhecem várias partículas, incluindo partículas antigênicas, bem como uma variedade de substâncias biologicamente ativas.

Função protetora dos macrófagos se manifesta de diferentes formas:

· proteção inespecífica – proteção através da fagocitose de partículas exógenas e endógenas e sua digestão intracelular;

· liberação de enzimas lisossômicas e outras substâncias no ambiente extracelular: pirogênio, interferon, peróxido de hidrogênio, oxigênio singlete e outros;

· proteção específica ou imunológica – participação em diversas reações imunológicas.

Fagocitando substâncias antigênicas, os macrófagos secretam, concentram e então trazem seus grupos químicos ativos para o plasmalema - determinantes antigênicos e depois transferi-los para os linfócitos. Esta função é chamada de apresentação de antígeno. Por meio dele, os macrófagos desencadeiam reações imunológicas, uma vez que foi estabelecido que a maioria das substâncias antigênicas não são capazes de desencadear reações imunológicas por si só, ou seja, atuam diretamente nos receptores linfócitos. Além disso, os macrófagos ativados liberam algumas substâncias biologicamente ativas - monokins, que têm efeito regulatório em vários aspectos das reações imunológicas. Finalmente, os macrófagos participam fases finais reações imunológicas da imunidade humoral e celular. Na imunidade humoral eles fagocitam complexos imunológicos antígeno-anticorpo, na imunidade celular sob a influência de linfocinas, os macrófagos adquirem propriedades assassinas e podem destruir células estranhas, incluindo células tumorais. Assim, embora não sejam células do sistema imunológico, os macrófagos participam ativamente das reações imunológicas.

Os macrófagos também sintetizam e secretam no ambiente intercelular cerca de cem substâncias biologicamente ativas diferentes. Portanto, os macrófagos podem ser classificados como células secretoras.

III. Basófilos teciduais(mastócitos, mastócitos) são células verdadeiras de tecido conjuntivo fibroso frouxo. A função dessas células é regular a homeostase tecidual local, ou seja, manter a constância estrutural, bioquímica e funcional do microambiente. Isto é conseguido através da síntese pelos basófilos teciduais e da subsequente liberação no ambiente intercelular de glicosaminoglicanos (heparina e ácidos condroitinsulfúrico), histamina, serotonina e outras substâncias biologicamente ativas, que afetam tanto as células quanto a substância intercelular do tecido conjuntivo, e especialmente o microvasculatura, aumentando a permeabilidade hemocapilares e, assim, aumentando a hidratação da substância intercelular. Além disso, os produtos de mastócitos têm efeito sobre processos imunológicos, bem como nos processos de inflamação e alergias. As fontes de formação de mastócitos ainda não foram estabelecidas.

A organização ultraestrutural dos basófilos teciduais é caracterizada pela presença no citoplasma dois tipos de grânulos:

· grânulos metacromáticos tingidos com corantes básicos com alterações de cor;

· grânulos ortocromáticos corados com corantes básicos sem alteração de cor e representando lisossomos.

Quando os basófilos teciduais são excitados, substâncias biologicamente ativas são liberadas deles dois caminhos:

· através da liberação de grânulos;

· através da liberação difusa de histamina através da membrana, o que aumenta a permeabilidade vascular e provoca hidratação (inchaço) da substância principal, potencializando a resposta inflamatória.

Os mastócitos participam de reações imunológicas. Quando certas substâncias antigênicas entram no corpo, as células plasmáticas sintetizam imunoglobulinas classe E, que são então adsorvidos no citolema dos mastócitos. Quando esses mesmos antígenos entram novamente no corpo, complexos imunes antígeno-anticorpo são formados na superfície dos mastócitos, que causam desgranulação acentuada dos basófilos teciduais, e as substâncias biologicamente ativas mencionadas acima, liberadas em grandes quantidades, causam o rápido desenvolvimento de alergias e reações anafiláticas.

4. Células plasmáticas(plasmócitos) são células do sistema imunológico - células efetoras imunidade humoral. Os plasmócitos são formados a partir de linfócitos B quando são expostos a substâncias antigênicas. A maioria deles está localizada nos órgãos do sistema imunológico (gânglios linfáticos, baço, amígdalas, folículos), mas uma parte significativa das células plasmáticas está distribuída no tecido conjuntivo. As funções dos plasmócitos incluem a síntese e liberação no ambiente intercelular de anticorpos - imunoglobulinas, que são divididos em cinco classes. Com base nessa função, pode-se sugerir que o aparelho sintético e excretor esteja bem desenvolvido nessas células. Na verdade, os padrões de difração de elétrons das células plasmáticas mostram que quase todo o citoplasma é preenchido com retículo endoplasmático granular, deixando uma pequena área adjacente ao núcleo na qual o complexo lamelar de Golgi e o centro celular estão localizados. Ao estudar células plasmáticas ao microscópio óptico com coloração histológica convencional (hematoxilina-eosina), elas apresentam formato redondo ou oval, citoplasma basofílico, núcleo localizado excentricamente contendo aglomerados de heterocromatina em forma de triângulos (núcleo em forma de roda). Adjacente ao núcleo está uma área pálida do citoplasma - o “pátio de luz”, no qual o complexo de Golgi está localizado. O número de células plasmáticas reflete a intensidade das reações imunológicas.

V. Células de gordura(adipócitos) estão contidos no tecido conjuntivo frouxo em diferentes quantidades, em Áreas diferentes corpo e em órgãos diferentes. Geralmente estão localizados em grupos próximos aos vasos da microvasculatura. Quando se acumulam significativamente, formam tecido adiposo branco. Os adipócitos têm uma morfologia característica - quase todo o citoplasma é preenchido por uma gota de gordura, e as organelas e o núcleo são relegados para a periferia. Durante a fixação e fiação do álcool, a gordura se dissolve e a célula assume a forma de um anel de sinete, e o acúmulo de células adiposas na amostra histológica tem uma aparência celular em forma de favo de mel. Os lipídios são detectados somente após fixação em formalina por métodos histoquímicos (Sudão, Ósmio).

Funções das células de gordura:

· depósito recursos energéticos;

· depósito de água;

· depósito de vitaminas lipossolúveis.

A fonte de formação das células adiposas são as células adventícias, que sob certas condições acumulam lipídios e se transformam em adipócitos.

VI. Células pigmentares- (pigmentócitos, melanócitos) são células em forma de processo contendo inclusões de pigmento - melanina - no citoplasma. As células pigmentares não são verdadeiras células do tecido conjuntivo, pois, em primeiro lugar, estão localizadas não apenas no tecido conjuntivo, mas também no tecido epitelial e, em segundo lugar, não são formadas a partir de células mesenquimais, mas a partir de neuroblastos da crista neural. Sintetizando e acumulando pigmento no citoplasma melanina(estrelando hormônios específicos), os pigmentócitos desempenham uma função protetora: protegendo o corpo do excesso de radiação ultravioleta.

VII. Células adventícias localizado na adventícia dos vasos sanguíneos. Eles têm uma forma alongada e achatada. O citoplasma é fracamente basofílico e contém um pequeno número de organelas.

VIII. Perezits- células de formato achatado, localizadas na parede dos capilares, na divisão da membrana basal. Eles promovem a movimentação do sangue nos capilares, assumindo o controle deles.

IX. Leucócitos- linfócitos e neutrófilos. Normalmente, o tecido conjuntivo fibroso frouxo contém necessariamente células sanguíneas em quantidades variadas - linfócitos e neutrófilos. Nas condições inflamatórias, seu número aumenta acentuadamente (infiltração linfocítica ou neutrofílica). Essas células desempenham uma função protetora.

3. Substância intercelular do tecido conjuntivo Consiste em dois componentes estruturais:

· substância básica ou amorfa;

· fibras.

Básico ou substância amorfa consiste em proteínas e carboidratos. As proteínas são representadas principalmente pelo colágeno, além de albuminas e globulinas. Os carboidratos apresentam-se em formas poliméricas, principalmente glicosaminoglicanos (sulfatados - ácidos condroitinsulfúrico, dermatan sulfato, sulfato de queratina, sulfato de heparina e não sulfatados - ácido hialurônico). Os componentes dos carboidratos, formando longas cadeias poliméricas, são capazes de reter água em quantidades variadas. A quantidade de água depende da qualidade do componente carboidrato. Dependendo do teor de água, uma substância amorfa pode ser mais ou menos densa (na forma de sol ou gel), o que também determina o papel funcional deste tipo de tecido conjuntivo. A substância amorfa garante o transporte de substâncias do tecido conjuntivo para o tecido epitelial e vice-versa, incluindo o transporte de substâncias do sangue para as células e vice-versa. A substância amorfa é formada principalmente pela atividade dos fibroblastos (colágeno, glicosaminoglicanos), bem como pelas substâncias do plasma sanguíneo (albumina, globulinas).

Componente fibroso a substância intercelular é representada por fibras colágenas, elásticas e reticulares. Em diferentes órgãos, a proporção dessas fibras não é a mesma. As fibras de colágeno predominam no tecido fibroso conjuntivo frouxo.

Colágeno As fibras (que dão cola) são brancas e variam em espessura (de 1-3 a 10 ou mais mícrons). Possuem alta resistência e baixa extensibilidade, não se ramificam, incham quando colocados em água e, quando colocados em ácidos e álcalis, aumentam de volume e encurtam em 30%. Cada fibra consiste em dois componentes químicos:

proteína de colágeno fibrilar;

· componente carboidrato - glicosaminoglicanos e proteoglicanos.

Ambos os componentes são sintetizados pelos fibroblastos e liberados no ambiente extracelular, onde são montados e as fibras são construídas. A organização estrutural da fibra de colágeno é dividida em cinco níveis. Primeiro O nível (polipeptídeo) é representado por cadeias polipeptídicas compostas por três aminoácidos: prolina, glicina, lisina. Segundo O nível (molecular) é representado por uma molécula de proteína de colágeno (comprimento 280 nm, largura 1,4 nm), consistindo de três cadeias polipeptídicas torcidas em espiral. Terceiro nível - protofibrilas (até 10 nm de espessura), constituídas por várias moléculas de colágeno localizadas longitudinalmente, conectadas entre si por ligações de hidrogênio. Quarto nível- microfibrilas (espessura de 11-12 nm ou mais), constituídas por 5-6 protofibrilas conectadas por cadeias laterais. Quinto nível - fibrila ou fibra de colágeno (espessura 1-10 µm) composta por várias microfibrilas (dependendo da espessura) conectadas por glicosaminoglicanos e proteoglicanos. As fibras de colágeno possuem estrias cruzadas, que são determinadas tanto pelo arranjo das cadeias na molécula de colágeno quanto pelo arranjo dos aminoácidos nas cadeias polipeptídicas. As fibras de colágeno com a ajuda de componentes de carboidratos são combinadas em feixes de até 150 nm de espessura.

Dependendo da ordem de disposição dos aminoácidos nas cadeias polipeptídicas, do grau de sua hidroxilação e da qualidade do componente carboidrato, distinguem-se 12 tipos de proteínas de colágeno, dos quais cinco tipos foram bem estudados. Esses tipos de proteínas de colágeno estão incluídos não apenas na composição das fibras de colágeno, mas também na composição das membranas basais dos tecidos epiteliais, tecidos cartilaginosos, vítreo e outras estruturas. Com o desenvolvimento de certos processos patológicos, o colágeno se decompõe e entra na corrente sanguínea. No plasma sanguíneo, o tipo de colágeno é determinado bioquimicamente e, portanto, são determinadas a suposta área de decomposição e sua intensidade.

Fibras elásticas caracterizado por alta elasticidade, ou seja, capacidade de esticar e contrair, mas baixa resistência, resistente a ácidos e álcalis, e não incha quando imerso em água. As fibras elásticas são mais finas que as fibras colágenas (1-2 mícrons), não possuem estrias transversais, ramificam-se ao longo do caminho e anastomosam-se entre si, muitas vezes formando uma rede elástica. Composição química: proteína elastina e glicoproteínas. Ambos os componentes são sintetizados e secretados pelos fibroblastos e na parede vascular pelas células musculares lisas. A proteína elastina difere da proteína colágeno tanto na composição dos aminoácidos quanto na sua hidroxilação. Estruturalmente, a fibra elástica é organizada Da seguinte maneira: a parte central da fibra é representada por um componente amorfo de moléculas elastina, parte periférica representado por uma rede fibrilar fina. A proporção de componentes amorfos e fibrilares nas fibras elásticas pode ser diferente. Na maioria das fibras predomina o componente amorfo. Quando os componentes amorfo e fibrilar são iguais, as fibras são chamadas elaunina. Existem também fibras elásticas - oxitalano, consistindo apenas em um componente fibrilar. As fibras elásticas estão localizadas principalmente nos órgãos que mudam constantemente de volume (nos pulmões, vasos sanguíneos, aorta, ligamentos e outros).

Fibras reticulares em sua composição química se aproximam do colágeno, pois são compostos por proteína de colágeno (tipo 3) e um componente carboidrato. As fibras reticulares são mais finas que as fibras colágenas e apresentam estrias transversais leves. Ramificando-se e anastomosando-se, eles formam redes finamente enroladas, daí seu nome. Nas fibras reticulares, ao contrário das fibras colágenas, o componente carboidrato é mais pronunciado, o que é claramente detectado pelos sais de nitrato de prata e por isso essas fibras também são chamadas argirófilo. Deve-se lembrar, entretanto, que as fibras colágenas imaturas constituídas de proteína pró-colágeno também possuem propriedades argirofílicas. De acordo com seus próprios propriedades físicas as fibras reticulares ocupam uma posição intermediária entre as fibras colágenas e elásticas. Eles são formados devido à atividade não dos fibroblastos, mas das células reticulares. Localiza-se principalmente nos órgãos hematopoiéticos, constituindo seu estroma.

Tecido conjuntivo fibroso denso difere do solto pelo predomínio do componente fibroso da substância intercelular sobre o amorfo. Dependendo da natureza do arranjo das fibras, o tecido conjuntivo fibroso denso é dividido em formalizado- as fibras estão dispostas de maneira ordenada, ou seja, geralmente paralelas entre si, e informe- as fibras estão dispostas de forma desordenada. O tecido conjuntivo denso formado é apresentado no corpo na forma de tendões, ligamentos e membranas fibrosas. O tecido conjuntivo fibroso denso forma a camada reticular da derme da pele. Além de conter grande número de fibras, o tecido conjuntivo fibroso denso é caracterizado por uma pobreza de elementos celulares, representados principalmente por fibrócitos.

Tendão consiste principalmente em tecido conjuntivo denso e formado, mas também contém tecido conjuntivo fibroso frouxo que forma camadas. Um corte transversal do tendão mostra que ele consiste em fibras colágenas paralelas formando feixes de 1, 2, 3 e possivelmente 4 ordens. Os feixes de primeira ordem, os mais finos, são separados uns dos outros por fibrócitos. Os feixes de 2ª ordem consistem em vários feixes de 1ª ordem, circundados ao longo da periferia por uma camada de tecido conjuntivo fibroso frouxo que constitui endotenônio. Os feixes de 3ª ordem consistem em feixes de 2ª ordem e são circundados por camadas mais pronunciadas de tecido conjuntivo frouxo - peritonônio. Todo o tendão é circundado perifericamente epitenônio. As camadas de tecido conjuntivo fibroso frouxo contêm vasos e nervos que fornecem trofismo e inervação ao tendão.

Em recém-nascidos e crianças, o tecido conjuntivo fibroso da substância amorfa contém muita água ligada aos glicosaminoglicanos. As fibras de colágeno são finas e consistem não apenas em proteína de colágeno, mas também procolágeno. As fibras elásticas são bem desenvolvidas. Os componentes amorfo e fibroso do tecido conjuntivo juntos determinam a firmeza e elasticidade da pele das crianças. Com o aumento da idade na ontogênese pós-natal, o conteúdo de glicosaminoglicanos na substância amorfa diminui e, junto com eles, o conteúdo de água diminui. As fibras de colágeno crescem e formam tufos grossos e ásperos. As fibras elásticas são em grande parte destruídas, o que faz com que a pele dos idosos e das pessoas idosas se torne inelástica e flácida.

4. Tecidos conjuntivos com propriedades especiais

Estes incluem tecido reticular, adiposo, mucoso e pigmentar.

Tecido reticular consiste em células reticulares e fibras reticulares. Este tecido forma o estroma de todos órgãos hematopoiéticos(exceto o timo) e, além de função de suporte, também desempenha outras funções: garante o trofismo das células hematopoiéticas, influencia a direção de sua diferenciação no processo de hematopoiese e imunogênese, realiza a fagocitose de substâncias antigênicas e a apresentação de determinantes antigênicos às células imunocompetentes.

Tecido adiposo consiste em acúmulos de células adiposas e é dividido em dois tipos: tecido adiposo branco e marrom. Branco tecido adiposo amplamente distribuído em diversas partes do corpo e em órgãos internos, é expresso de forma desigual em diferentes sujeitos e ao longo da ontogênese. Consiste em um aglomerado de células adiposas típicas de adipócitos. Grupos de células adiposas formam lóbulos de tecido adiposo, entre os quais existem finas camadas de tecido conjuntivo contendo vasos sanguíneos e nervos. Os processos metabólicos ocorrem ativamente nas células de gordura.

Funções do tecido adiposo branco:

· depósito de energia (macroergs);

· depósito de água;

· depósito de vitaminas lipossolúveis;

· proteção térmica;

proteção mecânica de alguns órgãos ( globo ocular e outros).

Tecido adiposo marrom ocorre apenas em recém-nascidos. Está localizado apenas em alguns locais: atrás do esterno, próximo às omoplatas, no pescoço, ao longo da coluna. O tecido adiposo marrom consiste em um aglomerado de adipócitos marrons, tanto na morfologia quanto na natureza do metabolismo deles. O citoplasma das células de gordura marrom contém um grande número de pequenos lipossomas, distribuídos uniformemente por todo o citoplasma. O núcleo está localizado no centro da célula. O citoplasma também contém um grande número de mitocôndrias contendo citocromos, que lhe conferem a cor marrom. Os processos oxidativos nas células de gordura marrom são 20 vezes mais intensos do que nas brancas. Nesse caso, a oxidação e a fosforilação resultantes são separadas e a energia gerada pela oxidação lipídica é liberada na forma de calor. Portanto, a principal função do tecido adiposo marrom é a geração de calor, que ocorre de forma especialmente intensa quando a temperatura ambiente cai.

Tecido conjuntivo mucoso encontrado apenas no período embrionário nos órgãos provisórios e principalmente no cordão umbilical. Consiste principalmente em substância intercelular na qual estão localizadas células semelhantes a fibroblastos que sintetizam mucinas (muco). A substância amorfa contém grandes quantidades ácido hialurônico, que liga um grande número de moléculas de água. Em fases posteriores desenvolvimento embrionário Fibras finas de colágeno são identificadas na substância intercelular. O conteúdo de grande quantidade de água na substância amorfa proporciona elasticidade (turgor), o que evita a compressão dos vasos do cordão umbilical e a interrupção da circulação placentária.

Tecido conjuntivo pigmentado representa áreas de tecido que contêm acúmulos de melanócitos: a área dos mamilos, escroto e ânus, coróide globo ocular, marcas de nascença. O significado do acúmulo de melanócitos nessas áreas ainda não está totalmente claro. Como parte da íris do globo ocular, os melanócitos impedem a passagem da luz através do seu tecido.

O próprio tecido conjuntivo inclui tecido conjuntivo fibroso solto e tecido conjuntivo fibroso denso.

O tecido conjuntivo fibroso frouxo (textus connectivus colagenosus laxus) é encontrado em todos os órgãos - acompanha o sangue e vasos linfáticos e forma o estroma de muitos órgãos. Consiste em células e substância intercelular.
Composição celular

As principais células do tecido conjuntivo são os fibroblastos (uma família de células formadoras de fibrilas), macrófagos, mastócitos, células adventícias, plasmócitos, pericitos, células adiposas, bem como leucócitos que migram do sangue; às vezes são encontradas células pigmentares.

Fibroblastos (fibroblastócitos) (do latim fibra - fibra, grego blastos - broto, germe) - células que sintetizam componentes da substância intercelular: proteínas (por exemplo, colágeno, elastina), proteoglicanos, glicoproteínas.

No período embrionário, várias células mesenquimais do embrião dão origem à diferenciação de fibroblastos, que inclui:
células-tronco,
células progenitoras semi-tronco,
fibroblastos não especializados,
fibroblastos diferenciados (maduros, funcionando ativamente),
fibrócitos (formas definitivas de células),
miofibroblastos e fibroclastos.

COM função principal os fibroblastos estão associados à formação da substância principal e das fibras (que se manifesta claramente, por exemplo, durante a cicatrização de feridas, o desenvolvimento de tecido cicatricial, a formação de uma cápsula de tecido conjuntivo ao redor corpo estranho).

Fibroblastos pouco especializados são células com poucos processos com núcleo redondo ou oval e nucléolo pequeno, citoplasma basofílico, rico em RNA. O tamanho da célula não excede 20-25 mícrons. Um grande número de ribossomos livres é encontrado no citoplasma dessas células. O retículo endoplasmático e as mitocôndrias são pouco desenvolvidos. O aparelho de Golgi é representado por aglomerados de tubos curtos e vesículas.
Nesta fase da citogênese, os fibroblastos apresentam níveis muito baixos de síntese e secreção protéica. Esses fibroblastos são capazes de reprodução mitótica.

Os fibroblastos maduros diferenciados são maiores em tamanho. Estas são células que funcionam ativamente.

Nos fibroblastos maduros, é realizada a biossíntese intensiva de colágeno, proteínas de elastina e proteoglicanos, necessários para a formação da substância principal e das fibras. Esses processos são aprimorados em condições de baixa concentração de oxigênio. Fatores estimuladores da biossíntese de colágeno também são íons de ferro, cobre, cromo, ácido ascórbico. Uma das enzimas hidrolíticas - colagenase - decompõe o colágeno imaturo dentro das células, o que regula a nível celular intensidade da secreção de colágeno.

Os fibroblastos são células móveis. Em seu citoplasma, principalmente na camada periférica, existem microfilamentos contendo proteínas como actina e miosina. A movimentação dos fibroblastos só se torna possível depois que eles se ligam às estruturas fibrilares de suporte com o auxílio da fibronectina, uma glicoproteína sintetizada pelos fibroblastos e outras células que garante a adesão de células e estruturas não celulares. Durante o movimento, o fibroblasto fica achatado e sua superfície pode aumentar 10 vezes.

O plasmalema dos fibroblastos é uma importante zona receptora que medeia os efeitos de vários fatores reguladores. A ativação dos fibroblastos é geralmente acompanhada pelo acúmulo de glicogênio e aumento da atividade enzimas hidrolíticas. A energia gerada pelo metabolismo do glicogênio é utilizada para sintetizar polipeptídeos e outros componentes secretados pela célula.

Com base na sua capacidade de sintetizar proteínas fibrilares, a família dos fibroblastos inclui células reticulares do tecido conjuntivo reticular dos órgãos hematopoiéticos, bem como condroblastos e osteoblastos da variedade esquelética do tecido conjuntivo.

Os fibrócitos são as formas definitivas (finais) de desenvolvimento de fibroblastos. Essas células são fusiformes com processos em forma de asa. [Eles contêm um pequeno número de organelas, vacúolos, lipídios e glicogênio.] A síntese de colágeno e outras substâncias nos fibrócitos é drasticamente reduzida.

Os miofibroblastos são células semelhantes aos fibroblastos, combinando a capacidade de sintetizar não apenas colágeno, mas também proteínas contráteis em quantidades significativas. Os fibroblastos podem se transformar em miofibroblastos, que são funcionalmente semelhantes às células musculares lisas, mas, diferentemente destas últimas, possuem um retículo endoplasmático bem desenvolvido. Essas células são observadas no tecido de granulação de feridas em cicatrização e no útero durante a gravidez.

Fibroclastos - células com alta atividade fagocítica e hidrolítica, participam da “reabsorção” da substância intercelular durante o período de involução dos órgãos (por exemplo, no útero após a gravidez). Eles combinam as características estruturais de células formadoras de fibrilas (retículo endoplasmático granular desenvolvido, aparelho de Golgi, mitocôndrias relativamente grandes, mas poucas), bem como lisossomos com suas enzimas hidrolíticas características. O complexo de enzimas que eles secretam fora da célula decompõe a substância cimentante das fibras de colágeno, após o que ocorre a fagocitose e a digestão intracelular do colágeno.

As seguintes células de tecido conjuntivo fibroso não pertencem mais à diferenciação de fibroblastos.

Macrófagos (ou macrofagócitos) (do grego makros - grandes, longos, fagos - devoradores) são uma população heterogênea de células especializadas do sistema de defesa do corpo.

O tamanho e a forma dos macrófagos variam dependendo do seu estado funcional. Normalmente, os macrófagos, com exceção de alguns de seus tipos, possuem um núcleo. Os núcleos dos macrófagos são pequenos, redondos, em forma de feijão ou de formato irregular. Eles contêm grandes aglomerados de cromatina. O citoplasma é basofílico, rico em lisossomos, fagossomas (que é sua característica distintiva) e vesículas pinocitóticas, contém quantidade moderada de mitocôndrias, retículo endoplasmático granular, aparelho de Golgi, inclusões de glicogênio, lipídios, etc.
No citoplasma dos macrófagos existem os chamados “periferia celular”, que fornece ao macrófago a capacidade de se mover, atrair microssaliências do citoplasma e realizar endo e exocitose. Diretamente sob o plasmalema existe uma rede de filamentos de actina com um diâmetro de 5-6 nm. Microtúbulos com diâmetro de 20 nm passam por essa rede e se fixam ao plasmalema. Os microtúbulos correm radialmente do centro celular para a periferia celular e desempenham um papel importante nos movimentos intracelulares dos lisossomos, vesículas micropinocitóticas e outras estruturas. Na superfície do plasmalema existem receptores para células tumorais e glóbulos vermelhos, linfócitos T e B, antígenos, imunoglobulinas, hormônios. A presença de receptores para imunoglobulinas determina sua participação nas reações imunológicas.

Formas de manifestação da função protetora dos macrófagos:
absorção e posterior decomposição ou isolamento de materiais estranhos;
neutralizando-o em contato direto;
transferência de informações sobre material estranho para células imunocompetentes capazes de neutralizá-lo;
proporcionando um efeito estimulante em outras populações de células do sistema de defesa do corpo.

Os macrófagos possuem organelas que sintetizam enzimas para degradação intracelular e extracelular de materiais estranhos, substâncias antibacterianas e outras substâncias biologicamente ativas (por exemplo: proteases, hidrolases ácidas, pirogênio, interferon, lisozima, etc.)

O número de macrófagos e sua atividade aumentam especialmente durante processos inflamatórios. Os macrófagos produzem fatores quimiotáticos para os leucócitos. A IL-1 secretada pelos macrófagos é capaz de aumentar a adesão dos leucócitos ao endotélio, a secreção de enzimas lisossômicas pelos neutrófilos e sua citotoxicidade, além de ativar a síntese de DNA nos linfócitos. Os macrófagos produzem fatores que ativam a produção de imunoglobulinas pelos linfócitos B, a diferenciação dos linfócitos T e B; fatores antitumorais citolíticos, bem como fatores de crescimento que influenciam a reprodução e diferenciação de células de sua própria população, estimulam a função dos fibroblastos.

Os macrófagos são formados a partir de células-tronco do sangue (BSCs), bem como de promonócitos e monócitos do sangue (ou seja, são de origem hematogênica). A renovação completa dos macrófagos no tecido conjuntivo fibroso frouxo ocorre aproximadamente 10 vezes mais rápido que os fibroblastos.

Um tipo de macrófago são as células gigantes multinucleadas, anteriormente chamadas de “células gigantes de corpo estranho” porque podem se formar, principalmente, na presença de um corpo estranho. As células gigantes multinucleadas são simplastos contendo 10-20 núcleos ou mais, surgindo pela fusão de macrófagos mononucleares ou por endomitose sem citotomia. De acordo com a microscopia eletrônica, as células gigantes multinucleadas contêm um aparelho sintético e secretor desenvolvido e uma abundância de lisossomos. O citolema forma numerosas dobras.
Conceito do sistema macrófago

Este sistema inclui a totalidade de todas as células que têm a capacidade de capturar partículas estranhas, células mortas, estruturas não celulares, bactérias, etc. do fluido tecidual do corpo. O material fagocitado sofre degradação enzimática dentro da célula (o assim-). chamada “fagocitose completa”), devido à qual são eliminadas substâncias nocivas para o corpo, agentes que surgem localmente ou penetram de fora. Essas células incluem:
macrófagos de tecido conjuntivo fibroso frouxo,
células estreladas dos vasos sinusoidais do fígado,
macrófagos livres e fixos de órgãos hematopoiéticos (medula óssea, baço, gânglios linfáticos),
macrófagos pulmonares – “células de poeira”,
exsudados inflamatórios de macrófagos peritoneais,
osteoclastos tecido ósseo,
células gigantes multinucleadas de corpos estranhos,
macrófagos gliais tecido nervoso(microglia).

Todos eles são capazes de fagocitose ativa, possuem receptores para imunoglobulinas em sua superfície e se originam de promonócitos da medula óssea e monócitos sanguíneos.

Em contraste com tais fagócitos “profissionais”, a capacidade de absorção facultativa pode ser expressa independentemente destes citorreceptores em outras células (fibroblastos, células reticulares, células endoteliais, leucócitos neutrofílicos). Mas essas células não fazem parte do sistema macrófago.

Eu. eu. Mechnikov foi o primeiro a chegar à ideia de que a fagocitose, que surge na evolução como uma forma de digestão intracelular e é atribuída a muitas células, também é importante mecanismo de defesa. Ele comprovou a viabilidade de combiná-los em um sistema e propôs chamá-lo de macrófago. O sistema macrófago é um poderoso aparato protetor que participa das reações protetoras gerais e locais do corpo. Em todo o organismo, o sistema macrófago é regulado tanto por mecanismos locais quanto pelos sistemas nervoso e endócrino.

Além das células fibroblásticas e macrófagos discutidos acima, as células do tecido conjuntivo fibroso também incluem

Mastócitos (ou basófilos de tecido ou mastócitos). Em seu citoplasma existe uma granularidade específica, que lembra grânulos de leucócitos sanguíneos basofílicos. Os mastócitos são reguladores da homeostase local do tecido conjuntivo. Participam na redução da coagulação sanguínea, no aumento da permeabilidade da barreira hemato-tecido e nos processos de inflamação e imunogênese.

Nos humanos, os mastócitos são encontrados onde quer que haja camadas de tecido conjuntivo fibroso frouxo. Existem especialmente muitos basófilos teciduais na parede do trato gastrointestinal, útero, glândula mamária, timo e amígdalas. Freqüentemente, estão localizados em grupos ao longo dos vasos sanguíneos do leito microcircular - capilares, arteríolas, vênulas e pequenos vasos linfáticos.

A forma dos mastócitos é variada. As células podem ter formato irregular, oval. Às vezes, essas células têm processos curtos e largos, devido à sua capacidade de realizar movimentos amebóides. Em humanos, a largura dessas células varia de 4 a 14 mícrons e o comprimento é de até 22 mícrons. Os núcleos das células são relativamente pequenos, geralmente de formato redondo ou oval, com cromatina densamente compactada. Existem numerosos grânulos no citoplasma. O tamanho, composição e quantidade dos grânulos variam. Seu diâmetro é de cerca de 0,3-1 mícron. Uma minoria de grânulos cora ortocromaticamente os lisossomos azurófilos.

A maioria dos grânulos de mastócitos é caracterizada por metacromasia e contém heparina, sulfatos de condroitina, ácido hialurônico e histamina.

As organelas dos mastócitos (mitocôndrias, aparelho de Golgi, retículo citoplasmático) são pouco desenvolvidas. Várias enzimas são encontradas no citoplasma: proteases, lipases, fosfatases ácidas e alcalinas, peroxidase, citocromo oxidase, ATPase, etc.

A histidina descarboxilase, usada para sintetizar histamina a partir da histidina, deve ser considerada uma enzima marcadora no citoplasma dos mastócitos.

Os mastócitos são capazes de secretar e liberar seus grânulos. A desgranulação dos mastócitos pode ocorrer em resposta a qualquer alteração nas condições fisiológicas e à ação de patógenos. A liberação de grânulos contendo substâncias biologicamente ativas altera a homeostase local ou geral. Mas a liberação de aminas biogênicas de um mastócito também pode ocorrer através da secreção de componentes solúveis através dos poros das membranas celulares com o esvaziamento dos grânulos (assim a histamina é secretada).

A histamina causa imediatamente dilatação dos capilares sanguíneos e aumenta sua permeabilidade, que se manifesta por edema local. Também tem um efeito hipotensor pronunciado e é um importante mediador da inflamação.

A heparina reduz a permeabilidade das substâncias intercelulares e a coagulação sanguínea e tem efeito antiinflamatório. A histamina atua como seu antagonista.

O número de basófilos teciduais varia de acordo com as condições fisiológicas do corpo: aumenta no útero e nas glândulas mamárias durante a gravidez e no estômago, intestinos e fígado - no auge da digestão.

Os precursores dos basófilos teciduais originam-se de células-tronco hematopoiéticas da medula óssea vermelha. Os processos de divisão mitótica dos mastócitos são observados extremamente raramente.

Células plasmáticas (ou plasmócitos). Essas células garantem a produção de anticorpos - gamaglobulinas quando um antígeno aparece no corpo. Eles são formados em órgãos linfóides a partir de linfócitos B, geralmente encontrados no tecido conjuntivo fibroso frouxo da própria camada das membranas mucosas. órgãos ocos, omento, tecido conjuntivo intersticial de várias glândulas, gânglios linfáticos, baço, medula óssea.

Os plasmócitos são caracterizados por um desenvolvimento pronunciado de um retículo endoplasmático granular, que causa uma basofilia acentuada de seu citoplasma. A basofilia está ausente apenas em uma pequena zona clara do citoplasma próxima ao núcleo, formando a chamada esfera ou pátio. Aqui são encontrados os centríolos e o aparelho de Golgi.

O tamanho das células plasmáticas varia de 7 a 10 mícrons. A forma das células é redonda ou oval. Os núcleos são relativamente pequenos, de formato redondo ou oval, localizados excentricamente. O citoplasma é fortemente basofílico e contém um retículo endoplasmático granular bem desenvolvido, localizado concentricamente, no qual proteínas (anticorpos) são sintetizadas.

As células plasmáticas são caracterizadas por uma alta taxa de síntese e secreção de anticorpos, o que as distingue de seus antecessores - os linfócitos B. Um aparelho secretor bem desenvolvido permite a síntese e secreção de vários milhares de moléculas de imunoglobulina por segundo. O número de células plasmáticas aumenta em diversas doenças infecciosas, alérgicas e inflamatórias.

As células plasmáticas têm um caminho de desenvolvimento em vários estágios, característica o que significa que seus precursores podem atuar como células imunocompetentes independentes.

Adipócitos (ou células de gordura). Este é o nome dado às células que têm a capacidade de acumular grandes quantidades de gordura de reserva, que participa do trofismo, da produção de energia e do metabolismo da água. Os adipócitos estão localizados em grupos, menos frequentemente isoladamente e, via de regra, próximos aos vasos sanguíneos. Acumulando-se em grandes quantidades, essas células formam o tecido adiposo - um tipo de tecido conjuntivo com propriedades especiais.

A forma das células adiposas individuais é esférica. Uma célula adiposa madura geralmente contém uma grande gota de gordura neutra, ocupando toda a parte central da célula e circundada por uma fina borda citoplasmática, em cuja parte espessada fica o núcleo. Além disso, o citoplasma dos adipócitos contém uma pequena quantidade de outros lipídios: colesterol, fosfolipídios, ácidos graxos livres. Nas preparações histológicas, os lipídios são bem corados com Sudan-III em laranja ou com ácido ósmico em preto. No citoplasma adjacente ao núcleo, e às vezes na parte oposta mais fina dele, são detectadas mitocôndrias filamentosas e em forma de bastonete com cristas densamente compactadas.

Os adipócitos têm uma grande capacidade metabólica. Numerosas vesículas pinocitóticas são encontradas na periferia celular. Tanto o número de inclusões gordurosas nos adipócitos quanto o número das próprias células adiposas no tecido conjuntivo fibroso frouxo estão sujeitos a flutuações significativas.
O consumo de gordura depositada nos adipócitos é regulado por hormônios (por exemplo, adrenalina, insulina) e ocorre sob a ação de uma enzima lipolítica tecidual (lipase), que decompõe os triglicerídeos em glicerol e ácidos graxos, que se ligam à albumina no sangue e são transportado para outros tecidos necessitados de nutrientes.
Novas células adiposas no tecido conjuntivo do corpo adulto podem se desenvolver com o aumento da nutrição a partir das células adventícias adjacentes aos capilares sanguíneos. Nesse caso, pequenas gotículas de gordura aparecem primeiro no citoplasma das células, que, aumentando de tamanho, gradualmente se fundem em gotículas maiores. À medida que a queda de gordura aumenta, o retículo endoplasmático e o aparelho de Golgi são reduzidos e o núcleo é comprimido e achatado.

Entre as células do próprio tecido conjuntivo, também devem ser mencionadas as células adventícias dos vasos sanguíneos, os pericitos dos capilares e as células pigmentares.

Células adventícias. Estas são células pouco especializadas que acompanham os vasos sanguíneos. Apresentam formato achatado ou fusiforme com citoplasma levemente basofílico, núcleo oval e pequeno número de organelas. Durante o processo de diferenciação, essas células aparentemente podem se transformar em fibroblastos, miofibroblastos e adipócitos.

Pericitos (ou células Rouget) são células que circundam os capilares sanguíneos e fazem parte de suas paredes.

Células pigmentares (pigmentócitos, melanócitos). Essas células contêm o pigmento melanina em seu citoplasma. Existem muitos deles nas marcas de nascença, bem como no tecido conjuntivo das pessoas das raças negra e amarela. Os pigmentócitos têm processos curtos e de formato irregular e um grande número de melanossomas (contendo grânulos de melanina) e ribossomos.

O citoplasma dos melanócitos também contém aminas biologicamente ativas, que podem participar, juntamente com os mastócitos, na regulação do tônus das paredes vasculares.

Os melanócitos pertencem apenas formalmente ao tecido conjuntivo, pois nele estão localizados. Quanto à sua origem, está comprovada a formação dessas células a partir da placa ganglionar (cristas nervosas) do neuroectoderma, e não do mesênquima.

Alguns termos da medicina prática:
reação de macrófagos, macrofagia - aumento acentuado número de macrófagos em órgãos e tecidos; é parte integral reações inflamatórias e imunológicas do corpo;
fagocitose incompleta, endocitobiose - fagocitose, na qual os microrganismos absorvidos não sofrem digestão intracelular, mas são armazenados ou multiplicados nos fagócitos;
indicador fagocítico - o número médio de micróbios absorvidos por uma célula fagocítica;
fagofobia – medo obsessivo – medo de engolir comida por medo de engasgar;

O tecido conjuntivo fibroso não formado frouxo é o mais comum, localizado próximo aos tecidos epiteliais e em maior ou menor quantidade acompanha os vasos sanguíneos e linfáticos; faz parte da pele e das membranas mucosas dos órgãos. Como camadas de membranas contendo uma abundância de vasos sanguíneos, o tecido fibroso frouxo é encontrado em todos os tecidos e órgãos (Fig. 30).

A substância intercelular é representada por dois componentes: a substância principal (amorfa) - uma matriz sem estrutura e de consistência gelatinosa; fibras - colágenas e elásticas, localizadas de forma relativamente frouxa e aleatória, razão pela qual o tecido é chamado de informe. O tecido conjuntivo fibroso não formado frouxo, devido à presença de substância intercelular, desempenha uma função trófica de suporte, participando de reações imunológicas e; processos de restauração com dano tecidual. O tecido conjuntivo diferencia células de vários formatos: células adventícias, fibroblastos, fibrócitos, histiócitos, mastócitos (basófilos teciduais), células plasmáticas e células adiposas. Adventicial(de lat. adventício- células recém-chegadas, errantes) são as menos diferenciadas, localizadas ao longo superfície externa os capilares, sendo cambiais, dividem-se ativamente por mitose e diferenciam-se em fibroblastos, miofibroblastos e lipócitos. Fibroblastos(de lat. fibrina - proteína; blastos- brotar, crescer demais-

Arroz. trinta

7 - macrófago; 2 - substância intercelular amorfa; 3 - plasmócito;
4 - célula adiposa; 5 - endotélio; 6 - célula adventícia; 7 - pericito;
8 - célula endotelial; 9 - fibroblasto; 10 - fibra elástica; 11 -mastócito; 12 - corrente de fibras de colágeno) - produtoras de proteínas, são células permanentes e mais numerosas. Nas formas móveis de células, a parte periférica da célula contém filamentos contráteis com um grande número de filamentos contráteis - miofibroblastos - que promovem a cicatrização de feridas; Alguns fibroblastos estão encerrados entre fibras densamente espaçadas; essas células são chamadas de fibrócitos; elas perdem a capacidade de se dividir, assumem uma forma alongada e têm núcleos altamente achatados; Macrófagos (histiócitos) células com capacidade de fagocitose e acúmulo de substâncias coloidais suspensas no citoplasma participam de reações protetoras gerais e locais do sistema imunológico. O núcleo tem contornos claramente definidos. Possuindo a capacidade de movimento direcionado - quimiotaxia, os macrófagos migram para o local da inflamação, onde se tornam as células dominantes. Os macrófagos estão envolvidos no reconhecimento, processamento e apresentação de antígenos aos linfócitos. Durante a inflamação, as células ficam irritadas, aumentam de tamanho, exibem a capacidade de se mover ativamente e se transformarem em estruturas chamadas poliblastos. Os macrófagos limpam a lesão de partículas estranhas e células destruídas, mas também estimulam a atividade funcional dos fibroblastos. Basófilos teciduais (mastócitos, mastócitos) têm formato oval ou redondo irregular, numerosos grânulos (grãos) estão localizados no citoplasma. As células contêm histamina, que ajuda a dilatar os vasos sanguíneos, e secretam heparina, que evita a coagulação do sangue. Plasmócitos (células plasmáticas) sintetizam e secretam a maior parte das imunoglobulinas - anticorpos (proteínas formadas em resposta à ação de um antígeno). Essas células são encontradas na própria camada da mucosa intestinal, o omento, no tecido conjuntivo entre os lóbulos das glândulas salivares, nas glândulas mamárias, nos gânglios linfáticos e na medula óssea. Células pigmentares possuem processos; no citoplasma existem muitos grãos de pigmento marrom-escuros ou pretos do grupo da melanina. O tecido conjuntivo da pele dos vertebrados inferiores - répteis, anfíbios, peixes - contém um número significativo de células pigmentares - cromatóforos, que determinam uma ou outra cor da cobertura externa e desempenham uma função protetora. As células pigmentares em mamíferos estão concentradas principalmente na esclera, nas membranas vasculares e da íris e no corpo ciliar. Células de gordura (lipócitos) são formados a partir de células adventícias de tecido conjuntivo frouxo, que geralmente estão localizadas em grupos ao longo dos vasos sanguíneos.

Preparação “Tecido conjuntivo fibroso solto não formado do tecido subcutâneo do rato”(coloração com hematoxilina). O preparo é uma pequena área de tecido subcutâneo fixo, esticado em forma de película fina sobre uma lamínula. Em baixa ampliação (x10), a substância intercelular é revelada: uma matriz amorfa sem estrutura e dois tipos de fibras - fibras colágenas bastante largas, em forma de fita e fibras elásticas finas em forma de fio. Em alta ampliação do microscópio (x40), células de vários formatos se diferenciam dentro do tecido conjuntivo: células adventícias - células alongadas com processos longos; fibroblastos - apresentam formato fusiforme, pois a parte central é significativamente espessada. O núcleo é grande, fracamente corado, um ou dois nucléolos são claramente visíveis. O ectoplasma é muito leve; o endoplasma, ao contrário, é intensamente corado devido à presença de grande quantidade de retículo endoplasmático granular, o que se deve à participação na síntese de substâncias de alto peso molecular necessárias tanto para a construção das fibras quanto para a construção. a formação de matéria amorfa. Os macrófagos no citoplasma contêm muitos vacúolos, o que indica uma participação ativa no metabolismo, os contornos do citoplasma são claros, os processos têm a forma de pseudópodes, portanto a célula se parece com uma ameba. Os basófilos teciduais (mastócitos, mastócitos) têm uma forma irregularmente oval ou redonda, às vezes com processos largos e curtos localizados no citoplasma; Os plasmócitos (células plasmáticas) podem ter formato redondo ou oval; o citoplasma é nitidamente basofílico, com a única exceção de uma pequena borda do citoplasma perto do núcleo - na zona perinuclear existem numerosos pequenos vacúolos ao longo da periferia do citoplasma;

Preparação “Tecido adiposo do omento”. O omento é uma película penetrada por vasos sanguíneos. Quando corado com Sudan III, são visíveis aglomerados de células adiposas redondas e amarelas. Quando coradas com hematoxilina e eosina, as células adiposas em forma de anel de sinete não são coradas, o núcleo violeta é empurrado para a periferia do citoplasma (Fig. 31).

Em muitas partes do corpo do animal, formam-se grandes acúmulos de células de gordura chamadas tecido adiposo. Pelas peculiaridades da coloração natural, estrutura e função específicas, bem como localização nos mamíferos, distinguem-se dois tipos de células adiposas e, consequentemente, dois tipos de tecido adiposo: branco e marrom.

Tecido adiposo brancoé encontrado em quantidades significativas nos chamados depósitos de gordura: tecido adiposo subcutâneo, especialmente desenvolvido em porcos, tecido adiposo ao redor dos rins no mesentério (tecido perinéfrico) e em algumas raças de ovelhas na raiz da cauda (cauda gorda ). A unidade estrutural do tecido adiposo branco são as células adiposas esféricas, com até 120 mícrons de diâmetro. Durante o desenvolvimento celular, inclusões gordurosas

Arroz. 31

A- preparo total do omento (Sudan III e hematoxilina); b- preparação de tecido adiposo subcutâneo (hematoxilina e eosina): 7 - lipócitos 2 - vaso sanguíneo;

3 - um lóbulo de tecido adiposo; 4 - fibras e células de tecido conjuntivo frouxo

as formações no citoplasma aparecem primeiro na forma de pequenas gotas dispersas, posteriormente fundindo-se em uma uma grande gota. A quantidade total de tecido adiposo branco no corpo de animais de diversas espécies, raças, sexo, idade e gordura varia de 1 a 30% do peso vivo. As gorduras de reserva são as substâncias mais calóricas, cuja oxidação libera grande quantidade de energia no corpo (1 g de gordura = 39 kJ). Em grande gado Nas raças de carne e leite, grupos de células de gordura estão localizados em camadas de tecido conjuntivo fibroso frouxo dos músculos esqueléticos. A carne obtida desses animais tem o melhor sabor e é chamada de “marmorizada”. O tecido adiposo subcutâneo é de grande importância para proteger o corpo de dano mecânico, da perda de calor. O tecido adiposo ao longo dos feixes neurovasculares proporciona relativo isolamento, proteção e limitação da mobilidade. O acúmulo de células de gordura em combinação com feixes de fibras de colágeno na pele das solas dos pés e das patas cria boas propriedades de absorção de choque. O papel do tecido adiposo como depósito de água é significativo; formação de água - característica importante metabolismo da gordura em animais que vivem em áreas áridas (camelos). Durante o jejum, o corpo utiliza principalmente gorduras de reserva das células de depósito de gordura, nas quais as inclusões gordurosas diminuem e desaparecem. O tecido adiposo da órbita ocular, epicárdio e patas é preservado mesmo com exaustão severa. A cor do tecido adiposo depende da espécie, raça e tipo de alimentação dos animais. A maioria dos animais, com exceção de porcos e cabras, contém pigmento na gordura. caroteno, comunicando amarelo tecido adiposo. Em bovinos, o tecido adiposo pericárdico contém muitas fibras colágenas. Gordura renal chamado de tecido adiposo que envolve os ureteres. Na região posterior, o tecido adiposo dos porcos contém tecido muscular, e também frequentemente folículos capilares(restolho) e até bolsas de cabelo. Na região peritoneal ocorre um acúmulo de tecido adiposo, a chamada gordura mesentérica ou mesentérica, que contém um grande número de gânglios linfáticos que aceleram os processos oxidativos e a deterioração da gordura. Os vasos sanguíneos são frequentemente encontrados na gordura mesentérica, por exemplo em porcos mais artérias, e o gado tem mais veias. A gordura interna é o tecido adiposo localizado sob o peritônio e contém um grande número de fibras localizadas em direções oblíquas e perpendiculares. Às vezes, grãos de pigmento são encontrados no tecido adiposo dos porcos; nesses casos, são detectadas manchas marrons ou pretas.

Tecido adiposo marrom encontrado em quantidades significativas em roedores e animais que se enquadram hibernação, bem como em animais recém-nascidos de outras espécies. A localização é predominantemente sob a pele entre as omoplatas, na região cervical, mediastino e ao longo da aorta. O tecido adiposo marrom consiste em células relativamente pequenas que se ajustam muito bem umas às outras, lembrando a aparência do tecido glandular. Numerosas fibras nervosas entrelaçadas com uma densa rede de capilares sanguíneos aproximam-se das células. As células do tecido adiposo marrom são caracterizadas por núcleos localizados centralmente e pela presença de pequenas gotículas de gordura no citoplasma, cuja fusão não ocorre em uma gotícula maior. No citoplasma, entre as gotículas de gordura, existem grânulos de glicogênio e numerosas mitocôndrias, proteínas coloridas do sistema de transporte de elétrons - os citocromos - que dão a cor marrom a esse tecido; Nas células do tecido adiposo marrom, os processos oxidativos ocorrem de forma intensa, acompanhados pela liberação de uma quantidade significativa de energia. Porém, a maior parte da energia gerada não é gasta na síntese de moléculas de ATP, mas na geração de calor. Esta propriedade dos lipócitos do tecido marrom é importante para regular a temperatura em animais recém-nascidos e aquecer animais após despertarem da hibernação.

Perguntas de controle

1. Caracterizar o tecido conjuntivo embrionário - mesênquima.
2. Qual é a estrutura das células mesenquimais?
3. Apresentar as características estruturais e funcionais das células do tecido conjuntivo reticular.
4. Qual a estrutura das fibras reticulares e como podem ser identificadas nas preparações histológicas?
5. Caracterize as células do tecido conjuntivo fibroso frouxo.
6. Qual é a estrutura da substância intercelular?
7. Qual é a função da matriz sem estrutura - a substância fundamental?
8. Qual é a estrutura e função das fibras do tecido conjuntivo fibroso frouxo?
9. Que corante pode ser usado para identificar inclusões de gordura?

TECIDO CONJUNTIVO FIBROSO SOLTO

Este tecido pertence a um grande grupo de tecidos que possuem diversas propriedades morfofuncionais e estão unidos no grupo de tecidos do meio interno (tecidos conjuntivos).

características gerais

1. A fonte de desenvolvimento na embriogênese é o mesênquima;

2. Os tecidos têm plano Geral uma estrutura na qual existem poucas células, mas muita substância intercelular;

3. Funções dos tecidos deste grupo: tróficas, protetoras, de suporte, mecânicas.

O tecido conjuntivo fibroso frouxo é o representante mais típico dos tecidos conjuntivos, caracterizado por um conteúdo relativamente pequeno de fibras na substância intercelular, um grande volume de substância amorfa e uma variedade de elementos celulares. Veja a fig. 39

As fontes de desenvolvimento embrionário e renovação pós-natal permitiram dividir todas as células em 3 grupos:

1. Células da linha mecanocitária - adventícias, fibroblastos, fibrócitos, adipócitos;

2. Células da linha-tronco hematopoiética - plasmócitos, mastócitos e outros;

3. Células de origem neural - células pigmentares.

Características morfofuncionais das células do primeiro grupo

Diferenciação de fibroblastos

Differon- é um sistema de células que possuem um antecessor comum, mas diferem:

a) grau de diferenciação,

b) planta geral do edifício,

c) propriedades funcionais.

Célula-tronco mecanócita (MSC)

Célula semi-tronco

(célula progenitora)

Miofibroblasto

Fibroblasto jovem

Adipócito fibroclástico

Fibroblasto maduro

fibrócito

Arroz. 39: Tipos de células que formam o tecido conjuntivo

Célula Adventicial (ACC):

1. fusiforme;

2. localizado ao longo dos capilares;

3. núcleo escuro, pequeno;

4. o citoplasma é basofílico;

5. As organelas são pouco desenvolvidas.

Célula semi-tronco, as mesmas características morfológicas, mas possui alta atividade mitótica.

Fibroblasto jovem:

1. célula de processo;

tamanho 2;

3. núcleo redondo, 1 - 2 nucléolos;

4. o citoplasma é basofílico;

5. Central hidroeléctrica bem desenvolvida;

6. a célula se divide,

7. síntese de colágeno e glicosaminoglicanos.

Fibroblasto maduro:

1. a célula possui muitos processos;

2. Os limites das células não são claros;

3. o núcleo é leve (cromatina dispersa);

4. O citoplasma é fracamente basofílico (diplasmático):

A) ecdoplasma- aparelho de síntese de proteínas,

b) ectoplasma- citoesqueleto.

5. síntese de todos os componentes da substância intercelular.

Fibrócito:

1. a célula é achatada, fusiforme;

2. um pequeno número de processos;

3. núcleo denso (heterocromatina);

4. as organelas celulares são reduzidas;

5. A síntese da substância intercelular não ocorre.

Esquema de síntese de colágeno

Divide-se em duas fases: I. Estágio intracelular de síntese ;

II. Fibrilogênese extracelular .

Esquema de síntese de colágeno intracelular Veja a fig. 40

Arroz. 40: Esquema de síntese intracelular de colágeno

1. Formação de m-RNA específico para cada tipo de cadeia α;

2. Síntese de cadeias α de pré-procolágeno com peptídeos de registro. Clivagem de peptídeo sinal;

3. Hidroxilação de resíduos de prolina e lisina na zona HES (o ciclo depende da vitamina C);

4. Ligação de galactose e glicose a resíduos de hidroxilisina;

5. Formação de uma molécula de prócolágeno com propeptídeos terminais;

6. Transporte de prócolágeno solúvel para o complexo de Golgi;

7. Acondicionamento de prócolágeno solúvel e formação de vesícula secretora;

8. Transporte de vesículas secretoras para a superfície celular;

9. Exocitose de moléculas de prócolágeno. Clivagem de peptídeos terminais e formação de uma molécula insolúvel de tropocolágeno.

10. Formação de moléculas de tropocolágeno devido a ligações covalentes e com a participação da lisil oxidase das fibras de colágeno.

Diagrama da síntese extracelular de colágeno Veja a fig. 41

O processo de fibrilogênese extracelular envolve a polimerização de moléculas de tropocolágeno com a formação das seguintes estruturas:

1. Protofibrila de colágeno (d = 3 - 5 nm) - são feixes de moléculas de tropocolágeno conectadas por seções terminais;

2. Microfibrila de colágeno (d = 20 nm), é formada por diversas (4 - 5) protofibrilas. Tem o fenômeno das estrias transversais;

3. Fibra de colágeno (d = 20 - 120 nm), são associações laterais devidas a proteoglicanos com periodicidade de estriação cruzada de 64 - 68 nm.

Nota: Na coloração negativa, o corante preenche as “lacunas” ou “corredores”.

Arroz. 41: Esquema de fibrilogênese extracelular

1. Síntese de pré-colágeno, pró-colágeno no retículo endoplasmático granular, hidroxilação de lisina e prolina, glicosilação e formação de ligações dissulfeto;

2. Deslocamento do produto secretor para o complexo de Golgi, empacotamento e secreção de prócolágeno;

3. Clivagem enzimática de domínios não torcidos da molécula de prócolágeno e formação de tropocolágeno;

4. Agregação de moléculas de tropocolágeno com formação de fibrila de colágeno;

5. Formação devido à agregação lateral de fibras colágenas. Este processo é iniciado pelo colágeno tipo IV e proteoglicanos.

MASTÓCITOS

1.Forma - oval, fusiforme, irregular, às vezes com formato curto

fotos.

2. Tamanho - comprimento - 22 mícrons, largura - 4 - 14 mícrons.

3. O núcleo é redondo, com cromatina condensada ao longo da borda.

4. Presença de organelas - GES, CG, mitocôndrias (o conjunto usual).

5. A presença de grânulos medindo 0,3 - 1 mícron

a) grânulos maduros - densos, homogêneos

b) grânulos imaturos - menos densos

6. Composição dos grânulos - substâncias biologicamente ativas - mediadores que afetam a permeabilidade dos vasos da microvasculatura e a função das células do tecido conjuntivo:

a) histamina - causa espasmo da musculatura lisa, dilatação dos capilares e aumento da permeabilidade de suas paredes com desenvolvimento de edema e diminuição da pressão arterial.

b) heparina - anticoagulante (ação local e geral).

Os mastócitos se originam do BMC, um precursor comum aos basófilos, eosinófilos e mastócitos. Está contido no sangue, multiplica-se e, sob a influência da IL-3, transforma-se em mastócitos.

1. Mastócitos inativos contêm histamina, proteases e proteoglicanos. A histamina é formada como resultado da descarboxilação da histidina. Os proteoglicanos promovem a coagulação e o armazenamento de histamina e proteases. Em que triptaseé considerado o único marcador de mastócitos e não é detectado em basófilos.

2. Mastócitos ativos . Veja a fig. 42. O processo de ativação é iniciado por antígenos específicos que se ligam aos receptores IgE (1 antígeno + 2 receptores).

Isso leva aos seguintes processos:

a) liberação de histamina, proteases, proteoglicanos;

b) síntese de mediadores, derivados ácido araquidônico(leucotrienos).

Arroz. 42: Mastócitos e processo de secreção