Домой Гематология Состав плазматической мембраны. Строение и свойства биологических мембран клетки

Состав плазматической мембраны. Строение и свойства биологических мембран клетки

Лекция № 4.

Количество часов: 2

Плазматическая мембрана

1.

2.

3. Межклеточные контакты.

1. Строение плазматической мембраны

Плазматическая мембрана, или плазмалемма, представляет собой поверхностную периферическую структуру, ограничивающую клетку снаружи и обеспечивающую ее связь с другими клетками и внеклеточной средой. Она имеет толщину около 10 нм. Среди других клеточных мембран плазмалемма является самой толстой. В химическом отношении плазматическая мембрана представляет собой липопротеиновый комплекс. Основными компонентами являются липиды (около 40%), белки (более 60%) и углеводы (около 2-10%).

К липидам относится большая группа органических веществ, обладающих плохой растворимостью в воде (гидрофобность) и хорошей растворимостью в органических растворителях и жирах (липофильность). Характерными представителями липидов, встречающимися в плазматической мембране, являются фосфолипиды, сфингомиелины и холестерин. В растительных клетках холестерин замещается фитостерином. По биологической роли белки плазмалеммы можно разделить на белки-ферменты, рецепторные и структурные белки. Углеводы плазмалеммы входят в состав плазмалеммы в связанном состоянии (гликолипиды и гликопротеины).

В настоящее время общепринятой является жидкостно-мозаичная модель строения биологической мембраны. Согласно этой модели структурную основу мембраны образует двойной слой фосфолипидов, инкрустированный белками. Хвосты молекул обращены в двойном слое друг к другу, а полярные головки остаются снаружи, образуя гидрофильные поверхности. Молекулы белков не образуют сплошного слоя, они располагаются в слое липидов, погружаясь на разную глубину (есть периферические белки, часть белков пронизывает мембрану насквозь, часть погружена в слой липидов). Большинство белков не связаны с липидами мембраны, т.е. они как бы плавают в «липидном озере». Поэтому молекулы белков способны перемещаться вдоль мембраны, собираться в группы или, наоборот, рассеиваться на поверхности мембраны. Это говорит о том, что плазматическая мембрана не является статичным, застывшим образованием.

Снаружи от плазмолеммы располагается надмембранный слой - гликокаликс. Толщина этого слоя составляет около 3-4 нм. Гликокаликс обнаружен практически у всех животных клеток. Он представляет собой связанный с плазмолеммой гликопротеиновый комплекс. Углеводы образуют длинные, ветвящиеся цепочки полисахаридов, связанные с белками и липидами плазматической мембраны. В гликокаликсе могут располагаться белки-ферменты, участвующие во внеклеточном расщеплении различных веществ. Продукты ферментативной активности (аминокислоты, нуклеотиды, жирные кислоты и др.) транспортируются через плазматическую мембрану и усваиваются клетками.

Плазматическая мембрана постоянно обновляется. Это происходит путем отшнуровывания мелких пузырьков с ее поверхности внутрь клетки и встраивания в мембрану вакуолей, поступивших изнутри клетки. Таким образом, в клетке постоянно происходит поток мембранных элементов: от плазматической мембраны внутрь цитоплазмы (эндоцитоз) и поток мембранных структур из цитоплазмы к поверхности клетки (экзоцитоз). В круговороте мембран ведущая роль отводится системе мембранных вакуолей комплекса Гольджи.

4. Функции плазматической мембраны. Механизмы транспорта веществ через плазмолемму. Рецепторная функция плазмалеммы

Плазматическая мембрана выполняет ряд важнейших функций:

1) Барьерная. Барьерная функция плазматической мембраны заключается в ог­ раничении свободной диффузии веществ из клетки в клетку, предот­ вращении утечки водорастворимого содержимого клетки. Но посколь­ ку клетка должна получать необходимые питательные вещества, вы­ делять конечные продукты метаболизма, регулировать внутриклеточ­ ные концентрации ионов, то в ней образовались специальные меха­низмы переноса веществ через клеточную мембрану.

2) Транспортная. К транспортной функции относится обеспечение поступления и выведения различных веществ в клетку и из клетки. Важное свойство мембраны - избирательная проницаемость , или полупроницаемость. Она легко пропускает воду и водораствори­ мые газы и отталкивает полярные молекулы, такие как глюкоза или аминокислоты.

Существует несколько механизмов транспорта веществ через мем­брану:

пассивный транспорт;

активный транспорт;

транспорт в мембранной упаковке.

Пассивный транспорт. Диффузия - это движение частиц среды, приводящее к переносу ве­ щества из зоны, где его концентрация высока в зону с низкой концентра­ цией. При диффузионном транспорте мембрана функционирует как осмотический барьер. Скорость диффузии зависит от величины молекул и их относительной растворимости в жирах. Чем меньше раз­ меры молекул и чем более они жирорастворимы (липофильны), тем быстрее произойдет их перемещение через липидный бислой. Диффузия может быть нейтральной (перенос незаряженных молекул) и облегченной (с помощью специальных белков пере­ носчиков). Скорость облегченной диффузии выше, чем нейтральной. Максимальной проникающей способностью обладает вода, так как ее молекулы малы и незаряже­ны. Диффузия воды через клеточ­ ную мембрану называется осмо­ сом. Предполагается, что в клеточ­ ной мембране для проникновения воды и некоторых ионов существу­ ют специальные "поры". Число их невелико, а диаметр составляет около 0,3-0,8 нм. Наиболее быст­ро диффундируют через мембра­ну легко растворимые в липидном бислое молекулы, например О, и незаряженные полярные молеку­ лы небольшого диаметра (СО, мо­ чевина).

Перенос полярных молекул (с ахаров, аминокислот), осуще­ ствляемый с помощью специальных мембранных транспортных белков называется облегченной диффузией. Такие белки обна­ ружены во всех типах биологических мембран, и каждый конкрет­ный белок предназначен для переноса молекул определенного клас­ са. Транспортные белки являются трансмембранными, их полипеп­тидная цепь пересекает липидный бислой несколько раз, формируя в нем сквозные проходы. Это обеспечивает перенос специфичес­ ких веществ через мембрану без непосредственного контакта с ней. Существует два основных класса транспортных белков: белки- переносчики (транспортеры) и каналообразующие белки (бел­ ки-каналы). Белки-переносчики переносят молекулы через мембра­ну, предварительно изменяя их конфигурацию. Каналообразующие белки формируют в мембране заполненные водой поры. Когда поры открыты, молекулы специфических веществ (обычно неорганические ионы подходящего размера и заряда) про­ходят сквозь них. Если молекула транспортируемого вещества не имеет заряда, то направление транспорта определяется градиентом концентрации. Если молекула заряжена, то на ее транспорт, кроме градиента кон­центрации, влияет и электрический заряд мембраны (мембранный потенциал). Внутренняя сторона плазмалеммы обычно заряжена от­ рицательно по отношению к наружной. Мембранный потенциал об­легчает проникновение в клетку положительно заряженных ионов и препятствует прохождению ионов заряженных отрицательно.

Активный транспорт. Активным транспортом называется перенос веществ против элек­трохимического градиента. Он всегда осуществляется белками-транс портерами и тесно свя­зан с источником энер гии. В белках-перенос­ чиках имеются участки связывания с транспор­ тируемым веществом. Чем больше таких учас­тков связывается с веще­ ством, тем выше ско­ рость транспорта. Селективный перенос одного вещества называется унипортом. Перенос нескольких веществ осуществляют котран спортные системы. Если перенос идет в одном направлении - это симпорт, если в противоположных – антипорт. Так, например, глюкоза из внеклеточной жидкости в клетку переносится унипортно. Перенос же глюкозы и Na 4 из полости кишечника или канальцев почек соответственно в клетки кишечника или кровь осу­ществляется симпортно, а перенос С1~ и НСО" антипортно. Предпо­лагается, что при переносе возникают обратимые конформационные изменения в транспортере, что и позволяет премещать соединенные с ним вещества.

Примером белка-переносчика, использующего для транспорта веществ энергию выделившуюся при гидролизе АТФ, является Na + -К + насос, обнаруженный в плазматической мембране всех клеток. Na + - K насос работает по принципу антипорта, перекачи­ вая Na " из клетки и К т внутрь клетки против их электрохимических градиентов. Градиент Na + создает осмотическое давление, поддер­живает клеточный объем и обеспечивает транспорт сахаров и ами­ нокислот. На работу этого насоса тратится треть всей энергии не­обходимой для жизнедеятельности клеток. При изучении механизма действия Na + - K + насоса было установ­ лено, что он является ферментом АТФазой и трансмембранным ин­тегральным белком. В присутствии Na + и АТФ под действием АТФа- зы от АТФ отделяется концевой фосфат и присоединяется к остатку аспарагиновой кислоты на молекуле АТФазы. Молекула АТФазы фос форилируется, изменяет свою конфигурацию и Na + выводится из клетки. Вслед за выведением Na из клетки всегда происходит транс­порт К" в клетку. Для этого от АТФазы в присутствии К отщепляется ранее присоединенный фосфат. Фермент дефосфорилируется, восста­навливает свою конфигурацию и К 1 "закачивается" в клетку.

АТФаза образована двумя субъединицами, большой и малой. Большая субъединица состоит из тысячи аминокислотных остатков, пересекающих бислой несколько раз. Она обладает каталитической активностью и способна обратимо фосфорилироваться и дефосфо рилироваться. Большая субъединица на цитоплазматической сторо­ не имеет участки для связывания Na + и АТФ, а на внешней стороне - участки для связывания К + и уабаина. Малая субъединица является гликопротеином и функция его пока не известна.

Na + - K насос обладает электрогенным эффектом. Он удаляет три положительно заряженных иона Na f из клетки и вносит в нее два иона К В результате через мембрану течет ток, образующий элект­ рический потенциал с отрицательным значением во внутренней час­ти клетки по отношению к ее наружной поверхности. Na "- K + насос регулирует клеточный объем, контролирует концентрацию веществ внутри клетки, поддерживает осмотическое давление, участвует в создании мембранного потенциала.

Транспорт в мембранной упаковке. Перенос через мембрану макромолекул (белков, нуклеиновых кис­ лот, полисахаридов, липопротеидов) и других частиц осуществляет­ся посредством последовательного образования и слияния окружен­ ных мембраной пузырьков (везикул). Процесс везикулярного транспор­ та проходит в две стадии. Вначале мембрана пузырька и плазмалемма слипаются, а затем сливаются. Для протекания 2 стадии необхо­ димо чтобы молекулы воды были вы­ теснены взаимодействующими липидными бислоями, которые сближаются до расстояния 1-5 нм. Считает­ ся, что данный процесс активизируют специальные белки слияния (они выделены пока только у вирусов). Везикулярный транспорт имеет важную особенность - поглощенные или секретируемые макромолекулы, находящиеся в пузырьках, обычно не смешиваются с другими макромоле­ кулами или органеллами клетки. Пу­ зырьки могут сливаться со специфи­ческими мембранами, что и обеспе­ чивает обмен макромолекулами меж­ ду внеклеточным пространством и содержимым клетки. Аналогично происходит перенос макромолекул из одного компартмента клетки в другой.

Транспорт макромолекул и частиц в клетку называется эндо цитозом. При этом транспортируемые вещества обволакиваются ча­ стью плазматической мембраны, образуется пузырек (вакуоль), ко­ торый перемещается внутрь клетки. В зависимости от размера обра­ зующихся пузырьков различают два вида эндоцитоза - пиноцитоз и фагоцитоз.

Пиноцитоз обеспечивает поглощение жидкости и растворенных веществ в виде небольших пузырьков (d =150 нм). Фагоцитоз - это поглощение больших частиц, микрооргани зов или обломков органелл, клеток. При этом образуют­ ся крупные пузырьки, фагосомы или вакуоли (d -250 нм и более). У простейших фагоцитарная функция - форма питания. У млекопита­ющих фагоцитарная функция осуществляется макрофагами и нейт рофилами, защищающими организм от инфекции путем поглоще­ния вторгшихся микробов. Макрофаги участвуют также в утилиза­ ции старых или поврежденных клеток и их обломков (в организме человека макрофаги ежедневно поглощают более 100 старых эрит­ роцитов). Фагоцитоз начинается только тогда, когда поглощаемая частица свяжется с поверхностью фагоцита и активирует специализирован­ ные рецепторные клетки. Связывание частиц со специфическими ре­ цепторами мембраны вызывает образование псевдоподии, кото­ рые обволакивают частицу и, сливаясь краями, образуют пузырек - фагосому. Образование фагосомы и собственно фагоцитоз проис­ ходит лишь в том случае, если в процессе обволакивания частица постоянно контактирует с рецепторами плазмалеммы, как бы "засте­ гивая молнию".

Значительная часть материала, поглощенного клеткой путем эн­ доцитоза, заканчивает свой путь в лизосомах. Большие частицы вклю­ чаются в фагосомы, которые затем сливаются с лизосомами и обра­зуют фаголизосомы. Жидкость и макромолекулы, поглощенные при пиноцитозе, первоначально переносятся в эндосомы, которые так­ же сливаются с лизосомами, образуя эндолизосомы. Присутствую­щие в лизосомах разнообразные гидролитические ферменты быст­ ро разрушают макромолекулы. Продукты гидролиза (аминокис­ лоты, сахара, нуклеотиды) транспортируются из лизосом в цитозоль, где используются клеткой. Большинство мембранных компонентов эндоцитозных пузырьков из фагосом и эндосом возвращаются с по­мощью экзоцитоза к плазматической мембране и там повторно ути­ лизируются. Основным биологическим значением эндоцитоза явля­ ется получение строительных блоков за счет внутриклеточного пе­реваривания макромолекул в лизосомах.

Поглощение веществ в эукариотических клетках начинается в спе­ циализированных областях плазматической мембраны, так называе­ мых окаймленных ямках. На электронных микрофотографиях ямки выглядят как впячивания плазматической мембраны, цитоплаз матическая сторона которых покрыта волокнистым слоем. Слой как бы окаймляет небольшие ямки плаз малеммы. Ямки занимают около 2% об­ щей поверхности клеточной мебра ны эукариотов. В течении минуты ямки растут, все глубже впячивают­ ся, втягиваются в клетку и затем, сужаясь у основания, отщепляются, образуя окаймленные пузырьки. Установлено, что из плаз­ матической мембраны фиброблас тов в течении одной минуты отщеп­ ляется примерно четвертая часть мембраны в виде окаймленных пу­ зырьков. Пузырьки быстро теряют свою кайму и приобретают способ­ ность сливаться с лизосомой.

Эндоцитоз может быть неспецифическим (конститутивным) и специфическим (рецепторным). При неспецифическом эндоцитозе клетка захватывает и поглощает совершенно чуждые ей вещества, например, частицы сажи, красители. Вначале происходит осаждение частиц на гликокаликсе плазмалеммы. Особенно хорошо осаждаются (адсорбируются) по­ ложительно заряженные группы белков, так как гликокаликс несет отрицательный заряд. Затем изменяется морфология клеточной мембраны. Она может либо погружаться, образуя впячивания (инвагинации), либо, наоборот, формировать выросты, которые как бы складываются, отделяя небольшие объемы жидкой среды. Образование инвагинаций более характерно для клеток кишечного эпителия, амеб, а выростов - для фагоцитов и фибробластов. Заблокировать эти процессы можно ингибиторами дыхания. Образовавшиеся пузырьки - первичные эндосомы, могут сливать­ ся между собой, увеличиваясь в размере. В дальнейшем они соеди­няются с лизосомами, превращаясь в эндолизосому - пищеваритель­ ную вакуоль. Интенсивность жидкофазного неспецифического пиноцитоза до­ вольно высока. Макрофаги образуют до 125, а клетки эпителия тонко­ го кишечника до тысячи пиносом в минуту. Обилие пиносом приво­дит к тому, что плазмалемма быстро тратится на образование множе­ ства мелких вакуолей. Восстановление мембраны идет довольно быс­ тро при рециклизации в процессе экзоцитоза за счет возвращения ва­ куолей и их встраивания в плазмалемму. У макрофагов вся плазмати­ ческая мембрана замещается за 30 минут, а у фибробластов за 2 часа.

Более эффективным способом поглощения из внеклеточной жид­ кости специфических макромолекул является специфический эн доцитоз (опосредуемый рецепторами). Макромолекулы при этом связываются с комплементарными рецепторами на поверхности клетки, накапливаются в окаймленной ямке, и затем, образуя эндосому, погружаются в цитозоль. Рецепторный эндоцитоз обеспечи­вает накопление специфических макромолекул у своего рецептора. Молекулы, которые связываются на поверхности плазмалеммы с рецеп­ тором, называются лигандами. При помощи рецепторного эндоцитоза во многих живот­ных клетках идет поглощение холестерина из внеклеточной среды.

Плазмолемма принимает участие в выведении веществ из клетки (экзоцитоз). В этом случае вакуоли подходят к плазмолемме. В местах контактов плазмолемма и мембрана вакуоли сливаются и содержимое вакуоли поступает в окружающую среду. У некоторых простейших места на клеточной мембране для экзоцитоза заранее предопределены. Так, в плазматической мембране некоторых ресничных инфузорий есть определенные участки с пра­вильным расположением крупных глобул интегральных белков. У мукоцист и трихоцист инфузорий полностью готовых к секреции, на верхней части плазмалеммы имеется венчик из глобул интегральных белков. Этими участками мембраны мукоцист и трихоцист соприка­ саются с поверхностью клетки. Своеобразный экзоцитоз наблюдается в нейтрофилах. Они спо­ собны при определенных условиях выбрасывать в окружающую сре­ ду свои лизосомы. При этом в одних случаях образуются небольшие выросты плазмалеммы, содержащие лизосомы, которые затем отры­ваются и переходят в среду. В других случаях наблюдается инваги­нация плазмалеммы вглубь клетки и захват ею лизосом, распложен­ ных далеко от поверхности клетки.

Процессы эндоцитоза и экзоцитоза осуществляется при участии связанной с плазмолеммой системы фибриллярных компонентов цитоплазмы.

Рецепторная функция плазмалеммы. Это одна из главных, универсальных для всех клеток, является ре цепторная функция плазмалеммы. Она определяет взаимодействие клеток друг с другом и с внешней средой..

Все многообразие информационных межклеточных взаимодей­ствий схематически можно представить как цепь последовательных реакций сигнал-рецептор-вторичный посредник-ответ (концепция сигнал-ответ). Передачу информации от клетки к клетке осуществляют сигналь­ ные молекулы, которые вырабатываются в одних клетках и специ­ фически влияют на другие, чувствительные к сигналу (клетки-ми­шени). Сигнальная молекула - первичный посредник связыва­ ется с находящимися на клетках-мишенях рецепторами, реагирую­щими только на определенные сигналы. Сигнальные молекулы -лиганды- подходят к своему рецептору как ключ к замку. Лиганда- ми для мембранных рецепторов (рецепторов плазмалеммы) явля­ ются гидрофильные молекулы, пептидные гормоны, нейромедиа- торы, цитокины, антитела, а для ядерных рецепторов - жирораство­римые молекулы, стероидные и тиреоидные гормоны, витамин Д В качестве рецепторов на поверх­ ности клетки могут выступать белки мембраны или элементы гликокалик- са - полисахариды и гликопротеиды. Считается, что чувствительные к от­ дельным веществам участки, разбро­ саны по поверхности клетки или со­ браны в небольшие зоны. Так, на по­ верхности прокариотических клеток и клеток животных имеется ограни­ ченное число мест с которыми могут связываться вирусные частицы. Мем­ бранные белки (переносчики и кана­ лы) узнают, взаимодействуют и пере­ носят лишь определенные вещества. Клеточные рецепторы участвуют в пе­ редаче сигналов с поверхности клет­ки внутрь ее. Разнообразие и специфичность набо­ ров рецепторов на поверхности клеток ведет к созданию очень сложной систе­ мы маркеров, позволяющих отличать свои клетки от чужих. Сходные клетки взаимодействуют друг с другом, поверх­ности их могут слипаться (конъюгация у простейших, образование тканей у мно­гоклеточных). Клетки не воспринимаю­ щие маркеры, а также отличающиеся на­ бором детерминантных маркеров унич­ тожаются или отторгаются. При образовании комплекса рецептор-лиганд активируются трансмембранные белки: белок преобразователь, белок усилитель. В результате рецептор изменяет свою конформацию и взаимодейству­ ет с находящимся в клетке предшественником вторичного посредни­ ка - мессенджером. Мессенджерами могут быть ионизированный кальций, фосфолипа за С, аденилатциклаза, гуанилатциклаза. Под влиянием мессенджера происходит активация ферментов, участвующих в синтезе циклических монофосфатов - АМФ или ГМФ. Последние изменяют актив­ ность двух типов ферментов протеинкиназ в цитоплазме клетки, веду­щих к фосфорилированию многочисленных внутриклеточных белков.

Наиболее распространено образование цАМФ, под действием ко­ торого усиливается секреция ряда гормонов - тироксина, кортизона, прогестерона, увеличивается распад гликогена в печени и мышцах, частота и сила сердечных сокращений, остеодеструкция, обратное всасывание воды в канальцах нефрона.

Активность аденилатциклазной системы очень велика - синтез цАМФ приводит к десяти тысячному усилению сигнала.

Под действием цГМФ увеличивается секреция инсулина подже­лудочной железой, гистамина тучными клетками, серотонина тром­ боцитами, сокращается гладкомышечная ткань.

Во многих случаях при образовании комплекса рецептор-лиганд происходит изменение мембранного потенциала, что в свою очередь приводит к изменению проницаемости плазмалеммы и метаболичес­ ких процессов в клетке.

На плазматической мембране находятся специфические рецеп­торы, реагирующие на физические факторы. Так, у фотосинтезирующих бактерий на поверхности клетки располагаются хлорофиллы, реагирующие на свет. У светочувствительных животных в плазмати­ ческой мембране находится целая система фогорецепторных белков- родопсинов, с помощью которых световой раздражитель трансфор­ мируется в химический сигнал, а затем электрический импульс.

3. Межклеточные контакты

У многоклеточных животных организмов плазмолемма принимает участие в образовании межклеточных соединений , обеспечивающих межклеточные взаимодействия. Различают несколько типов таких структур.

§ Простой котакт. Простой контакт встречается среди большинства прилежащих друг к другу клеток различного происхождения. Представляет собой сближение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15-20 нм. При этом происходит взаимодействие слоев гликокаликса соседних клеток.

§ Плотный (замыкающий) контакт. При таком соединении внешние слои двух плазмолемм максимально сближены. Сближение настолько плотное, что происходит как бы слияние участков плазмолемм двух соседних клеток. Слияние мембран происходит не по всей площади плотного контакта, а представляет собой ряд точечных сближений мембран. Роль плотного контакта заключается в механическом соединении клеток друг с другом. Эта область непроницаема для макромолекул и ионов и, следовательно, она запирает, отграничивает межклеточные щели (и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма) от внешней среды.

§ Пятно сцепления, или десмосома. Десмосома представляет собой небольшую площадку диаметром до 0,5 мкм. В зоне десмосомы со стороны цитоплазмы находится область тонких фибрилл. Функциональная роль десмосом в основном заключается в механической связи между клетками.

§ Щелевой контакт, или нексус. При таком типе контакта плазмолеммы соседних клеток на протяжении 0,5-3 мкм разделены промежутком в 2-3 нм. В структуре плазмолемм располагаются специальные белковые комплексы (коннексоны). Одному коннексону на плазматической мембране клетки точно противостоит коннексон на плазматической мембране соседней клетки. В результате образуется канал из одной клетки в другую. Коннексоны могут сокращаться, изменяя диаметр внутреннего канала, и тем самым участвовать в регуляции транспорта молекул между клетками. Этот тип соединения встречается во всех группах тканей. Функциональная роль щелевого контакта заключается в переносе ионов и мелких молекул от клетки к клетке. Так, в сердечной мышце возбуждение, в основе которого лежит процесс изменения ионной проницаемости, передается от клетки к клетке через нексус.

§ Синаптический контакт,или синапс. Синапсы - участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому. Этот тип соединений характерен для нервной ткани и встречается как между двумя нейронами, так и между нейроном и каким-либо иным элементом. Мембраны этих клеток разделены межклеточным пространством – синаптической щелью шириной около 20-30 нм. Мембрана в области синаптического контакта одной клетки называется пресинаптической, другой – постсинаптической. Около пресинаптической мембраны выявляется огромное количество мелких вакуолей (синаптических пузырьков), содержащих медиатор. В момент прохождения нервного импульса синаптические пузырьки выбрасывают медиатор в синаптичекую щель. Медиатор взаимодействует с рецепторными участками постсинаптической мембраны, что в конечном итоге приводит к передаче нервного импульса. Кроме передачи нервного импульса синапсы обеспечивают жесткое соединение поверхностей двух взаимодействующих клеток.

§ Плазмодесмы. Этот тип межклеточных связей встречается у растений. Плазмодесмы представляют собой тонкие трубчатые каналы, соединяющие две соседние клетки. Диаметр этих каналов составляет обычно 40-50 нм. Плазмодесмы проходят сквозь клеточную стенку, разделяющую клетки. В молодых клетках число плазмодесм может быть очень велико (до 1000 на клетку). При старении клеток их число падает за счет разрывов при увеличении толщины клеточной стенки. Функциональная роль плазмодесм заключается в обеспечении межклеточной циркуляции растворов, содержащих питательные вещества, ионы и другие соединения. Через плазмодесмы происходит заражение клеток растительными вирусами.

Специализированные структуры плазматической мембраны

Плазмолемма многих клеток животных образует выросты различной структуры (микроворсинки, реснички, жгутики). Наиболее часто на поверхности многих животных клеток встречаются микроворсинки. Эти выросты цитоплазмы, ограниченные плазмолеммой, имеющие форму цилиндра с закругленной вершиной. Микроворсинки характерны для клеток эпителиев, но обнаруживаются и у клеток других тканей. Диаметр микроворсинок составляет около 100 нм. Число и длина их различны у разных типов клеток. Значение микроворсинок заключается в значительном увеличении площади клеточной поверхности. Это особенно важно для клеток, участвующих во всасывании. Так, в кишечном эпителии на 1 мм 2 поверхности насчитывается до 2х10 8 микроворсинок.

Плазматическая мембрана выполняет множество функций. Перечислим наиболее важные.

    Перенос веществ через мембрану. Через мембрану осуществляется транспорт веществ в обе стороны мембраны.

    Перенос информации через мембрану. На мембране информация из вне воспринимается преобразуется и передаётся в клетку или из клетки. Существенную роль при это м играют рецепторы мембран.

    Защитная роль. а) защищает содержимое клетки от механических повреждений, химических реагентов и биологической агрессии, например от проникновения вирусов и др.;

б) в многоклеточном организме рецепторы плазматической мембраны формируют иммунный статус организма;

в) в многоклеточном организме мембрана обеспечивает протекание реакции фагоцитоза.

    Ферментативная - в мембранах находятся различные ферменты (например, фосфолипаза А и др.), которые осуществляют целый ряд ферментативных реакций.

    Гликопротеины и гликолипиды на цитоплазматической мембране осуществляют контакт с мембранами других клеток.

Некоторые из перечисленных функций рассмотрим более детально.

а. Транспортная функция. Через мембрану внутрь клетки и наружу происходит перемещение различных веществ, в том числе и лекарственных препаратов. В зависимости от размера переносимых через мембрану молекул различают два вида транспорта: без нарушения целостности мембраны и с нарушением целостности мембраны. Первый тип транспорта может осуществляется двумя путями – без затрата энергии (пассивный транспорт) и с затратой энергии (активный транспорт) (см. рис. 4). Пассивный перенос происходит за счёт диффузии по электрохимическому градиенту в результате броуновского движения атомов и молекул. Этот вид транспорта может осуществляться непосредственно через липидный слой, без какого-либо участия белков и углеводов или при помощи специальных белков – транслоказ. Через липидный слой в основном транспортируются молекулы веществ, которые растворимы в жирах, и малые незаряженные или слабозаряженные молекулы, такие каквода, кислород, углекислый газ, азот, мочевина, жирные кислоты, а также многие органические соединения (например, наркотики) хорошо растворимые в жирах . Транслоказы, могут переносить вещество через мембраны в сторону его меньшей концентрации, не затрачивая энергии, при помощи двух различных механизмов – через канал, который проходит внутри белка, или путём соединения выступающей из мембраны части белка с веществом, поворотом комплекса на 180 0 и отсоединением вещества от белка. Диффузия веществ через мембрану с участием белков важна тем, что она идётзначительно быстрее простой диффузии, через липидный слой без участия белков. Поэтому диффузия, в которой принимают участие транслоказы, называют облегчённой диффузией. По такому принципу в клетку транспортируются некоторые ионы (например, ион хлора) и полярные молекулы, а также глюкоза.

Для активного переноса веществ через мембрану характерны три свойства:

    Активный перенос осуществляется против градиента концентрации.

    Осуществляется белком переносчиком.

    Идёт с затратой энергии.

Энергия при активном переносе веществ необходима для того, чтобы перенести вещество против градиента его концентрации. Системы активного переноса часто называют мембранными насосами. Энергия в этих системах может быть получена из различных источников, чаще всего таким источником служит АТФ. Расщепление фосфатных связей в АТФ осуществляет интегральный белок-фермент АТФ-аза. Поэтому этот фермент и находится в мембране многих клеток в виде интегрального белка. Важно то, что этот фермент не только освобождает энергию из АТФ, но и осуществляет перемещение вещества. Поэтому система активного переноса состоит чаще всего из одного белка - АТФ-азы, который получает энергию и перемещает вещество. Иными словами, процесс перемещения и энергообеспечения в АТФ-азе сопряжены. В зависимости от того, какие вещества перекачивает АТФ-аза насосы называют или Na + , K + - АТФ-аза или Ca 2+ -АТФ-аза . Первые регулируют содержание в клетке натрия и калия, вторые кальция (этот тип насосов чаще всего размещён на каналах ЭПС). Сразу же отметим важный для медицинских работников факт: для успешной работы калий-натриевого насоса, клетка затрачиваетоколо 30% энергии основного обмена. Это очень большой объём. Эта энергия тратится на поддержку определённых концентраций натрия и калия в клетке и межклеточном пространстве;- в клетке содержится калия больше, чем в межклеточном пространстве, натрия, наоборот, больше в межклеточном пространстве, чем в клетке. Такое распределение, далёкое от осмотического равновесия, обеспечивает наиболее оптимальный режим работы клетки.

Транспорт веществ через мембраны

Пассивный

(без затраты энергии)

Активный

(с затратой энергии)

Простая диффузия

(без участия белков)

Источник энергии - АТФ

Облегчённая диффузия

(с участием белков)

Другие виды источников

Через канал в белке

Путём переворота

белка с веществом

Рис. 4. Классификация типов транспорта веществ через мембрану.

Путём активного переноса происходит перемещение через мембрану неорганических ионов, аминокислот и сахаров, практически всех лекарственных веществ, имеющих полярные молекулы – парааминобензойная кислота, сульфаниламиды, йод, сердечные гликозиды, витамины группы В, кортикостероидные гормоны и др.

Для наглядной иллюстрации процесса переноса веществ через мембрану мы приводим (с небольшими изменениями) рисунок 5 взятый из книги «Молекулярная биология клетки» (1983) Б. Альбертса и др. учёных, считающихся лидерами в разработке теории

Транспортируемая молекула

Канальный Белок

белок переносчик

Липидный Электрохимич.

бислой градиент

Простая диффузия Облегчённая диффузия

Пассивный транспорт Активный транспорт

Рис 5. Многие мелкие незаряженные молекулы свободно проходят через липидный бислой. Заряженные молекулы, крупные незаряженные молекулы и некоторые мелкие незаряженные молекулы проходят через мембраны по каналам или порам либо с помощью специфических белков переносчиков. Пассивный транспорт всегда направлен против электрохимического градиента в сторону установления равновесия. Активный же транспорт осуществляется против электрохимического градиента и требует энергетических затрат.

трансмембранного переноса, отражены основные типы переноса веществ через мембрану. Следует отметить что белки, участвующие в трансмембранном переносе, относятся к интегральным белкам и чаще всего представлены одним сложноорганизованным белком.

Перенос высокомолекулярных молекул белка и др. больших молекул через мембрану в клетку осуществляется эндоцитозом (пиноцитоз, фагоцитоз и эндоцитоз), а из клетки – экзоцитозом. Во всех случаях эти процессы отличаются от вышеизложенных тем, что переносимое вещество (частица, вода, микроорганизмы или др.) вначале упаковывается в мембрану и в таком виде переносится в клетку или выделяется из клетки. Процесс упаковки может происходить как на поверхности плазматической мембраны, так и внутри клетки

б. Перенос информации через плазматическую мембрану.

Кроме белков, участвующих в переносе веществ через мембрану, в ней выявлены сложные комплексы из нескольких белков. Пространственно разделённые, они объединены одной конечной функцией. К сложно устроенным белковым ансамблям относится комплекс белков, отвечающих за производство в клетке очень мощного биологически активного вещества – цАМФ (циклический аденозинмонофосфат). В этом ансамбле белков имеются как поверхностные, так и интегральные белки. Например, на внутренней поверхности мембраны расположен поверхностный белок, который носит название G– белок. Этот белок поддерживает взаимоотношения между двумя рядом расположенными интегральным белками – белком, который называется адреналиновый рецептор и белком - ферментом – аденилатциклазой. Адренорецептор способен соединятся с адреналином, который попадает из крови в межклеточное пространство и возбуждаться. Это возбуждениеG– белок передаёт на аденилатциклазу – фермент, способный производить активное вещество – цАМФ. Последний, поступает в цитоплазму клетки и активирует в ней самые различные ферменты. Например, активируется фермент, расщепляющий гликоген до глюкозы. Образование глюкозы приводит к повышению активности митохондрий и повышению синтеза АТФ, которая поступает в качестве носителя энергии во все клеточные отсеки, усиливая работу лизосомы, натрий-калиевых и кальциевых насосов мембраны, рибосом и т.д. повышая в конечном итоге жизнедеятельность практически всех органов, особенно мышц. На этом примере, хотя и очень упрощенном, видно как связана деятельность мембраны с работой других элементов клетки. На бытовом уровне эта сложная схема выглядит достаточно просто. Представьте, что на человека неожиданно набросилась собака. Возникшее чувство страха приводит к выбросу в кровь адреналина. Последний, связывается с адренорецепторами на плазматической мембране изменяя при этом химическую структуру рецептора. Это, в свою очередь, приводит к изменению структурыG– белка. ИзменённыйG– белок становиться способным активировать аденилатциклазу, которая усиливает производство цАМФ. Последний стимулирует образование глюкозы из гликогена. В результате усиливается синтез энергоёмкой молекулы АТФ. Повышенное образование энергии у человека в мышцах приводит к быстрой и сильной реакции на нападение собаки (бегство, защита, борьба и т.д.).

Статья является конспектом урока-изучения и первичного закрепления новых знаний (курс “Общая биология”, 10 класс, по программе В.Б. Захарова).

Задачи:

  1. формирование знаний о строении, свойствах и функциях внутреннего слоя клеточной оболочки – плазматической мембраны (а на ее примере и других мембран клетки), с использованием мыльного пузыря в качестве модели.
  2. развитие понятия о соответствии строения выполняемым функциям.
  3. первичное закрепление полученных знаний с помощью заданий в формате ЕГЭ.

Оборудование:

  1. таблица “Строение растительной и животной клеток по данным светового и электронного микроскопов”.
  2. раствор моющего средства (для получения мыльных пузырей), пластмассовая трубочка, тонкая швейная игла.
  3. рисунок на доске: модели молекул <Рисунок 1 >.
  4. дидактические материалы с заданиями в формате ЕГЭ.

Ход урока

Учитель: На прошлом уроке мы провели лабораторную работу “Плазмолиз и деплазмолиз в клетках кожицы лука”, при проведении которой познакомились с интересными явлениями. В чем их суть?

Ученики: При помещении растительной ткани (эпидермис чешуйки лука) в гипертонический раствор поваренной соли (NaCl) не происходило диффузии этого раствора в клетки, а наблюдался выход воды из вакуолей клеток в сторону гипертонического раствора NaCl, чтобы уравновесить концентрации ионов по обе стороны клеточной оболочки. При этом объем вакуолей и всей цитоплазмы в целом уменьшался, что вело к отхождению цитоплазмы от клеточной стенки – плазмолизу. При возвращении исследуемой ткани в чистую воду мы также не наблюдали выхода растворенных веществ из вакуолей, а только поступление воды из окружающего пространства внутрь клетки, в вакуоли с клеточным соком, что вело к восстановлению объема клетки до прежних границ – деплазмолизу.

Учитель: Какой вывод можно сделать из проведенного опыта?

Ученики: Вероятно, поверхность клетки свободно пропускает воду в обоих направлениях, но задерживает ионы Na + и Cl - , входящие в состав поваренной соли.

Учитель: Свойство, которое мы обнаружили, называется избирательной проницаемостью или полупроницаемостью плазматической мембраны.

Что такое плазматическая мембрана (или плазмалемма), каково ее строение, свойства и функции мы и должны разобраться на сегодняшнем уроке. Как мы и договорились, вести урок будут ваши товарищи, которые подготовили лекцию о клеточных мембранах. Ваша задача – в процессе прослушивания записать основные сведения о клеточных мембранах. Полученные знания вы должны будете применить, отвечая на вопроса теста в конце урока.

Лектор 1. Строение мембран .

Плазматическая мембрана есть во всех клетках (под гликокаликсом – у животных и под клеточной стенкой у других организмов), она обеспечивает взаимодействие клетки с окружающей ее средой. Плазмалемма образует подвижную поверхность клетки, которая может иметь выросты и впячивания, совершает волнообразные колебательные движения, в ней постоянно перемещаются макромолекулы.

Несмотря на эти непрерывные изменения, клетка всегда остается охваченной плотно прилегающей мембраной. Плазматическая мембрана представляет собой тонкую пленку толщиной менее 10 нм. Даже при увеличении ее толщины в 1 млн. раз мы получим величину всего около 1 см, при этом, если всю клетку увеличить в 1 млн. раз, ее размер будет сравним с достаточно большой аудиторией.

Мембрана включает два основных типа молекул: фосфолипиды , образующие бислой в толще мембраны, и белки на ее поверхностях. Эти молекулы удерживаются вместе с помощью нековалентных взаимодействий. Такая модель мембраны, похожая на сэндвич, была предложена американскими учеными Даниели и Давсоном в 1935 году. С появлением электронного микроскопа она была подтверждена и несколько видоизменена. В настоящее время принята жидкостно-мозаичная модель мембраны , согласно которой белковые молекулы, плавающие в жидком липидном бислое, образуют в нем своеобразную мозаику. Схема этой современной модели, предложенной в 1972 году Сингером и Николсоном, дана в учебнике.

К некоторым белкам на наружной поверхности ковалентно прикреплены углеводы, образуя гликопротеины – своеобразные молекулярные антенны, являющиеся рецепторами. Гликопротеины участвуют в распознавании внешних сигналов, поступающих из окружающей среды или из других частей самого организма, и в реакции клеток на их воздействие. Такое взаимное узнавание – необходимый этап, предшествующий оплодотворению, а также сцеплению клеток в процессе дифференцирования тканей. С распознаванием связана и регуляция транспорта молекул и ионов через мембрану, а также иммунный ответ, в котором гликопротеины играют роль антигенов.

Лектор 2. Свойства мембран .

Чтобы понять, какими свойствами обладают эти микроскопические структуры, возьмем в качестве модели мыльный пузырь. Дело в том, что молекулы мыла и фосфолипидов, входящих в состав мембран, имеют аналогичное строение <Рисунок 1 >. Мыла (соли жирных кислот) в своем строении имеют гидрофильную головку (из заряженной карбоксильной группы) и длинный гидрофобный хвост . У фосфолипидов, входящих в состав мембран, тоже имеется гидрофобная хвостовая часть (из двух цепей жирных кислот) и большая гидрофильная головка, содержащая отрицательно заряженную группу фосфорной кислоты.

Рис. 1 . Модели молекул.

Когда вещества подобного строения смешиваются с водой, их молекулы самопроизвольно принимают такую конфигурацию: гидрофильные головки погружаются в воду, а гидрофобные хвосты в контакт с водой не вступают, контактируя только между собой и с другими гидрофобными веществами, которые могут быть вокруг, например, с воздухом. Оказываясь на границе между двумя средами аналогичной природы, и молекулы мыла, и молекулы фосфолипидов способны к образованию бислоя. Некоторые важные свойства биологических мембран (как и мыльных пузырей), перечисленные далее, объясняются структурой липидного бислоя.

а) Подвижность .

Липидный бислой по существу – жидкое образование, в пределах плоскости которого молекулы могут свободно передвигаться – “течь” без потери контактов в силу взаимного притяжения (“лектор” демонстрирует перетекание жидкости в стенке мыльного пузыря, висящего на пластмассовой трубочке ). Гидрофобные хвосты могут свободно скользить друг относительно друга.

б) Способность самозамыкаться .

“Лектор” демонстрирует, как при протыкании мыльного пузыря и последующего извлечения иглы целостность его стенки сразу же восстанавливается. Благодаря этой способности клетки могут сливаться путем слияния их плазматических мембран (например, при развитии мышечной ткани). Этот же эффект наблюдается при разрезании клетки на две части микроножом, после чего каждая часть оказывается окруженной замкнутой плазматической мембраной.

в) Избирательная проницаемость .

То есть, непроницаемость для молекул, растворимых в воде, из-за маслянистой пленки, образованной гидрофобными хвостами фосфолипидных молекул. Чтобы физически проникнуть сквозь такую пленку, вещество само должно быть гидрофобным, или оно может протиснуться через случайные щели, образовавшиеся в результате молекулярных перемещений (мелкие молекулы, например, молекулы воды).

Белки, пронизывающие всю толщу мембраны, или располагающиеся на внешней и внутренней ее поверхностях, помогают клетке обмениваться веществами с окружающей средой. Белковые молекулы обеспечивают избирательный транспорт веществ через мембрану, являясь ферментами, кроме того, внутри белковых молекул или между соседними молекулами образуются поры, через которые в клетки пассивно поступают вода и некоторые ионы.

Лектор 3. Функции плазматической мембраны.

Для чего же служит клетке структура с таким строением и свойствами? Оказывается, что она:

  1. Придает клетке форму и защищает от физических и химических повреждений.
  2. Благодаря подвижности, способности образовывать выросты и выпячивания, осуществляет контакт и взаимодействие клеток в тканях и органах.
  3. Отделяет клеточную среду от внешней среды и поддерживает их различия.
  4. Является своеобразным указателем типа клеток в силу того, что белки и углеводы на поверхности мембран и различных клеток неодинаковы.
  5. Регулирует обмен между клеткой и средой, избирательно обеспечивая транспорт в клетку питательных веществ и выведение наружу конечных продуктов обмена.

Лектор 4. Я хочу рассказать, как происходит транспорт через плазматическую мембрану , а аналогично и через другие мембраны клетки. Транспорт бывает пассивный, не требующий затрат энергии, и активный, энергозависимый, в процессе которого расходуется энергия, получаемая вследствие гидролиза молекул АТФ.

1. Диффузия .

Это пассивный процесс; перемещение веществ осуществляется из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией. Газы и липофильные (жирорастворимые) молекулы диффундируют быстро, ионы и малые полярные молекулы (глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты) – медленно. Диффузию ускоряют поры в белковых молекулах.

Разновидностью диффузии является осмос – перемещение воды через мембрану.

2. Эндоцитоз .

Это активный транспорт веществ через мембрану в клетку (экзоцитоз – из клетки). В зависимости от характера переносимого через мембрану вещества различают два типа этих процессов: если переносится плотное вещество – фагоцитоз (от греч. “фагос” – пожирать и “цитос” – клетка), если же капли жидкости, содержащие разнообразные вещества в растворенном или взвешенном состоянии, то – пиноцитоз (от греч. “пино” – пить и “цитос” – клетка).

Принцип переноса в обоих случаях идентичен: в том месте, где поверхность клетки соприкасается с частицей или каплей вещества, мембрана прогибается, образует углубление и окружает частицу или каплю жидкости, которая в “мембранной упаковке” погружается внутрь клетки. Здесь образуется пищеварительная вакуоль, и в ней перевариваются поступившие в клетку органические вещества. Фагоцитоз широко распространен у животных, а пиноцитоз осуществляется клетками животных, растений, грибов, бактерий и сине-зеленых водорослей.

3. Активный транспорт при использовании ферментов, встроенных в мембрану .

Перенос идет против градиента концентрации с затратами энергии, например, в клетку поступают (“накачиваются”) ионы калия, а из клетки выводятся (“выкачиваются”) ионы натрия. Эта работа сопровождается накоплением на мембране разности электрических потенциалов. Такие клеточные транспортные системы принято называть “насосами ”. Аналогично осуществляется транспорт аминокислот и сахаров.

Выводы :

  1. Плазмалемма – тонкая, около 10 нм толщиной, пленка на поверхности клетки. Она включает липопротеиновые структуры (липиды и белки).
  2. К некоторым поверхностным молекулам белков присоединены углеводные молекулы (они связаны с механизмом распознавания).
  3. Липиды мембраны самопроизвольно образуют бислой. Этим обусловливается избирательная проницаемость мембраны.
  4. Мембранные белки выполняют разнообразные функции, существенно облегчают транспорт через мембрану.
  5. Мембранные липиды и белки способны перемещаться в плоскости мембраны, благодаря чему поверхность клетки не бывает идеально гладкой.

Для закрепления информации, полученной на уроке, ученикам предлагаются задания в формате ЕГЭ.

Часть “А”

Выберите один правильный ответ.

А1. Строение и функции плазматической мембраны обусловлены входящими в ее состав молекулами:

1) гликогена и крахмала
2) ДНК и АТФ
3) белков и липидов
4) клетчатки и глюкозы

А2. Плазматическая мембрана не выполняет функцию:

1) транспорта веществ
2) защиты клетки
3) взаимодействие с другими клетками
4) синтеза белка

А3. Углеводы, входящие в структуру клеточной мембраны, выполняют функцию:

1) транспорта веществ
2) рецепторную
3) образования двойного слоя мембраны
4) фотосинтеза

А4. Белки, входящие в структуру клеточной мембраны выполняют функцию:

1) строительную
2) защитную
3) транспортную
4) все указанные функции

А5. Фагоцитоз – это:

1) поглощение клеткой жидкости
2) захват твердых частиц
3) транспорт веществ через мембрану
4) ускорение биохимических реакций

А6. Гидрофильные поверхности мембран образованы:

1) неполярными хвостами липидов
2) полярными головками липидов
3) белками
4) углеводами

А7. Прохождение через мембрану ионов Na + и K + происходит путем:

1) диффузии
2) осмоса
3) активного переноса
4) не осуществляется

А8. Через липидный слой мембраны свободно проходит:

1) вода
2) эфир
3) глюкоза
4) крахмал

Часть “В”

1) при активном транспорте затрачивается энергия
2) фагоцитоз – это вид эндоцитоза
3) диффузия – это вид активного транспорта
4) клеточная стенка растений состоит из целлюлозы
5) осмос – это диффузия воды
6) пиноцитоз – это вид фагоцитоза
7) плазмалемма состоит из трех слоев липидов
8) у животной клетки нет клеточной стенки
9) плазмалемма обеспечивает связь клетки со средой обитания

Часть “С”

Задания со свободным развернутым ответом

С1. Каково значение эндоцитоза:

а) для простейших и низших беспозвоночных?
б) для высокоорганизованных животных и человека?

С2. Что является физической основой вакуолярного транспорта в клетке?

С3. Каково биологическое значение неровностей поверхности плазмалеммы некоторых клеток (микроворсинки, реснички и т.п.)?

С4. Электрический скат и электрический угорь оглушают свою жертву разрядами в несколько сотен вольт. Какие свойства плазмалемм клеток поддерживают возможность создания таких разрядов?

С5. Как работает функция плазмалеммы по снабжению клетки “удостоверением личности”?

Ответы к заданиям.

Часть “А”.

1–3, 2–4, 3–2, 4–4, 5–2, 6–2, 7–3, 8–2.

Часть “В”.

1, 2, 4, 5, 8, 9 – “да”; 3, 6, 7 – “нет”

Часть “С”.

1а. Возможность поступления пищи в клетки и дальнейшее переваривание в лизосомах.

1б. Фагоцитарная деятельность лейкоцитов имеет огромное значение в защите организма от болезнетворных бактерий и других нежелательных частиц. Пиноцитоз в клетках почечных канальцев приводит к всасыванию белков из первичной мочи.

2. Основные свойства липидных бислоев – способность мембран замыкаться.

3. Увеличение площади поверхности клетки для обмена между клеткой и окружающей ее средой.

4. Наличие ферментных систем, осуществляющих активный транспорт (“насосов”), приводит к перераспределению зарядов на плазмалемме и созданию мембранной разности потенциалов.

5. Для этого есть ряд специфических химических групп на поверхности мембраны – “антенны”, являющиеся, чаще всего, гликопротеинами.

Какое строение имеет плазматическая мембрана? Како­вы ее функции?

Основу структурной организации клетки составляют биологические мембраны. Плазматическая мембрана (плазмалемма) - это мембрана, окружающая цитоплазму живой клетки. Мембраны состоят из липидов и белков. Липиды (в основном фосфолипиды) образуют двойной слой, в котором гидрофобные «хвосты» молекул обращены внутрь мембраны, а гидрофильные - к её поверхностям. Молекулы белков могут располагаться на внешней и внут­ренней поверхности мембраны, могут частично погружать­ся в слой липидов или пронизывать её насквозь. Большая часть погруженных белков мембран - ферменты. Это жид­костно-мозаичная модель строения плазматической мем­браны. Молекулы белка и липидов подвижны, что обеспе­чивает динамичность мембраны. В состав мембран входят также углеводы в виде гликолипидов и гликопротеинов (гликокаликс), располагающихся на внешней поверхности мембраны. Набор белков и углеводов на поверхности мем­браны каждой клетки специфичен и является своеобраз­ным указателем типа клеток.

Функции мембраны:

  1. Разделительная. Она заключается в образовании барьера между внутренним содержимым клетки и внешней средой.
  2. Обеспечение обмена веществ между цитоплазмой и внешней средой. В клетку поступают вода, ионы, неорга­нические и органические молекулы (транспортная функ­ция). Во внешнюю среду выводятся продукты, образован­ные в клетке (секреторная функция).
  3. Транспортная. Транспорт через мембрану может проходить разными путями. Пассивный транспорт осуще­ствляется без затрат энергии, путем простой диффузии, осмоса или облегченной диффузии с помощью белков- переносчиков. Активный транспорт - с помощью белков- переносчиков, и он требует затрат энергии (например, натрий-калиевый насос).

Крупные молекулы биополимеров попадают внутрь клетки в результате эндоцитоза. Его разделяют на фагоци­тоз и пиноцитоз. Фагоцитоз - захват и поглощение клет­кой крупных частиц. Явление впервые было описано И.И. Мечниковым. Сначала вещества прилипают к плаз­матической мембране, к специфическим белкам-рецеп­торам, затем мембрана прогибается, образуя углубление.

Образуется пищеварительная вакуоль. В ней переварива­ются поступившие в клетку вещества. У человека и живот­ных к фагоцитозу способны лейкоциты. Лейкоциты по­глощают бактерии и другие твердые частицы.

Пиноцитоз - процесс захвата и поглощения капель жидкости с растворенными в ней веществами. Вещества прилипают к белкам мембраны (рецепторам), и капля рас­твора окружается мембраной, формируя вакуоль. Пиноци­тоз и фагоцитоз происходят с затратой энергии АТФ.

  1. Секреторная. Секреция - выделение клеткой ве­ществ, синтезированных в клетке, во внешнюю среду. Гормоны, полисахариды, белки, жировые капли, заключа­ются в пузырьки, ограниченные мембраной, и подходят к плазмалемме. Мембраны сливаются, и содержимое пу­зырька выводится в среду, окружающую клетку.
  2. Соединение клеток в ткани (за счет складчатых вы­ростов).
  3. Рецепторная. В мембранах имеется большое число рецепторов - специальных белков, роль которых заключа­ется в передаче сигналов извне внутрь клетки.

КЛЕТКА

Клетка – главный гистологический элемент. Эукариотическая клетка состоит из трех основных компартментов: плазматическая мембрана, ядро и цитоплазма со структурированными клеточными единицами (органеллы, включения). Важное значение для организации клеток имеют биологические мембраны, входящие в состав каждого клеточного компармента и многих органелл. Мембраны клеток имеют принципиально сходную организацию. Любую клетку снаружи ограничивает плазматическая мембрана.

ПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА

Плазматическая мембрана согласно жидкостно-мозаичной модели, плазматическая мембрана с мозаичным расположением белков и липидов. В плоскости мембраны белки обладают латеральной подвижностью. Интегральные белки перераспределяются в мембранах в результате взаимодействия с периферическими белками, элементами цитоскелета, молекулами в мембране соседней клетки и компонентами внеклеточного вещества. Основные функции плазматической мембраны : избирательная проницаемость, межклеточные взаимодействия, эндоцитоз, экзоцитоз.

Химический состав.

В состав плазматической мембраны входят липиды, холестерин, белки и углеводы.

Липиды (фосфолипиды, сфинголипиды, гликолипиды) составляют до 45% массы мембран.

Фосфолипиды. Молекула фосфолипида состоит из полярной (гидрофильной) части (головка) и аполярного (гидрофобного) двойного углеводородного хвоста. В водной фазе молекулы фосфолипидов автоматически агрегируют хвост к хвосту, формируя каркас биологической мембраны в виде двойного слоя (бислой). Таким образом, в мембране хвосты фосфолипидов направлены внутрь бислоя, а головки обращены кнаружи.

Сфинголипиды - липиды, содержащие основание с длинной цепью (сфингозин или сходную с ним группу); сфинголипиды в значительном количестве находятся в миелиновых оболочках нервных волокон, слоёв модифицированной плазмолеммы шванновских клеток и олигодендроглиоцитов ЦНС.

Гликолипиды – молекулы содержащих олигосахариды липидов, присутствующие в наружной части бислоя, а их остатки сахаров ориентированы к поверхности клетки. Гликолипиды составляют 5% липидных молекул наружного монослоя.

Холестерин имеет чрезвычайно важное значение не только как компонент биологических мембран, на основе холестерина происходит синтез стероидных гормонов – половых, глюкокортикоидов, минералокортикоидов.

Белки составляют более 50% массы мембран. Белки плазмолеммы подразделяют на интегральные и периферические.

Интегральные мембранные белки прочно встроены в липидный бислой. Примеры интегральных мембранных белков - белки ионных каналов и рецепторные белки (мембранные рецепторы). Молекула белка, проходящая через всю толщу мембраны и выступающая из неё как на наружной, так и на внутренней поверхности, - трансмембранный белок.

Периферические мембранные белки (фибриллярные и глобулярные) находятся на одной из поверхностей клеточной мембраны (наружной или внутренней) и нековалентно связаны с интегральными мембранными белками. Примерами периферических мембранных белков, связанных с наружной поверхностью мембраны, могут служить рецепторные и адгезионные белки. Примеры периферических мембранных белков, связанных с внутренней поверхностью мембраны, - белки, ассоциированные с цитоскелетом (например, дистрогликаны, белок полосы 4.1, протеинкиназа С), белки системы вторых посредников.

Углеводы (преимущественно олигосахариды) входят в состав гликопротеинов и гликолипидов мембраны, составляя 2-10% её массы. С углеводами клеточной поверхности взаимодействуют лектины. Цепи олигосахаридов, ковалентно связанных с гликопротеинами и гликолипидами пламолеммы, выступают на наружной поверхности мембран клетки и формируют поверхностную оболочку толщиной 5 - нм – гликокаликс. Гликокаликс участвует в процессах межклеточного узнавания, межклеточного взаимодействия, пристеночного пищеварения.

ИЗБИРАТЕЛЬНАЯ ПРОНИЦАЕМОСТЬ

Трансмембранная избирательная проницаемость поддерживает клеточный гомеостаз, оптимальное содержание в клетке ионов, воды, ферментов и субстратов. Пути реализации избирательной проницаемости мембран: пассивный транспорт, облегченная диффузия, активный транспорт. Гидрофобный характер сердцевины бислоя определяет возможность (или невозможность) непосредственного проникновения через мембрану различных с физико-химической точки зрения веществ (в первую очередь, полярных и неполярных).

Неполярные вещества (например, холестерин и его производные) свободно проникают через биологические мембраны. По этой причине эндоцитоз и экзоцитоз полярных соединений (например, пептидных гормонов) происходят при помощи мембранных пузырьков, а секреция стероидных гормонов – без участия таких пузырьков. По этой же причине рецепторы неполярных молекул (например, стероидных гормонов) расположены внутри клетки.

Полярные вещества (например, белки и ионы) не могут проникать через биологические мембраны. Именно поэтому рецепторы полярных молекул (например, пептидных гормонов) встроены в плазматическую мембрану, а передачу сигнала к другим клеточным компартментам осуществляют вторые посредники. По этой же причине трансмембранный перенос полярных соединений осуществляют специальные системы, встроенные в биологические мембраны.

МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ ИНФОРМАЦИОННЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

Клетка, воспринимая и трансформируя различные сигналы, реагирует на изменения окружающей её среды. Плазматическая мембрана – место приложения физических (например, кванты света в фоторецепторах), химических (например, вкусовые и обонятельные молекулы, рН), механических (например, давление или растяжение в механорецепторах) раздражителей внешней среды и сигналов информационного характера (например, гормоны, нейромедиаторы) из внутренней среды организма. При участии плазмолеммы происходят узнавание и агрегация (например, межклеточные контакты) как соседних клеток, так и клеток с компонентами внеклеточного вещества (например, адгезионные контакты, адресная миграция клеток и направленный рост аксонов в нейроонтогенезе). Информационные межклеточные взаимодействия укладываются в схему, предусматривающую следующую последовательность событий:

Сигнал → рецептор → (второй посредник) → ответ

Сигналы. Передачу сигналов от клетки к клетке осуществляют сигнальные молекулы (первый посредник), вырабатываемые в одних клетках и специфически воздействующие на другие клетки – клетки-мишени. Специфичность воздействия сигнальных молекул определяют присутствующие в клетках-мишенях рецепторы, связывающие только собственные лиганды. Все сигнальные молекулы (лиганды) – в зависимости от их физико-химической природы – подразделяют на полярные (точнее – гидрофильные) и аполярные (точнее – жирорастворимые).

Рецепторы регистрируют поступающий к клетке сигнал и передают его вторым посредникам. Различают мембранные и ядерные рецепторы.

Мембранные рецепторы – гликопротеины. Они контролируют проницаемость плазмолеммы путем изменения конформации белков ионных каналов (например, н-холинорецептор), регулируют поступление молекул в клетку (например, холестерина), связывают молекулы внеклеточного вещества с элементами цитоскелета (например, интегрины), регистрируют присутствие информационных сигналов (например, нейромедиаторов, квантов света, обонятельных молекул, антигенов, цитокинов, гормонов пептидной природы). Мембранные рецепторы регистрируют поступающий к клетке сигнал и передают его внутриклеточным химическим соединениям, опосредующим конечный эффект (вторые посредники ). Функционально мембранные рецепторы подразделяют на каталитические, связанные с ионными каналами и оперирующие через G-белок.

Ядерные рецепторы – белки-рецепторы стероидных гормонов (минерально- и глюкокортикоиды, эстрогены, прогестерон, тестостерон), ретиноидов, тиреоидных гормонов, желчных кислот, витамина D 3 ,. Каждый рецептор имеет область связывания лаганда и участок, взаимодействующий со специфическими последовательностями ДНК. Другими словами, ядерные рецепторы – активируемые лигандом транскриптиционные факторы. В геноме человека имеется более 30 ядерных рецепторов, лиганды которых находятся на стадии идентификации (сиротские рецепторы).

Внерецепторные низкомолекулярные сигналы. Некоторые низкомолекулярные сигналы (например, оксид азота и монооксид углерода) воздействуют на клетку-мишень, минуя рецепторы.

Оксид азота (NO ) – газообразный медиатор межклеточных взаимодействий, образуется из L-аргинина при участии фермента NO-синтазы. В клетках-мишенях активирует гуанилатциклазу, что приводит к увеличению уровня второго посредника – цГМФ.

Монооксид углерода (угарный газ, СО). Как сигнальная молекула СОиграет важную роль в иммунной, сердечно-сосудистой системах и периферической нервной системе.

Вторые посредники. Внутриклеточныесигнальные молекулы (вторые посредники) передают информацию с мембранных рецепторов на эффекторы (исполнительные молекулы), опосредующие ответ клетки на сигнал. Стимулы, такие как свет, запах, гормоны и другие химические сигналы (лиганды), инициируют ответ клетки-мишени, изменяя в ней уровень внутриклеточных вторых посредников. Вторые (внутриклеточные) посредники представлены многочисленным классом соединений. К ним относятся циклические нуклеотиды (цАМФ и цГМФ), инозитолтрифосфат, диацилглицерол, Са 2+ .

Ответы клеток-мишеней. Функции клеток выполняются на разных уровнях реализации генетической информации (например, транскрипция, посттрансляционная модификация) и крайне разнообразны (например, изменения режима функционирования, стимуляция или подавление активности, перепрограммирование синтезов и так далее).

ЭНДОЦИТОЗ.

Эндоцитоз – поглощение (интернализация) клеткой воды, веществ, частиц и микроорганизмов. К вариантам эндоцитоза относят пиноцитоз, фагоцитоз, опосредованный рецепторами эндоцитоз с образованием окаймленных клатрином пузырьков и клатрин-независимый эндоцитоз с участием кавеол.

Пиноцитоз - процесс поглощения жидкости и растворенных веществ с образованием небольших пузырьков. Пиноцитоз рассматривают как неспецифический способ поглощения внеклеточных жидкостей и содержащихся в ней веществ, когда некоторая область клеточной мембраны впячивается, образуя ямку и далее пузырек, содержащий межклеточную жидкость.

Опосредуемый рецепторами эндоцитоз характеризуется поглощением из внеклеточной жидкости конкретных макромолекул, связываемых специфическими рецепторами, расположенными в плазмолемме. Последовательность событий опосредованного рецепторами эндоцитоза такова: взаимодействие лиганда с мембранным рецептором → концентрирование комплекса «лиганд-рецептор» на поверхности окаймленной ямки → формирование окаймленного клатрином пузырька → погружение в клетку окаймленного пузырька. Обладающий ГТФазной активностью хемомеханический белок динамин на стыке плазмолеммы и окаймленного пузырька формирует т.н. молекулярную пружину, которая при расщеплении ГТФ распрямляется и отталкивает пузырек от плазмолеммы. Подобным образом клетка поглощает трансферрин, холестерин вместе с ЛНП и многие другие молекулы.

Клатрин-независимый эндоцитоз. Путем клатрин-независимого эндоцитоза происходит поглощение многих объектов и молекул, например, рецептора трансформирующего фактора роста TGFβ, токсинов, вирусов и др. Один из путей клатрин-независимого эндоцитоза – поглощение диаметром 50-80 нм – кавеол.. Кавеолы характерны для большинства клеточных типов; особенно многочисленны в эндотелиальных клетках, где они участвуют в транспорте крупных макромолекул.

Фагоцитоз – поглощение крупных частиц (например, микроорганизмов или остатков клеток). Фагоцитоз осуществляют специальные клетки – фагоциты (макрофаги, нейтрофилы). В ходе фагоцитоза образуются большие эндоцитозные пузырьки – фагосомы. Фагосомы сливаются с лизосомами и формируют фаголизосомы . Фагоцитоз, в отличие от пиноцитоза, индуцирует сигналы, воздействующие на рецепторы в плазмолемме фагоцитов. Подобными сигналами служат АТ, опсонирующие фагоцитируемую частицу.

ЭКЗОЦИТОЗ

Экзоцитоз (секреция) – процесс, когда внутриклеточные секреторные пузырьки (например, синаптические) и секреторные гранулы сливаются с плазмолеммой, а их содержимое освобождается из клетки. В ходе экзоцитоза можно выделить следующие последовательные стадии: перемещение везикулы в субплазмолеммальное пространство, установление связи и (от англ. dock – стыковка) к участку плазмолеммы, слияние мембран, высвобождение содержимого гранулы (пузырька) и восстановление (обособление) мембраны гранулы.

Мембранные пузырьки содержат вещества, подлежащие выведению из клетки (секреции, экзоцитозу). Такие пузырьки образуются в комплексе Гольджи.

Гранулы – секреторные пузырьки с электронно-плотным содержимым, они присутствуют в хромаффинных клетках (катехоламины), тучных (гистамин) и некоторых эндокринных клетках (гормоны).

Конститутивная и регулируемая секреция. Процесс секреции может быть спонтанным и регулируемым. Одна часть пузырьков постоянно сливается с клеточной мембраной (конститутивная секреция), в то время как другая часть пузырьков накапливается под плазмолеммой, но процесс слияния пузырька и мембраны происходит только под действием сигнала, чаще всего вследствие увеличения концентрации Са 2+ в цитозоле (регулируемый экзоцитоз).

Типы секреции.

Типы секреции (мерокриновый, или эккриновый, апокриновый и голокриновый) будет рассмотрены в дальнейшем.

Трансцитоз – транспорт макромолекул через клетку, в ходе которого происходит быстрое и эффективное переключение эндоцитоза на экзоцитоз. Трансцитоз обычно осуществляется с участием кавеол. Кавеолы формируют дискретные пузырьки-переносчики, курсирующие между апикальной и базальной частями клетки, подвергаясь в каждом обороте (круге транспорта) процессу отрыва-слияния. Трансцитоз характерен, например, для эндотелиальных клеток, где происходит транспорт макромолекул через клетки из просвета сосуда в ткань.



Новое на сайте

>

Самое популярное