Η μίτωση (καρυοκίνηση, έμμεση διαίρεση) είναι η διαδικασία διαίρεσης του πυρήνα ανθρώπινων, ζωικών και φυτικών κυττάρων, ακολουθούμενη από διαίρεση του κυτταροπλάσματος του κυττάρου. Κατά τη διαίρεση ενός πυρήνα ενός κελιού (βλ.) διακρίνετε διάφορα στάδια. Στον πυρήνα, ο οποίος βρίσκεται στην περίοδο μεταξύ της κυτταρικής διαίρεσης (ενδιάμεση φάση), (βλ.) συνήθως αντιπροσωπεύονται από λεπτά, μακριά (Εικ., α), πλεγμένα νήματα. το κέλυφος του πυρήνα και ο πυρήνας είναι ευδιάκριτα.
Ο πυρήνας σε διάφορες φάσεις της μίτωσης: α - μη διαιρετικός πυρήνας μεσοφάσης. β - δ - στάδιο προφάσεως. e - στάδιο της μετάφασης. e - στάδιο ανάφασης. g και h - στάδιο τελοφάσης. και - ο σχηματισμός δύο θυγατρικών πυρήνων.
Στο πρώτο στάδιο της μίτωσης, τη λεγόμενη πρόφαση, τα χρωμοσώματα γίνονται καθαρά ορατά (Εικ., b-d), βραχύνονται και πυκνώνουν, εμφανίζεται ένα κενό κατά μήκος κάθε χρωμοσώματος, χωρίζοντάς το σε δύο μέρη που είναι εντελώς παρόμοια μεταξύ τους. λόγω της οποίας κάθε χρωμόσωμα είναι διπλό . Στο επόμενο στάδιο της μίτωσης - μετάφασης, το πυρηνικό περίβλημα καταστρέφεται, ο πυρήνας διαλύεται και τα χρωμοσώματα βρίσκονται στο κυτταρόπλασμα του κυττάρου (Εικ., ε). Όλα τα χρωμοσώματα είναι διατεταγμένα σε μια σειρά κατά μήκος του ισημερινού, σχηματίζοντας τη λεγόμενη ισημερινή πλάκα (στάδιο αστεριών). Το κεντρόσωμα υφίσταται επίσης αλλαγές. Χωρίζεται σε δύο μέρη, αποκλίνοντας προς τους πόλους του κυττάρου, μεταξύ τους σχηματίζονται νήματα, σχηματίζοντας μια δύο κωνική αχρωματική άτρακτος (Εικ., ε. στ).
Η μίτωση (από το ελληνικό mitos - νήμα) είναι μια έμμεση κυτταρική διαίρεση, η οποία συνίσταται στην ομοιόμορφη κατανομή ενός διπλασιασμένου αριθμού χρωμοσωμάτων μεταξύ δύο θυγατρικών κυττάρων που προκύπτουν (Εικ.). Δύο τύποι δομών εμπλέκονται στη διαδικασία της μίτωσης: τα χρωμοσώματα και η αχρωματική συσκευή, η οποία περιλαμβάνει κυτταρικά κέντρα και μια άτρακτο (βλ. Κύτταρο).
Σχηματική αναπαράσταση του μεσοφασικού πυρήνα και των διαφόρων σταδίων της μίτωσης: 1 - μεσοφάση. 2 - προφάση. 3 - προμεταφάση; 4 και 5 - μετάφαση (4 - άποψη από τον ισημερινό, 5 - άποψη από τον πόλο του κελιού). 6 - ανάφαση; 7 - τελοφάση; 8 - όψιμη τελοφάση, η αρχή της ανακατασκευής των πυρήνων. 9 - θυγατρικά κύτταρα στην αρχή της μεσόφασης. ΒΔ - πυρηνικός φάκελος. YAK - πυρήνας; XP - χρωμοσώματα; C - κεντριόλιο; Β - άτρακτος.
Το πρώτο στάδιο της μίτωσης - προφάση - ξεκινά με την εμφάνιση στον κυτταρικό πυρήνα λεπτών νημάτων - χρωμοσωμάτων (βλ.). Κάθε προφασικό χρωμόσωμα αποτελείται από δύο χρωματίδες στενά γειτονικές μεταξύ τους σε μήκος. το ένα από αυτά είναι το χρωμόσωμα του μητρικού κυττάρου, το άλλο είναι νεοσχηματισμένο λόγω του αναδιπλασιασμού του DNA του στο DNA του μητρικού χρωμοσώματος σε ενδιάμεση φάση (παύση μεταξύ δύο μιτώσεων). Καθώς προχωρά η πρόφαση, τα χρωμοσώματα σπειροειδοποιούνται, με αποτέλεσμα να βραχύνουν και να πυκνώσουν. Ο πυρήνας εξαφανίζεται προς το τέλος της προφάσης. Στην προφάση, εμφανίζεται επίσης η ανάπτυξη της συσκευής αχρωματίνης. Στα ζωικά κύτταρα, τα κυτταρικά κέντρα (κεντριόλια) διχάζουν. γύρω τους στο κυτταρόπλασμα υπάρχουν ζώνες που διαθλούν έντονα το φως (κεντρόσφαιρα). Αυτοί οι σχηματισμοί αρχίζουν να αποκλίνουν προς αντίθετες κατευθύνσεις, σχηματίζοντας δύο πόλους του κυττάρου στο τέλος της προφάσης, το οποίο μέχρι αυτή τη στιγμή συχνά αποκτά σφαιρικό σχήμα. Τα κεντριόλια απουσιάζουν στα κύτταρα των ανώτερων φυτών.
Η προμεταφάση χαρακτηρίζεται από την εξαφάνιση του πυρηνικού περιβλήματος και το σχηματισμό μιας ατρακτοειδής νηματοειδούς δομής (άτρακτος αχρωματίνης) στο κύτταρο, μερικά από τα νήματα της οποίας συνδέουν τους πόλους της αχρωματικής συσκευής (διαζωνικά νήματα) και άλλα - το καθένα των δύο χρωματιδών με αντίθετους πόλους του κυττάρου (νήματα έλξης). Τα χρωμοσώματα που βρίσκονται τυχαία στον προφασικό πυρήνα αρχίζουν να κινούνται προς την κεντρική ζώνη του κυττάρου, όπου βρίσκονται στο ισημερινό επίπεδο της ατράκτου (μετακίνηση). Αυτό το στάδιο ονομάζεται μεταφάση.
Κατά τη διάρκεια της ανάφασης, οι εταίροι κάθε ζεύγους χρωματιδών χωρίζονται σε αντίθετους πόλους του κυττάρου λόγω της συστολής των νημάτων έλξης της ατράκτου. Από τότε, κάθε χρωματίδιο ονομάζεται θυγατρικό χρωμόσωμα. Τα χρωμοσώματα που έχουν αποκλίνει στους πόλους συγκεντρώνονται σε συμπαγείς ομάδες, κάτι που είναι χαρακτηριστικό για το επόμενο στάδιο της μίτωσης - τελοφάση. Σε αυτή την περίπτωση, τα χρωμοσώματα αρχίζουν να απελευθερώνονται σταδιακά, χάνοντας την πυκνή τους δομή. γύρω τους εμφανίζεται ένα πυρηνικό κέλυφος - ξεκινά η διαδικασία ανακατασκευής των πυρήνων. Υπάρχει αύξηση του όγκου των νέων πυρήνων, εμφανίζονται πυρήνες σε αυτούς (η αρχή της μεσόφασης ή το στάδιο του «πυρήνα ηρεμίας»).
Η διαδικασία διαχωρισμού της πυρηνικής ουσίας του κυττάρου - καρυοκίνηση - συνοδεύεται από τη διαίρεση του κυτταροπλάσματος (βλ.) - κυτταροκίνηση. Τα ζωικά κύτταρα στην τελόφαση στην περιοχή της ισημερινής ζώνης αναπτύσσουν μια συστολή, η οποία, βαθύνοντας, οδηγεί στη διαίρεση του κυτταροπλάσματος του αρχικού κυττάρου σε δύο μέρη. Στα φυτικά κύτταρα στο ισημερινό επίπεδο, σχηματίζεται ένα κυτταρικό διάφραγμα από μικρά κενοτόπια του ενδοπλασματικού δικτύου, τα οποία χωρίζουν δύο νέα κυτταρικά σώματα το ένα από το άλλο.
Κατ' αρχήν, κοντά στη μίτωση είναι η ενδομίτωση, δηλαδή η διαδικασία του διπλασιασμού του αριθμού των χρωμοσωμάτων στα κύτταρα, αλλά χωρίς διαχωρισμό των πυρήνων. Μετά την ενδομίτωση, μπορεί να συμβεί άμεση διαίρεση πυρήνων και κυττάρων, η λεγόμενη αμίτωση.
Βλέπε επίσης Καρυότυπος, Πυρήνας.
Η μίτωση χωρίζεται συμβατικά σε τέσσερις φάσεις: πρόφαση, μετάφαση, ανάφαση και τελόφαση.
Πρόφαση.Τα δύο κεντρόλια αρχίζουν να αποκλίνουν προς αντίθετους πόλους του πυρήνα. Η πυρηνική μεμβράνη καταστρέφεται. Ταυτόχρονα, ειδικές πρωτεΐνες συνδυάζονται για να σχηματίσουν μικροσωληνίσκους με τη μορφή νηματίων. Τα κεντριόλια, που βρίσκονται τώρα σε αντίθετους πόλους του κυττάρου, έχουν οργανωτική επίδραση στους μικροσωληνίσκους, οι οποίοι ως αποτέλεσμα ευθυγραμμίζονται ακτινικά, σχηματίζοντας μια δομή που μοιάζει με άνθος αστέρα («αστέρι») στην εμφάνιση. Άλλα νημάτια μικροσωληνίσκων εκτείνονται από το ένα κεντρόλιο στο άλλο, σχηματίζοντας μια άτρακτο σχάσης. Αυτή τη στιγμή, τα χρωμοσώματα σπειροειδοποιούνται και, ως αποτέλεσμα, πυκνώνουν. Είναι καθαρά ορατά κάτω από ένα μικροσκόπιο φωτός, ειδικά μετά τη χρώση. Η ανάγνωση γενετικών πληροφοριών από μόρια DNA γίνεται αδύνατη: η σύνθεση RNA σταματά, ο πυρήνας εξαφανίζεται. Στην προφάση, τα χρωμοσώματα χωρίζονται, αλλά οι χρωματίδες παραμένουν συνδεδεμένες ανά ζεύγη στη ζώνη του κεντρομερούς. Τα κεντρομερή έχουν επίσης οργανωτική επίδραση στα νήματα της ατράκτου, τα οποία τώρα εκτείνονται από κεντρόλιο σε κεντρομερές και από αυτό σε άλλο κεντριόλιο.
Μεταφάση.Στη μετάφαση, η σπειροειδοποίηση των χρωμοσωμάτων φθάνει στο μέγιστο και τα συντομευμένα χρωμοσώματα ορμούν στον ισημερινό του κυττάρου, που βρίσκονται σε ίση απόσταση από τους πόλους. Σχηματίστηκε ισημερινή, ή μεταφάση, πλάκα.Σε αυτό το στάδιο της μίτωσης, η δομή των χρωμοσωμάτων είναι σαφώς ορατή, είναι εύκολο να τα μετρήσουμε και να μελετήσουμε τα ατομικά τους χαρακτηριστικά. Κάθε χρωμόσωμα έχει μια περιοχή πρωτογενούς στένωσης - το κεντρομερίδιο, στο οποίο το νήμα της ατράκτου και οι βραχίονες συνδέονται κατά τη μίτωση. Στο στάδιο της μετάφασης, το χρωμόσωμα αποτελείται από δύο χρωματίδες που συνδέονται μεταξύ τους μόνο στην περιοχή του κεντρομερούς.
Ρύζι. 1. Μίτωση φυτικού κυττάρου. ΑΛΛΑ -ενδιάμεση φάση?
Β, Γ, Δ, Δ-προφαση? ΜΙ, W-μετάφαση; 3, I - ανάφαση; K, L,Μ-τελοφάση
ΣΤΟ ανάφασητο ιξώδες του κυτταροπλάσματος μειώνεται, τα κεντρομερή διαχωρίζονται και από εκείνη τη στιγμή οι χρωματίδες γίνονται ανεξάρτητα χρωμοσώματα. Οι ίνες της ατράκτου που συνδέονται με τα κεντρομερή τραβούν τα χρωμοσώματα στους πόλους του κυττάρου, ενώ οι βραχίονες των χρωμοσωμάτων ακολουθούν παθητικά το κεντρομερές. Έτσι, στην ανάφαση, οι χρωματίδες των διπλασιασμένων χρωμοσωμάτων που βρίσκονται ακόμα στη μεσόφαση αποκλίνουν ακριβώς προς τους πόλους του κυττάρου. Αυτή τη στιγμή, υπάρχουν δύο διπλοειδή σετ χρωμοσωμάτων (4n4c) στο κύτταρο.
Πίνακας 1. Μιτωτικός κύκλος και μίτωση
| Φάσεις | Η διαδικασία που λαμβάνει χώρα στο κελί | |
| Ενδιάμεση φάση | Προσυνθετική περίοδος (G1) | Πρωτεϊνοσύνθεση. Το RNA συντίθεται σε μη τυλιγμένα μόρια DNA |
| Συνθετικός περίοδος (S) | Η σύνθεση DNA είναι ο αυτοδιπλασιασμός του μορίου του DNA. Κατασκευή της δεύτερης χρωματίδας, στην οποία διέρχεται το νεοσχηματισμένο μόριο DNA: λαμβάνονται χρωμοσώματα δύο χρωματιδίων | |
| Μετασυνθετική περίοδος (G2) | Πρωτεϊνοσύνθεση, αποθήκευση ενέργειας, προετοιμασία για διαίρεση | |
| Φάσεις μίτωσις | Πρόφαση | Τα χρωμοσώματα δύο χρωματιδίων σπειροειδοποιούνται, οι πυρήνες διαλύονται, τα κεντρόλια αποκλίνουν, η πυρηνική μεμβράνη διαλύεται, σχηματίζονται ίνες ατράκτου |
| μετάφαση | Τα νήματα της ατράκτου συνδέονται με τα κεντρομερή των χρωμοσωμάτων, τα χρωμοσώματα δύο χρωματιδίων συγκεντρώνονται στον ισημερινό του κυττάρου | |
| Ανάφαση | Τα κεντρομερή διαιρούνται, τα μεμονωμένα χρωματιδικά χρωμοσώματα τεντώνονται με νήματα ατράκτου στους πόλους του κυττάρου | |
| Τελόφαση | Τα μονοχρωματικά χρωμοσώματα απελευθερώνονται, ο πυρήνας σχηματίζεται, το πυρηνικό περίβλημα αποκαθίσταται, ένα διαμέρισμα μεταξύ των κυττάρων αρχίζει να σχηματίζεται στον ισημερινό, τα νήματα της ατράκτου σχάσης διαλύονται |
ΣΤΟ τελοφάσητα χρωμοσώματα ξετυλίγονται, απελευθερώνονται. Το πυρηνικό περίβλημα σχηματίζεται από τις μεμβρανικές δομές του κυτταροπλάσματος. Αυτή τη στιγμή, ο πυρήνας αποκαθίσταται. Αυτό ολοκληρώνει τη διαίρεση του πυρήνα (καρυοκίνηση), και στη συνέχεια συμβαίνει η διαίρεση του κυτταρικού σώματος (ή κυτταροκίνηση). Όταν τα ζωικά κύτταρα διαιρούνται, εμφανίζεται ένα αυλάκι στην επιφάνειά τους στο ισημερινό επίπεδο, βαθμιαία και διαιρώντας το κύτταρο σε δύο μισά - θυγατρικά κύτταρα, καθένα από τα οποία έχει έναν πυρήνα. Στα φυτά, η διαίρεση συμβαίνει μέσω του σχηματισμού μιας λεγόμενης κυτταρικής πλάκας που διαχωρίζει το κυτταρόπλασμα: εμφανίζεται στην ισημερινή περιοχή της ατράκτου και στη συνέχεια αναπτύσσεται προς όλες τις κατευθύνσεις, φτάνοντας στο κυτταρικό τοίχωμα (δηλαδή, μεγαλώνει από μέσα προς τα έξω) . Η κυτταρική πλάκα σχηματίζεται από υλικό που παρέχεται από το ενδοπλασματικό δίκτυο. Στη συνέχεια, καθένα από τα θυγατρικά κύτταρα σχηματίζει μια κυτταρική μεμβράνη στο πλάι του και, τέλος, σχηματίζονται κυτταρικά τοιχώματα και στις δύο πλευρές της πλάκας. Τα χαρακτηριστικά της πορείας της μίτωσης σε ζώα και φυτά φαίνονται στον Πίνακα 2.
Πίνακας 2. Χαρακτηριστικά της μίτωσης σε φυτά και ζώα
Έτσι, δύο θυγατρικά κύτταρα σχηματίζονται από ένα κύτταρο, στο οποίο οι κληρονομικές πληροφορίες αντιγράφουν ακριβώς τις πληροφορίες που περιέχονται στο μητρικό κύτταρο. Ξεκινώντας από την πρώτη μιτωτική διαίρεση ενός γονιμοποιημένου ωαρίου (ζυγώτη), όλα τα θυγατρικά κύτταρα που σχηματίστηκαν ως αποτέλεσμα της μίτωσης περιέχουν το ίδιο σύνολο χρωμοσωμάτων και τα ίδια γονίδια. Επομένως, η μίτωση είναι μια μέθοδος κυτταρικής διαίρεσης, η οποία συνίσταται στην ακριβή κατανομή του γενετικού υλικού μεταξύ των θυγατρικών κυττάρων. Ως αποτέλεσμα της μίτωσης, και τα δύο θυγατρικά κύτταρα λαμβάνουν ένα διπλοειδές σύνολο χρωμοσωμάτων.
Η όλη διαδικασία της μίτωσης διαρκεί στις περισσότερες περιπτώσεις από 1 έως 2 ώρες. Η συχνότητα της μίτωσης σε διαφορετικούς ιστούς και σε διαφορετικά είδη είναι διαφορετική. Για παράδειγμα, στον ανθρώπινο ερυθρό μυελό των οστών, όπου σχηματίζονται 10 εκατομμύρια ερυθρά αιμοσφαίρια κάθε δευτερόλεπτο, θα πρέπει να συμβαίνουν 10 εκατομμύρια μιτώσεις κάθε δευτερόλεπτο. Και στον νευρικό ιστό, οι μιτώσεις είναι εξαιρετικά σπάνιες: για παράδειγμα, στο κεντρικό νευρικό σύστημα, τα κύτταρα βασικά σταματούν να διαιρούνται ήδη τους πρώτους μήνες μετά τη γέννηση. και στον κόκκινο μυελό των οστών, στην επιθηλιακή επένδυση της πεπτικής οδού και στο επιθήλιο των νεφρικών σωληναρίων, διαιρούνται για το υπόλοιπο της ζωής.
Ρύθμιση της μίτωσης, το ζήτημα του μηχανισμού ενεργοποίησης της μίτωσης.
Οι παράγοντες που προκαλούν ένα κύτταρο σε μίτωση δεν είναι ακριβώς γνωστοί. Αλλά πιστεύεται ότι ο παράγοντας της αναλογίας των όγκων του πυρήνα και του κυτταροπλάσματος (αναλογία πυρήνα-πλάσμα) παίζει σημαντικό ρόλο. Σύμφωνα με ορισμένες αναφορές, τα κύτταρα που πεθαίνουν παράγουν ουσίες που μπορούν να διεγείρουν την κυτταρική διαίρεση. Οι πρωτεϊνικοί παράγοντες που είναι υπεύθυνοι για τη μετάβαση στη φάση Μ αναγνωρίστηκαν αρχικά με βάση πειράματα κυτταρικής σύντηξης. Η σύντηξη ενός κυττάρου σε οποιοδήποτε στάδιο του κυτταρικού κύκλου με ένα κύτταρο στη φάση Μ οδηγεί στην είσοδο του πυρήνα του πρώτου κυττάρου στη φάση Μ. Αυτό σημαίνει ότι σε ένα κύτταρο στη φάση Μ υπάρχει ένας κυτταροπλασματικός παράγοντας ικανός να ενεργοποιήσει τη φάση Μ. Αργότερα, αυτός ο παράγοντας ανακαλύφθηκε για δεύτερη φορά σε πειράματα για τη μεταφορά κυτταροπλάσματος μεταξύ ωοκυττάρων βατράχου σε διαφορετικά στάδια ανάπτυξης και ονομάστηκε παράγοντας προαγωγής ωρίμανσης (MPF). Περαιτέρω μελέτη του MPF έδειξε ότι αυτό το πρωτεϊνικό σύμπλεγμα καθορίζει όλα τα συμβάντα της φάσης Μ. Το σχήμα δείχνει ότι η διάσπαση της πυρηνικής μεμβράνης, η συμπύκνωση των χρωμοσωμάτων, η συναρμολόγηση της ατράκτου και η κυτταροκίνηση ρυθμίζονται από MPF.
Η μίτωση αναστέλλεται από την υψηλή θερμοκρασία, τις υψηλές δόσεις ιονίζουσας ακτινοβολίας και τη δράση των φυτικών δηλητηρίων. Ένα τέτοιο δηλητήριο ονομάζεται κολχικίνη. Με τη βοήθειά του, μπορείτε να σταματήσετε τη μίτωση στο στάδιο της πλάκας μετάφασης, η οποία σας επιτρέπει να μετρήσετε τον αριθμό των χρωμοσωμάτων και να δώσετε σε καθένα από αυτά ένα μεμονωμένο χαρακτηριστικό, δηλ. να πραγματοποιήσετε καρυότυπο.
Αμίτωση (από τα ελληνικά α - αρνητικό σωματίδιο και μίτωση)- άμεση διαίρεση του πυρήνα μεσοφάσεως με απολίνωση χωρίς μετασχηματισμό χρωμοσωμάτων. Κατά τη διάρκεια της αμίτωσης, δεν υπάρχει ομοιόμορφη απόκλιση των χρωματίδων προς τους πόλους. Και αυτή η διαίρεση δεν εξασφαλίζει το σχηματισμό γενετικά ισοδύναμων πυρήνων και κυττάρων. Σε σύγκριση με τη μίτωση, η αμίτωση είναι μια συντομότερη και πιο οικονομική διαδικασία. Η αμιτική διαίρεση μπορεί να πραγματοποιηθεί με διάφορους τρόπους. Ο πιο κοινός τύπος αμίτωσης είναι η απολίνωση του πυρήνα στα δύο. Αυτή η διαδικασία ξεκινά με τη διαίρεση του πυρήνα. Η συστολή βαθαίνει και ο πυρήνας χωρίζεται στα δύο. Μετά από αυτό, αρχίζει η διαίρεση του κυτταροπλάσματος, αλλά αυτό δεν συμβαίνει πάντα. Εάν η αμίτωση περιορίζεται μόνο από την πυρηνική διαίρεση, τότε αυτό οδηγεί στο σχηματισμό δι- και πολυπυρηνικών κυττάρων. Κατά τη διάρκεια της αμίτωσης, μπορεί επίσης να εμφανιστεί εκβλάστηση και κατακερματισμός των πυρήνων.
Ένα κύτταρο που έχει υποστεί αμίτωση δεν μπορεί στη συνέχεια να εισέλθει σε έναν φυσιολογικό μιτωτικό κύκλο.
Η αμίτωση εντοπίζεται στα κύτταρα διαφόρων φυτικών και ζωικών ιστών. Στα φυτά, η αμιτωτική διαίρεση είναι αρκετά συχνή στο ενδοσπέρμιο, στα εξειδικευμένα ριζικά κύτταρα και στα κύτταρα των αποθηκευτικών ιστών. Αμίτωση παρατηρείται επίσης σε εξαιρετικά εξειδικευμένα κύτταρα με μειωμένη βιωσιμότητα ή εκφυλιστικά, σε διάφορες παθολογικές διεργασίες όπως κακοήθης ανάπτυξη, φλεγμονή κ.λπ.
Το κύτταρο αναπαράγεται με διαίρεση. Υπάρχουν δύο τύποι διαίρεσης: η μίτωση και η μείωση.
Μίτωσις(από το ελληνικό mitos - νήμα), ή έμμεση κυτταρική διαίρεση, είναι μια συνεχής διαδικασία, ως αποτέλεσμα της οποίας επέρχεται πρώτα ο διπλασιασμός και μετά ομοιόμορφη κατανομή του κληρονομικού υλικού που περιέχεται στα χρωμοσώματα μεταξύ των δύο κυττάρων που προκύπτουν. Αυτή είναι η βιολογική του σημασία. Η διαίρεση του πυρήνα συνεπάγεται τη διαίρεση ολόκληρου του κυττάρου. Αυτή η διαδικασία ονομάζεται κυτταροκίνηση (από το ελληνικό cytos - κύτταρο).
Η κατάσταση ενός κυττάρου μεταξύ δύο μιτώσεων ονομάζεται ενδιάμεση φάση, ή interkinesis, και όλες οι αλλαγές που συμβαίνουν σε αυτό κατά την προετοιμασία για μίτωση και κατά την περίοδο της διαίρεσης ονομάζονται μιτωτικός ή κυτταρικός κύκλος.
Διαφορετικά κύτταρα έχουν διαφορετικούς μιτωτικούς κύκλους. Τις περισσότερες φορές, το κύτταρο βρίσκεται σε κατάσταση ενδοκινητικότητας· η μίτωση διαρκεί σχετικά μικρό χρονικό διάστημα. Στο γενικό μιτωτικό κύκλο, η ίδια η μίτωση διαρκεί 1/25-1/20 του χρόνου και στα περισσότερα κύτταρα διαρκεί από 0,5 έως 2 ώρες.
Το πάχος των χρωμοσωμάτων είναι τόσο μικρό που κατά την εξέταση του πυρήνα της μεσόφασης σε μικροσκόπιο φωτός, δεν είναι ορατά, είναι δυνατό να διακριθούν μόνο οι κόκκοι χρωματίνης στους κόμβους της συστροφής τους. Το ηλεκτρονικό μικροσκόπιο κατέστησε δυνατή την ανίχνευση χρωμοσωμάτων στον μη διαιρούμενο πυρήνα, αν και εκείνη τη στιγμή είναι πολύ μακρά και αποτελούνται από δύο κλώνους χρωματιδών, καθένα από τα οποία έχει διάμετρο μόνο 0,01 μικρά. Κατά συνέπεια, τα χρωμοσώματα στον πυρήνα δεν εξαφανίζονται, αλλά παίρνουν τη μορφή μακριών και λεπτών νημάτων που είναι σχεδόν αόρατα.
Κατά τη μίτωση, ο πυρήνας περνά από τέσσερις διαδοχικές φάσεις: πρόφαση, μετάφαση, ανάφαση και τελόφαση.
Πρόφαση(από το ελληνικό υπέρ - προγενέστερο, φάση - εκδήλωση). Αυτή είναι η πρώτη φάση της πυρηνικής διαίρεσης, κατά την οποία εμφανίζονται δομικά στοιχεία μέσα στον πυρήνα που μοιάζουν με λεπτά διπλά νημάτια, γεγονός που οδήγησε στο όνομα αυτού του τύπου διαίρεσης - μίτωση. Ως αποτέλεσμα της σπειροειδοποίησης των χρωμονεμμάτων, τα χρωμοσώματα στην προφάση γίνονται πιο πυκνά, βραχύνονται και γίνονται καθαρά ορατά. Στο τέλος της προφάσης, μπορεί κανείς να παρατηρήσει ξεκάθαρα ότι κάθε χρωμόσωμα αποτελείται από δύο χρωματίδες που βρίσκονται σε στενή επαφή μεταξύ τους. Στο μέλλον, και οι δύο χρωματίδες συνδέονται με μια κοινή θέση - το κεντρομερίδιο και αρχίζουν να κινούνται σταδιακά προς τον κυτταρικό ισημερινό.
Στη μέση ή στο τέλος της προφάσης, η πυρηνική μεμβράνη και οι πυρήνες εξαφανίζονται, οι κεντρόλες διπλασιάζονται και κινούνται προς τους πόλους. Από το υλικό του κυτταροπλάσματος και του πυρήνα, αρχίζει να σχηματίζεται η άτρακτος διαίρεσης. Αποτελείται από δύο τύπους νημάτων: στήριξης και έλξης (χρωμόσωμα). Τα σπειρώματα στήριξης αποτελούν τη βάση της ατράκτου· εκτείνονται από τον έναν πόλο του κελιού στον άλλο. Τα νημάτια έλξης συνδέουν τα χρωματιδικά κεντρομερή με τους πόλους του κυττάρου και στη συνέχεια εξασφαλίζουν την κίνηση των χρωμοσωμάτων προς αυτούς. Η μιτωτική συσκευή του κυττάρου είναι πολύ ευαίσθητη σε διάφορες εξωτερικές επιδράσεις. Κάτω από τη δράση της ακτινοβολίας, των χημικών ουσιών και της υψηλής θερμοκρασίας, η άτρακτος του κυττάρου μπορεί να καταστραφεί και συμβαίνουν κάθε είδους ανωμαλίες στην κυτταρική διαίρεση.
μετάφαση(από τα ελληνικά μετα - μετά, φάση - εκδήλωση). Στη μετάφαση, τα χρωμοσώματα συμπιέζονται έντονα και αποκτούν ένα συγκεκριμένο σχήμα που είναι χαρακτηριστικό αυτού του είδους. Οι θυγατρικές χρωματίδες σε κάθε ζευγάρι χωρίζονται με μια ευδιάκριτη διαμήκη σχισμή. Τα περισσότερα από τα χρωμοσώματα γίνονται δύο βραχίονες. Ο τόπος κάμψης - το κεντρομερές - είναι προσαρτημένοι στο νήμα της ατράκτου. Όλα τα χρωμοσώματα βρίσκονται στο ισημερινό επίπεδο του κυττάρου, τα ελεύθερα άκρα τους κατευθύνονται προς το κέντρο του κυττάρου. Αυτή είναι η στιγμή που τα χρωμοσώματα παρατηρούνται και καταμετρούνται καλύτερα. Η άτρακτος του κυττάρου είναι επίσης πολύ καθαρά ορατή.
Ανάφαση(από τα ελληνικά ana - up, φάση - εκδήλωση). Σε ανάφαση, μετά τη διαίρεση του κεντρομερούς, οι χρωματίδες, που έχουν γίνει πλέον ξεχωριστά χρωμοσώματα, αρχίζουν να διαχωρίζονται σε αντίθετους πόλους. Σε αυτή την περίπτωση, τα χρωμοσώματα μοιάζουν με διάφορα άγκιστρα, με τα άκρα τους να είναι στραμμένα προς το κέντρο του κυττάρου. Δεδομένου ότι δύο απολύτως πανομοιότυπες χρωματίδες προέκυψαν από κάθε χρωμόσωμα, ο αριθμός των χρωμοσωμάτων και στα δύο θυγατρικά κύτταρα που προκύπτουν θα είναι ίσος με τον διπλοειδή αριθμό του αρχικού μητρικού κυττάρου.
Η διαδικασία της διαίρεσης και της κίνησης των κεντρομερών σε διαφορετικούς πόλους όλων των νεοσχηματισμένων ζευγαρωμένων χρωμοσωμάτων είναι εξαιρετικά σύγχρονη.
Στο τέλος της ανάφασης, τα χρωμονιμικά νήματα αρχίζουν να ξετυλίγονται και τα χρωμοσώματα που έχουν μετακινηθεί στους πόλους δεν είναι πλέον ορατά τόσο καθαρά.
Τελόφαση(από το ελληνικό τέλος - τέλος, φάση - εκδήλωση). Στην τελόφαση, η απελευθέρωση των νημάτων των χρωμοσωμάτων συνεχίζεται και τα χρωμοσώματα σταδιακά γίνονται πιο λεπτά και μακρύτερα, πλησιάζοντας την κατάσταση στην οποία βρίσκονταν σε πρόφαση. Γύρω από κάθε ομάδα χρωμοσωμάτων, σχηματίζεται ένα πυρηνικό περίβλημα, σχηματίζεται ένας πυρήνας. Ταυτόχρονα ολοκληρώνεται η διαίρεση του κυτταροπλάσματος και εμφανίζεται ένα κυτταρικό διάφραγμα. Και τα δύο νέα θυγατρικά κύτταρα εισέρχονται στη μεσοφασική περίοδο.
Η όλη διαδικασία της μίτωσης, όπως ήδη αναφέρθηκε, δεν διαρκεί περισσότερο από 2 ώρες.Η διάρκειά της εξαρτάται από τον τύπο και την ηλικία των κυττάρων, καθώς και από τις εξωτερικές συνθήκες στις οποίες βρίσκονται (θερμοκρασία, φως, υγρασία αέρα κ.λπ. .). Οι υψηλές θερμοκρασίες, η ακτινοβολία, διάφορα φάρμακα και φυτικά δηλητήρια (κολχικίνη, ακεναφθένιο κ.λπ.) επηρεάζουν αρνητικά τη φυσιολογική πορεία της κυτταρικής διαίρεσης.
Η μιτωτική κυτταρική διαίρεση χαρακτηρίζεται από υψηλό βαθμό ακρίβειας και τελειότητας. Ο μηχανισμός της μίτωσης δημιουργήθηκε και βελτιώθηκε σε πολλά εκατομμύρια χρόνια εξελικτικής ανάπτυξης των οργανισμών. Στη μίτωση, μια από τις πιο σημαντικές ιδιότητες του κυττάρου ως αυτοδιοικούμενου και αυτοαναπαραγόμενου ζωντανού βιολογικού συστήματος βρίσκει την έκφρασή του.
Εάν βρείτε κάποιο σφάλμα, επισημάνετε ένα κομμάτι κειμένου και κάντε κλικ Ctrl+Enter.
Υπάρχουν τέσσερις φάσεις της μίτωσης: πρόφαση, μετάφαση, ανάφαση και τελόφαση. ΣΤΟ προφάσηευδιάκριτα κεντρόλες- σχηματισμοί που βρίσκονται στο κέντρο του κυττάρου και παίζουν ρόλο στη διαίρεση των θυγατρικών χρωμοσωμάτων των ζώων. (Θυμηθείτε ότι τα ανώτερα φυτά δεν έχουν κεντρόλια στο κυτταρικό κέντρο, το οποίο οργανώνει τη διαίρεση των χρωμοσωμάτων). Θα εξετάσουμε τη μίτωση χρησιμοποιώντας το παράδειγμα ενός ζωικού κυττάρου, καθώς η παρουσία ενός κεντρολίου καθιστά πιο εμφανή τη διαδικασία της διαίρεσης των χρωμοσωμάτων. Τα κεντριόλια διαιρούνται και αποκλίνουν σε διαφορετικούς πόλους του κυττάρου. Οι μικροσωληνίσκοι εκτείνονται από τα κεντρόλια, σχηματίζοντας ίνες ατράκτου, οι οποίες ρυθμίζουν την απόκλιση των χρωμοσωμάτων προς τους πόλους του διαιρούμενου κυττάρου.
Στο τέλος της προφάσης, η πυρηνική μεμβράνη αποσυντίθεται, ο πυρήνας σταδιακά εξαφανίζεται, τα χρωμοσώματα σπειροειδοποιούνται και ως αποτέλεσμα βραχύνονται και πυκνώνουν και μπορούν ήδη να παρατηρηθούν κάτω από ένα μικροσκόπιο φωτός. Φαίνονται ακόμη καλύτερα στο επόμενο στάδιο της μίτωσης - μετάφαση.
Στη μεταφάση, τα χρωμοσώματα βρίσκονται στο ισημερινό επίπεδο του κυττάρου. Φαίνεται ξεκάθαρα ότι κάθε χρωμόσωμα, που αποτελείται από δύο χρωματίδες, έχει μια συστολή - κεντρομερίδιο. Τα χρωμοσώματα συνδέονται με τα κεντρομερή τους στο νήμα της ατράκτου. Μετά τη διαίρεση του κεντρομερούς, κάθε χρωματίδιο γίνεται ανεξάρτητο θυγατρικό χρωμόσωμα.
Μετά έρχεται το επόμενο στάδιο της μίτωσης - ανάφαση, κατά την οποία τα θυγατρικά χρωμοσώματα (χρωματίδες ενός χρωμοσώματος) αποκλίνουν σε διαφορετικούς πόλους του κυττάρου.
Το επόμενο στάδιο της κυτταρικής διαίρεσης είναι τελοφάση. Ξεκινά αφού τα θυγατρικά χρωμοσώματα, που αποτελούνται από μία χρωματίδα, έχουν φτάσει στους πόλους του κυττάρου. Σε αυτό το στάδιο, τα χρωμοσώματα απελευθερώνονται ξανά και αποκτούν την ίδια μορφή που είχαν πριν ξεκινήσει η κυτταρική διαίρεση στη μεσοφάση (μακριά λεπτά νημάτια). Γύρω τους αναδύεται ένα πυρηνικό περίβλημα και στον πυρήνα σχηματίζεται ένας πυρήνας, στον οποίο συντίθενται ριβοσώματα. Στη διαδικασία της διαίρεσης του κυτταροπλάσματος, όλα τα οργανίδια (μιτοχόνδρια, σύμπλεγμα Golgi, ριβοσώματα κ.λπ.) κατανέμονται λίγο πολύ ομοιόμορφα μεταξύ των θυγατρικών κυττάρων.
Έτσι, ως αποτέλεσμα της μίτωσης, λαμβάνονται δύο κύτταρα από ένα κύτταρο, καθένα από τα οποία έχει έναν χαρακτηριστικό αριθμό και σχήμα χρωμοσωμάτων για έναν δεδομένο τύπο οργανισμού και, κατά συνέπεια, μια σταθερή ποσότητα DNA.
Η όλη διαδικασία της μίτωσης διαρκεί κατά μέσο όρο 1-2 ώρες.Η διάρκειά της είναι κάπως διαφορετική για διαφορετικούς τύπους κυττάρων. Εξαρτάται επίσης από τις συνθήκες του εξωτερικού περιβάλλοντος (θερμοκρασία, καθεστώς φωτισμού και άλλοι δείκτες).
Η βιολογική σημασία της μίτωσης έγκειται στο γεγονός ότι διασφαλίζει τη σταθερότητα του αριθμού των χρωμοσωμάτων σε όλα τα κύτταρα του σώματος. Όλα τα σωματικά κύτταρα σχηματίζονται ως αποτέλεσμα της μιτωτικής διαίρεσης, η οποία εξασφαλίζει την ανάπτυξη του οργανισμού. Στη διαδικασία της μίτωσης, οι ουσίες των χρωμοσωμάτων του μητρικού κυττάρου κατανέμονται αυστηρά ισότιμα μεταξύ των δύο θυγατρικών κυττάρων που προκύπτουν από αυτό. Ως αποτέλεσμα της μίτωσης, όλα τα κύτταρα του σώματος λαμβάνουν τις ίδιες γενετικές πληροφορίες.
- 1) Στην προφάση, ο όγκος του πυρήνα αυξάνεται, και λόγω της σπειροειδοποίησης της χρωματίνης, σχηματίζονται χρωμοσώματα. Στο τέλος της προφάσης, κάθε χρωμόσωμα φαίνεται να αποτελείται από δύο χρωματίδες. Σταδιακά, οι πυρήνες και η πυρηνική μεμβράνη διαλύονται και τα χρωμοσώματα εντοπίζονται τυχαία στο κυτταρόπλασμα του κυττάρου. Στο κυτταρόπλασμα του κυττάρου υπάρχει ένα μικρό κοκκώδες σώμα που ονομάζεται κεντριόλιο. Στην αρχή της προφάσης, το κεντριόλιο διαιρείται και τα θυγατρικά κεντρόλια μετακινούνται στα αντίθετα άκρα του κυττάρου. Λεπτά νημάτια με τη μορφή ακτίνων αναχωρούν από κάθε κεντριόλιο, σχηματίζοντας ένα αστέρι. μια άτρακτος δημιουργείται μεταξύ των κεντρολίων, που αποτελείται από έναν αριθμό πρωτοπλασματικών νημάτων που ονομάζονται νημάτια ατράκτου. Αυτά τα νήματα κατασκευάζονται από μια πρωτεΐνη παρόμοια σε ιδιότητες με τις συσταλτικές πρωτεΐνες των μυϊκών ινών. Διατάσσονται με τη μορφή δύο κώνων, διπλωμένων από βάση σε βάση, έτσι ώστε η άτρακτος να είναι στενή στα άκρα ή στους πόλους, κοντά στις κεντρόλες και φαρδιά στο κέντρο ή στον ισημερινό. Τα νήματα της ατράκτου εκτείνονται από τον ισημερινό στους πόλους. αποτελούνται από το πυκνότερο πρωτόπλασμα του πυρήνα. Ο άξονας είναι μια συγκεκριμένη δομή: με τη βοήθεια ενός μικροχειριστή, μια λεπτή βελόνα μπορεί να εισαχθεί στο κελί και να μετακινηθεί ο άξονας μαζί της. Οι άτρακτοι που απομονώνονται από διαιρούμενα κύτταρα περιέχουν πρωτεΐνη, κυρίως ένα είδος πρωτεΐνης, καθώς και μικρή ποσότητα RNA. Καθώς τα κεντρόλια διαχωρίζονται και σχηματίζεται η άτρακτος, τα χρωμοσώματα στον πυρήνα βραχύνονται, γίνονται πιο κοντά και παχύτερα. Αν νωρίτερα δεν μπορούσε να φανεί ότι αποτελούνται από δύο στοιχεία, τώρα είναι ξεκάθαρα αντιληπτό.
- 2) Η προμετάφαση ξεκινά με την ταχεία αποσύνθεση του πυρηνικού περιβλήματος σε μικρά θραύσματα που δεν διακρίνονται από θραύσματα του ενδοπλασματικού δικτύου. Τα χρωμοσώματα σε κάθε πλευρά του κεντρομερούς στην προμεταφάση σχηματίζουν ειδικές δομές που ονομάζονται κινετοχώρες. Προσκολλώνται σε μια ειδική ομάδα μικροσωληνίσκων που ονομάζονται νημάτια κινετοχώρης ή μικροσωληνίσκοι κινετοχώρης. Αυτά τα νήματα εκτείνονται και από τις δύο πλευρές κάθε χρωμοσώματος, τρέχουν σε αντίθετες κατευθύνσεις και αλληλεπιδρούν με τα νήματα της διπολικής ατράκτου. Σε αυτή την περίπτωση, τα χρωμοσώματα αρχίζουν να κινούνται εντατικά.
- 3) Μεταφάση. Οι χρωματίδες προσκολλώνται στα ινίδια της ατράκτου με κινετοχώρες. Μόλις συνδεθούν και στα δύο κεντροσώματα, οι χρωματίδες κινούνται προς τον ισημερινό της ατράκτου μέχρι τα κεντρομερή τους να ευθυγραμμιστούν κατά μήκος του ισημερινού της ατράκτου κάθετα στον άξονά της. Αυτό επιτρέπει στις χρωματίδες να κινούνται ελεύθερα προς τους αντίστοιχους πόλους τους. Η τοποθέτηση των χαρακτηριστικών χρωμοσωμάτων της μεταφάσης είναι πολύ σημαντική για τον διαχωρισμό των χρωμοσωμάτων, δηλ. διαχωρισμός αδελφών χρωματίδων. Εάν ένα μεμονωμένο χρωμόσωμα «επιβραδύνει» στην κίνησή του προς τον ισημερινό της ατράκτου, η έναρξη της αναφάσης συνήθως καθυστερεί επίσης. Η μετάφαση τελειώνει με τον διαχωρισμό των αδελφών χρωματίδων.
- 4) Η αναφάση συνήθως διαρκεί μόνο λίγα λεπτά. Η αναφάση ξεκινά με μια ξαφνική διάσπαση κάθε χρωμοσώματος, η οποία προκαλείται από το διαχωρισμό των αδελφών χρωματιδών στο σημείο ένωσης τους στο κεντρομερίδιο.
Αυτή η διάσπαση που χωρίζει την κινετοχώρα είναι ανεξάρτητη από άλλα μιτωτικά συμβάντα και εμφανίζεται ακόμη και σε χρωμοσώματα που δεν συνδέονται με τη μιτωτική άτρακτο. Επιτρέπει στις πολικές δυνάμεις της ατράκτου που δρουν στην πλάκα μετάφασης να αρχίσουν να κινούν κάθε χρωματίδιο προς τους αντίστοιχους πόλους της ατράκτου με ρυθμό περίπου 1 μm/min. Εάν δεν υπήρχαν νήματα ατράκτου, τότε τα χρωμοσώματα θα ωθούνταν προς όλες τις κατευθύνσεις, αλλά λόγω της παρουσίας αυτών των νημάτων, ένα πλήρες σύνολο θυγατρικών χρωμοσωμάτων συλλέγεται στον έναν πόλο και το άλλο στον άλλο. Κατά τη διάρκεια της μετακίνησης προς τους πόλους, τα χρωμοσώματα παίρνουν συνήθως σχήμα V, με την κορυφή τους να βλέπει προς τον πόλο. Το κεντρομερές βρίσκεται στην κορυφή και η δύναμη που κάνει το χρωμόσωμα να κινείται προς τον πόλο εφαρμόζεται στο κεντρομερίδιο. Τα χρωμοσώματα που έχουν χάσει το κεντρομερές τους κατά τη μίτωση δεν κινούνται καθόλου.
5) Η τελόφαση ξεκινά αφού τα θυγατρικά χρωμοσώματα, που αποτελούνται από μία χρωματίδα, έχουν φτάσει στους πόλους του κυττάρου. Σε αυτό το στάδιο, τα χρωμοσώματα απελευθερώνονται ξανά και αποκτούν την ίδια μορφή που είχαν πριν ξεκινήσει η κυτταρική διαίρεση στη μεσοφάση (μακριά λεπτά νημάτια). Γύρω τους αναδύεται ένα πυρηνικό περίβλημα και στον πυρήνα σχηματίζεται ένας πυρήνας, στον οποίο συντίθενται ριβοσώματα. Στη διαδικασία της διαίρεσης του κυτταροπλάσματος, όλα τα οργανίδια κατανέμονται λίγο πολύ ομοιόμορφα μεταξύ των θυγατρικών κυττάρων. Αυτό ολοκληρώνει την πυρηνική διαίρεση, που ονομάζεται επίσης καρυοκίνηση. τότε το κυτταρικό σώμα διαιρείται, ή κυτταροκίνηση.
Πίνακας 2. Φάσεις μίτωσης
Στις περισσότερες περιπτώσεις, η όλη διαδικασία της μίτωσης διαρκεί από 1 έως 2 ώρες.Στα φυτά, η διαίρεση συμβαίνει μέσω του σχηματισμού μιας λεγόμενης κυτταρικής πλάκας που διαχωρίζει το κυτταρόπλασμα. εμφανίζεται στην ισημερινή περιοχή της ατράκτου και στη συνέχεια αναπτύσσεται προς όλες τις κατευθύνσεις, φτάνοντας στο κυτταρικό τοίχωμα. Το υλικό της κυτταρικής πλάκας παράγεται από το ενδοπλασματικό δίκτυο. Στη συνέχεια, καθένα από τα θυγατρικά κύτταρα σχηματίζει μια κυτταροπλασματική μεμβράνη στην πλευρά του της κυτταρικής πλάκας και, τέλος, σχηματίζονται κυτταρικά τοιχώματα και στις δύο πλευρές της πλάκας.
Η συχνότητα των μιτώσεων σε διαφορετικούς ιστούς και σε διαφορετικά είδη διαφέρει απότομα. Για παράδειγμα, στον ανθρώπινο κόκκινο μυελό των οστών, όπου σχηματίζονται 10.000.000 ερυθρά αιμοσφαίρια κάθε δευτερόλεπτο, θα πρέπει να συμβαίνουν 10.000.000 μιτώσεις κάθε δευτερόλεπτο.
